綿羊放牧方式及強度對圍封恢復(fù)草場牧草細胞壁成分及營養(yǎng)價值的影響

塔 娜，德慶哈拉，那日蘇

(1.中國農(nóng)業(yè)科學院 草原研究所，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010；2.內(nèi)蒙古家畜改良工作站 農(nóng)業(yè)部草原資源與生態(tài)重點開放實驗室，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010；3.內(nèi)蒙古家畜改良工作站，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010)

牧草飼用價值是評定草地質(zhì)量的主要指標之一，也是影響牧草干物質(zhì)向畜產(chǎn)品轉(zhuǎn)化的主要因素。牧草的飼用價值通常是通過營養(yǎng)物質(zhì)含量、營養(yǎng)物質(zhì)的消化率和代謝率、能量等來反映的。在不同生長發(fā)育階段、不同放牧利用方式以及不同氣候條件下，牧草的飼用價值都會產(chǎn)生變化[1-2]。草地適當放牧或刈割可以使牧草中的蛋白質(zhì)和脂肪的含量保持在較高水平，降低了牧草纖維化速度；草地放牧不足，牧草變得粗老，營養(yǎng)價值和消化率降低；過度放牧，將導(dǎo)致一些優(yōu)良牧草消失并出現(xiàn)一些劣質(zhì)植物，使草地植物的營養(yǎng)成分相應(yīng)發(fā)生變化；圍欄便于草地的放牧管理，但若久圍而不用牧草就會老化，營養(yǎng)價值降低導(dǎo)致牧草資源大量浪費[3-4]。

飼料纖維成分是反芻動物的主要營養(yǎng)源，是維持瘤胃機能正常必不可少的成分，同時反映粗飼料消化率和營養(yǎng)價值的重要指標，對于放牧家畜而言，尤為如此[5]。一般說來，反芻動物對飼草纖維成分中的高消化性纖維具有較高的消化率，而對低消化性纖維的消化率非常低。因此，低消化性纖維是影響其利用率的關(guān)鍵因子，所以正確評價纖維素營養(yǎng)價值是合理利用飼草的重要方面。飼草纖維分析常規(guī)方法有傳統(tǒng)的Weender法以及后來推崇的Van soest方法。到上世紀80年代，Abe提出了“酶”體系分析法，并得到若干學者的驗證以及沿用[6-9]。此方法將飼草細胞壁物質(zhì)(CW)的定量中采用了模擬動物消化道消化機理，用酶處理方法將纖維成分分為高消化性纖維(Oa)和低消化性纖維(Ob)，進而計算得出飼草中總可消化養(yǎng)分(TDN)和代謝能(ME)含量，達到評價其營養(yǎng)價值的目的。

本研究選擇內(nèi)蒙古半干旱典型草原區(qū)圍封恢復(fù)中的退化草場，采用連續(xù)放牧與劃區(qū)輪牧兩種放牧方式以及兩種放牧強度，運用酶分析方法對放牧場牧草細胞壁成分進行分析，分析比較了圍封過程中放牧綿羊?qū)Ψ庥輬瞿敛菁毎诔煞衷聞討B(tài)變化及營養(yǎng)價值的影響，為制定科學合理的恢復(fù)階段退化草場(原)放牧管理體系提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)克什克騰旗達來諾日鎮(zhèn)，地處東經(jīng)116°07′，北緯43°21′左右。屬于中溫帶大陸性季風氣候，西北季風的影響長達半年；冬季寒冷漫長，春夏季多風少雨，微旱。年平均氣溫2 ℃～5 ℃，平均降雨量380 mm，無霜期100 d左右，年均風速3.2～4.2 m/s。土壤以暗栗鈣土為主，間有灰色森林土和沙壤土相嵌。試驗草場為典型草原區(qū)圍封恢復(fù)中草場，面積60 hm2。由于過度放牧導(dǎo)致草場退化，于2001年進行圍欄禁牧，經(jīng)過7年圍封，退化至冷蒿+小禾草階段草原生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)到未退化前草地狀況，即羊草和克氏針茅為主的草原群落。草場主要分布有克氏針茅、羊草和糙隱子草等優(yōu)勢種，苔草、羽茅、知母、細葉蔥和黃芩等伴生種。

