冀西北玉米源庫關系的比較研究

黃智鴻

（河北北方學院科研處，河北 張家口075000）

玉米產(chǎn)量的形成過程前人進行了大量的研究，對其內(nèi)在和外在的影響因素進行了分析，圍繞源（source）和庫 （sink）對玉米產(chǎn)量形成的影響，提出不同見解和結論。源庫關系問題是作物產(chǎn)量生理機制中最重要的問題之一，它把群體光能利用率和作物產(chǎn)量的形成緊密聯(lián)系起來，因而眾多學者對此進行大量的研究[1]。1928年，Mason和Maskell通過碳水化合物在作物內(nèi)分配方式的研究，提出 “源－庫”理論（source－sink theory）來描述作物的產(chǎn)量形成機制。源 （source）即代謝源，是產(chǎn)生或輸出同化物的器官或組織，作物的源器官包括綠色的莖、葉、鞘、果皮等，功能葉和葉鞘是主要的源。庫 （sink）是消耗和儲藏同化物的組織、器官或部位，庫的容量和活力直接影響和制約著作物的經(jīng)濟產(chǎn)量[2]。

“源－庫”理論是作物產(chǎn)量生理研究的熱點之一。源 （source）和庫 （sink）2類器官的數(shù)量及其關系的協(xié)調(diào)程度，對作物產(chǎn)量形成具有重要意義。近年來，關于源庫關系對玉米產(chǎn)量的影響形成了多種理論，主要有源限制理論[3]，即源小庫大、結實率低、空殼率高，源不足是限制產(chǎn)量的主導因素；庫限制理論[4]，即庫小而源的供應相對充足，單位葉面積穎花數(shù)較少或穎殼總?cè)萘啃。Y實率低，籽粒同步灌漿，產(chǎn)量不高；源庫共同限制理論[5]，即作物產(chǎn)量即受源的影響，也受到庫的制約。曹顯祖等[6]以水稻為材料的研究認為，作物源庫關系可劃分為3種類型：源限制型、庫限制型和源庫互作型。有關玉米方面有研究者做過類似劃分[7]。大量研究認為，玉米源、庫都是限制產(chǎn)量的因素，但庫的影響較大，因此增庫的增產(chǎn)作用更明顯[8－11]。據(jù)報道，源與庫對玉米產(chǎn)量的限制作用大小與密度和品種有關，低密度下庫＞源，高密度下源＞庫[12]；玉米產(chǎn)量的源庫特征還因生態(tài)條件而異，高緯度、高海拔地區(qū)庫是主要限制因素；低緯度、底海拔地區(qū)源是主要限制因素。在保證一定總粒數(shù)的基礎上，增加吐絲后干物質(zhì)積累量、提高成穗率、協(xié)調(diào)群體庫源關系是玉米高產(chǎn)的關鍵[13]。目前玉米源庫關系主要集中在研究品種的源庫類型劃分、種植密度和生態(tài)條件對源庫關系的影響等方面。本試驗以冀西北玉米為研究對象，比較研究超高產(chǎn)玉米和普通玉米源庫協(xié)調(diào)及其與產(chǎn)量的關系，旨在為高產(chǎn)栽培把握協(xié)調(diào)源庫關系提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試品種：高產(chǎn)玉米先玉335（先鋒公司提供）、鄭單958；普通玉米長城799、張玉117。供試土壤為黑土，上等肥力水平，其理化性質(zhì)為有機質(zhì)26.9mg·kg－1，堿解氮120mg·kg－1，速效磷16.5mg·kg－1，速效鉀122g·kg－1，全氮1.645g·kg－1，全磷0.85g·kg－1，pH值為6.8。

1.2 試驗設計

試驗采用隨機區(qū)組設計，3次重復。小區(qū)10行，行長10m，壟距0.65m，面積65m2，區(qū)組兩邊各設2行保護行。于4月26日播種，嚴格按密度繩穴播。各品種密度處理為：先玉335為7.5萬株·hm－2，鄭單958為7.5萬株·hm－2，長城799為5萬株·hm－2，張玉117為5.0萬株·hm－2，整個生育期內(nèi)進行常規(guī)管理。

1.3 測定項目與方法

產(chǎn)量與產(chǎn)量構成：每小區(qū)測產(chǎn)2行 （每行5m），以實際株距折算實際密度；每小區(qū)按平均鮮穗重從2行所收果穗中隨機選取10穗，用以考察穗部性狀與產(chǎn)量構成。大田實際產(chǎn)量由各小區(qū)所取的10穗籽粒風干重 （含水量以14%計）折算得到。生育期：記載播種期、苗期、拔節(jié)期、大喇叭口期、吐絲期、灌漿期和成熟期。葉面積指數(shù) （LAI）和光合勢與干物質(zhì)積累：自6月12日苗期開始取樣，葉面積 （LA）用長寬系數(shù)法測定，根據(jù)LA計算LAI；分別將葉、莖、穗 （苞葉＋籽粒＋穗軸）裝袋，于105℃條件下殺青30min，然后在80℃條件下烘至恒重，以考察干物質(zhì)積累。

光合勢＝ （前次葉面積指數(shù)＋后次葉面積指數(shù)）＊10 000hm2＊天數(shù)·2－1

2 結果與分析

2.1 庫特性比較

2.1.1 產(chǎn)量及產(chǎn)量構成因素比較

在玉米產(chǎn)量構成因素中，表1為試驗結果平均值。從表中可以看出，在同等條件下，穗長、穗行數(shù)、行粒數(shù)、單穗重、單株干物質(zhì)重及產(chǎn)量等均是高產(chǎn)品種先玉335和鄭單958高于普通品種長城799和張玉117，其中先玉335的單穗重最高為240.59g／kernel，比鄭單958高出4.3%，比長城799高出44.6%，比張玉117高出57.5%。