1.2 試驗設(shè)計

將試驗草場以植被類型分布共9大區(qū)A、B、C、D、E、F、G、H、I。設(shè)計A、B為兩個連續(xù)放牧區(qū)；將CD、EF、GH區(qū)分別劃分為4、5、6個等面積小區(qū)，為輪牧區(qū)。試驗為雙因子試驗，設(shè)計不同放牧方式及放牧強度。根據(jù)試驗區(qū)可食牧草產(chǎn)量及適度利用原則，設(shè)計放牧強度設(shè)為1 hm2/羊單位·半年和1.4 hm2/羊單位·半年兩個梯度，另設(shè)一個不放牧的對照區(qū)。根據(jù)試驗草場的產(chǎn)草量、牧草品質(zhì)及牧草季節(jié)性生長規(guī)律，確定草場劃區(qū)輪牧的周期為30 d。試驗期為120 d，6月18日至10月16日。試驗羊只為圍欄草地承包戶的羊只，按照當?shù)啬翍舴拍亮晳T進行母羊與幼羔同群放牧。選擇健康無病，體重相近的羊，初始體重分別為：母羊(41.6±5.92) kg，羔羊(21.5±4.83) kg，羔羊(單羔)日齡相近的母子羊共34對，分別在8個大區(qū)母子同群放牧。羊只按當?shù)啬撩竦牧晳T進行出牧和歸牧，全天放牧且不補飼，采取相同的管理措施。試驗前統(tǒng)一進行驅(qū)蟲、剪毛，編號及耳際標示。具體試驗設(shè)計見表1。

1.3 取樣和測定方法

每月定期在每個放牧區(qū)(包括對照區(qū))和輪牧小區(qū)內(nèi)按對角線選定5個代表性的固定樣點，在每個樣點上各選3個重復(fù)樣方(25 cm×25 cm)取混合草樣，裝入布制采樣袋，稱重后陰涼處風干，40目粉碎供分析使用。參考張麗英[10]測定水分、粗蛋白質(zhì)(CP)、粗脂肪(EE)含量；采用酶分析方法[11-13]對樣品細胞壁成分進行分析：細胞壁有機物部分(OCW)、細胞內(nèi)容物有機物部分(OCC)、高消化性纖維(Oa)、低消化性纖維(Ob)。有機物(OM)=OCC+OCW，OCW= Oa+Ob。計算得出牧草總可消化養(yǎng)分(TDN)和代謝能(ME)。

表1 綿羊放牧實驗設(shè)計Table 1 Trial design for grazing sheep

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用SAS統(tǒng)計分析軟件(Statistical Analysis System，9.0)中GLM程序進行方差分析，Duncan程序進行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 牧草OCW和高消化性部分含量的變化

用酶分析方法對牧草樣品進行了干物質(zhì)和有機物的分析。首先用鏈酶蛋白酶(Roche Pronase)對樣品進行處理分離出細胞壁物質(zhì)(Cell Wall, CW, 其中有機物部分為OCW)和細胞內(nèi)容物(Cellular Contents, CC，其中有機部分為OCC)；然后用纖維素分解酶(Yakult Cellulase “Onozuka” R-10)進一步處理，OCW中被纖維素酶分解可溶的為a (Organic a, Oa)部分，不被溶解的為b (Organic b, Ob)部分。牧草細胞內(nèi)容物與高消化性纖維部分構(gòu)成了牧草高消化性部分，即OCC+ Oa，該部分的含量越高，牧草中可消化營養(yǎng)物質(zhì)含量也越高。

對不同放牧處理下牧草OCW含量的分析表明(見表2)，不同放牧時期牧草OCW含量受放牧方式和放牧強度的顯著影響(P<0.05)，不同時期表現(xiàn)不同。在整個放牧期，不放牧處理牧草OCW含量始終顯著低于各放牧處理(P<0.05)，不同放牧處理間沒有明顯差異。不同放牧強度對牧草OCW含量影響表現(xiàn)在7月份和9月份，重牧組牧草OCW含量顯著高于輕牧組，且放牧方式與放牧強度表現(xiàn)出顯著的互作效應(yīng)。牧草高消化性部分含量的變化顯示，放牧方式對其有顯著影響(P<0.05)，劃區(qū)輪牧處理牧草始終保持著較高的高消化性部分；放牧后期不放牧處理牧草高消化性部分含量最高，其次為輪牧處理；整個放牧期連續(xù)放牧處理牧草高消化性部分含量最低。

2.2 牧草Oa和Ob含量的變化

對于牧草細胞壁物質(zhì)(CW)的定量中采用了模擬動物消化道消化機理，用酶處理方法將纖維成分分為高消化性纖維(Oa)和低消化性纖維(Ob)。Oa在動物消化道內(nèi)有90%以上的高消化率，Ob在消化道中只有30%以下的消化率，是被木質(zhì)素包裹的低消化性的部分。對不同放牧處理下牧草Oa和Ob含量的分析表明(見表3)，牧草Oa和Ob主要受到放牧方式的顯著影響(P<0.05)，不放牧處理牧草始終含有較高的Oa和較低的Ob而連續(xù)放牧處理正好與其相反，各輪牧處理間沒有顯著差異。整個放牧期，對于牧草Oa和Ob，放牧方式與放牧強度未表現(xiàn)出顯著的互作效應(yīng)。

2.3 牧草TDN和ME含量的變化

草地牧草的可消化總養(yǎng)分(TDN)是影響其營養(yǎng)價值的重要因素，通過測定牧草中可消化(可利用)養(yǎng)分的含量進行牧草營養(yǎng)價值評定是飼草料能量營養(yǎng)價值評定體系中較簡單卻非常重要的一個方法，在世界范圍內(nèi)廣泛應(yīng)用[14]。在飼草料營養(yǎng)價值評定體系中“能值”也是一種不可缺少的指標，并且消化能與代謝能可以較為準確地反映飼用牧草的營養(yǎng)價值[15]。

對不同放牧處理下牧草TDN和ME含量的分析表明(見表4)，在牧草生長旺盛期(八月份)，牧草TDN和ME受到放牧方式的顯著影響(P<0.05)，六區(qū)輪牧處理牧草TDN和ME含量顯著高于其他處理組，表明八月份六區(qū)輪牧放牧場牧草可利用營養(yǎng)物質(zhì)含量最高，營養(yǎng)價值最高。其他放牧時間，各放牧處理及不放牧處理牧草TDN和ME含量沒有出現(xiàn)明顯差異。

3 討 論

細胞內(nèi)容物質(zhì)(OCC)中包括蛋白質(zhì)、非蛋白氮、脂肪、色素、糖類。這些成分在營養(yǎng)上具有均一特性。它們的真消化率等于或近似于100%[13]。于此相比總纖維沒有這種特性，因此根據(jù)消化程度分為高消化性纖維(Oa)和低消化性纖維(Ob)。牧草中高效化性部分(OCC+ Oa)的構(gòu)成成分以非蛋白氮化合物、蛋白質(zhì)、脂質(zhì)、糖類以及高消化性纖維為主體，是以飼料中易消化性部分含量的多少來判斷該飼料營養(yǎng)價值的高低。牧草和各種飼料中可消化性部分含量和可消化有機物含量之間存在著強正相關(guān)關(guān)系。本研究中結(jié)合牧草高消化性部分、總消化養(yǎng)分(TDN)和代謝能(ME)等指標評價恢復(fù)階段退化草場在適度放牧利用中牧草營養(yǎng)價值的變化。結(jié)果表明，整個暖季放牧期內(nèi)，綿羊不同放牧處理區(qū)牧草營養(yǎng)物質(zhì)含量不同程度受到放牧方式和放牧強度的影響。由于針對恢復(fù)中的退化草場植被的不穩(wěn)定性和脆弱性設(shè)定的兩個相對適中的放牧強度(1，1.4 hm2/un.sh)，不同放牧區(qū)牧草營養(yǎng)物質(zhì)含量主要受到放牧方式的顯著影響，而放牧強度對其的影響較小。整個放牧期，牧草OCW和高消化性部分含量受到放牧方式的顯著影響(P<0.05)，具體表現(xiàn)為，不放牧處理牧草OCW含量始終顯著低于各放牧處理，不同放牧處理間沒有明顯差異；劃區(qū)輪牧處理牧草始終保持著較高的高消化性部分且顯著高于連續(xù)放牧處理；不放牧處理牧草始終保持著較高的Oa和較低的Ob而連續(xù)放牧處理與其相反，各輪牧處理間沒有顯著差異；輪牧處理TDN和ME含量較高，尤其在牧草生長旺盛期(八月份)，六區(qū)輪牧放牧場牧草可利用營養(yǎng)物質(zhì)含量最高，營養(yǎng)價值最高。

一直以來關(guān)于放牧制度的研究中，國內(nèi)的試驗大都肯定了劃區(qū)輪牧的優(yōu)越性，認為劃區(qū)輪牧較自由放牧能在牧草品質(zhì)，家畜采食量，植被恢復(fù)等方面取得優(yōu)勢[16-18]。大多數(shù)研究認為隨著放牧季節(jié)的延續(xù)，劃區(qū)輪牧可以較好地保存牧草營養(yǎng)價值，而連續(xù)放牧草群營養(yǎng)價值降低最快，適度放牧率下更為突出。具體表現(xiàn)為，隨著放牧季節(jié)的延續(xù)，自由放牧區(qū)草群粗蛋白質(zhì)(CP)含量降低最快，輪牧與對照區(qū)草群CP季節(jié)性變化不大，且以對照的變化最不明顯；對照與輪牧區(qū)草群粗脂肪含量略高于自由放牧區(qū)，而自由放牧區(qū)粗纖維(或中性洗滌纖維)含量最高[19-21]。而國外的有些研究表明，在重牧條件下放牧場牧草總生物量雖低于輕牧區(qū)，但單位面積草場為放牧家畜提供的營養(yǎng)物質(zhì)更可觀，牧草葉量豐富，品質(zhì)更佳[22]。這是由于，隨著牧草生長期的延長牧草可溶性營養(yǎng)物質(zhì)與細胞壁成分比例逐漸降低，而連續(xù)放牧家畜由于對牧草的連續(xù)利用，草群再生草多，因此牧草較新鮮、柔嫩，降低了牧草纖維化速度。多數(shù)情況下，牧草中可溶性營養(yǎng)物質(zhì)含量在重牧條件下隨放牧率增大而增加[23]，而較輕放牧率下隨放牧季節(jié)后移明顯下降；放牧多因強度較大而不利于植物的生長，導(dǎo)致地上生產(chǎn)力的降低。因此，劃區(qū)輪牧在放牧強度適中時才能體現(xiàn)其優(yōu)越性，可以較好的保存放牧場牧草營養(yǎng)價值，并獲得較高的生產(chǎn)力。

表4 放牧綿羊?qū)δ敛軹DN, ME含量的影響(DM%,KJ/g)Table 4 Effects of grazing sheep on forage TDN and ME contents

有效的放牧方式能夠改善牧草的質(zhì)量。本研究中適度放牧率下的劃區(qū)輪牧以其固定的輪牧周期使牧草營養(yǎng)物質(zhì)消耗控制在一定階段，延緩了營養(yǎng)價值下降的速度，使草群保持著較高的高消化性部分。而連續(xù)放牧處理牧草受到家畜強度采食，移去了大量的柔軟莖葉，同時隨著放牧季節(jié)的延續(xù)大量的一年生牧草枯黃、減少，草群中留下的多為粗而硬的枯枝與莖稈，從而使低消化性纖維含量相對增加，TDN含量減少。同時劃區(qū)輪牧處理草群ME含量顯著高于連續(xù)放牧處理，可見連續(xù)放牧由于家畜不斷踐踏連續(xù)采食，含能物質(zhì)消耗明顯，進而使植物構(gòu)件及植株整體能量水平也隨之下降。這與衛(wèi)智軍[24]關(guān)于放牧制度下荒漠草原主要植物熱值對比研究的結(jié)果一致。

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