表1 不同玉米品種產(chǎn)量與產(chǎn)量構成因素的比較

2.1.2 經(jīng)濟產(chǎn)量、生物產(chǎn)量和經(jīng)濟系數(shù)比較

玉米干物質(zhì) （源）生產(chǎn)是籽粒產(chǎn)量 （庫）形成的基礎，經(jīng)濟系數(shù)是反映玉米源庫比的重要生理指標。經(jīng)濟系數(shù)、生物產(chǎn)量、經(jīng)濟產(chǎn)量因品種而異。

如 （表2）和 （圖1）所示，高產(chǎn)玉米先玉335和鄭單958的經(jīng)濟產(chǎn)量和經(jīng)濟系數(shù)高于2個普通品種，表2還可以看出2個超高產(chǎn)品種和2個普通品種經(jīng)濟產(chǎn)量、生物產(chǎn)量之間存在顯著的差異；而經(jīng)濟系數(shù)是2個超高產(chǎn)品種在0.05水平差異顯著，在0.01水平不顯著；而2個普通品種也是在0.05水平差異顯著，在0.01水平不顯著。但是超高產(chǎn)品種與普通品種之間的經(jīng)濟系數(shù)在0.01和0.05水平差異都顯著。

圖1 經(jīng)濟產(chǎn)量和生物產(chǎn)量與經(jīng)濟系數(shù)

表2 不同玉米品種的產(chǎn)量和經(jīng)濟系數(shù)比較

2.2 源特性比較

2.2.1 群體葉面積指數(shù)動態(tài)變化及其葉面積指數(shù)生長速率比較

不論超高產(chǎn)品種還是普通品種 （圖2所示），玉米葉面積指數(shù)在整個生育期內(nèi)大體趨勢都是先玉335﹥鄭單958﹥長城799﹥張玉117。而玉米群體葉面積指數(shù)變化與單株變化相似，不同品種之間的差異與單株葉面積大不相同，兩個超高產(chǎn)十分相似，兩個普通品種也十分相似。但超高產(chǎn)與普通之間差異十分明顯，從拔節(jié)期開始，先玉335和長城799、張玉117之間的差距由0.29、0.75逐步擴大到開花期，超高產(chǎn)鄭單958比長城799、張玉117的群體葉面積要高出2.73（39.33%）、2.98（42.94%）；同樣鄭單958和長城799、張玉117之間的差距由0.30、0.76逐步擴大到開花期，超高產(chǎn)先玉335比長城799和張玉117的群體葉面積要高出2.46（36.77%）和2.83（42.30%），成熟時隨著葉面積的降低，差異依然存在。兩超高產(chǎn)品種平均比普通品種高出1.13（34.45%）。

高產(chǎn)群體要有適宜較大葉面積指數(shù)，還要有一個合理的群體動態(tài)。從表3看出：群體葉面積指數(shù)動態(tài)特點是拔節(jié)前至苗期葉面積指數(shù)生長速率＜拔節(jié)后至灌漿期葉面積指數(shù)生長速率，其中超高品種先玉335群體葉面積指數(shù)增長速率最大，拔節(jié)到抽穗期葉面積指數(shù)增長速率大，適宜最大葉面積指數(shù) （先玉335為7.46，鄭單958為7.32）出現(xiàn)在灌漿期，且最大葉面積指數(shù)持續(xù)時間長，葉面積指數(shù)衰減慢。普通品種長城799和張玉117群體葉面積指數(shù)動態(tài)特點為：拔節(jié)前群體葉面積指數(shù)生長速率＜拔節(jié)后至灌漿期群體葉面積指數(shù)生長速率，拔節(jié)到灌漿期葉面積指數(shù)增長速率沒有2個高產(chǎn)品種大，最大葉面積指數(shù) （長城799為4.71，張玉117為4.35）持續(xù)時間極短，葉面積衰減偏大。正因為普通品種長城799和張玉117最大葉面積指數(shù)小，后期葉面積指數(shù)衰減速率大，造成后期源供應不足，干物質(zhì)積累少。

表3 不同產(chǎn)量群體葉面指數(shù)生長速率比較

圖2 不同品種玉米葉面積指數(shù)動態(tài)變化

2.2.2 光合勢的動態(tài)變化

光合勢LAD反映了不同群體玉米在一個時段內(nèi)截獲太陽光的能力。不同玉米品種的光合勢不同，產(chǎn)量高的超高產(chǎn)品種先玉335和鄭單958的光合勢明顯高于產(chǎn)量低的普通品種長城799和張玉117，在花后28d內(nèi)先玉335和鄭單958分別超過58.75%和58.72%。超高產(chǎn)先玉335和鄭單958的花后總光合勢達到268.65×104m2·d·hm－2和262.33×104m2·d·hm－2，而普通品種長城799和張玉117的花后總光合勢為173.74×104m2·d·hm－2和161.29×104m2·d·hm－2。對4個品種的花后光合勢與產(chǎn)量進行相關分析，建立線性方程Y＝2394.54＋39.23X，相關系數(shù)達極顯著水平 （r＝0.988＊＊），表明光合勢對產(chǎn)量形成具有重要作用。

2.3 源庫關系的比較

圖3 不同品種玉米光合勢的動態(tài)變化

2.3.1 玉米群體葉面積指數(shù) （LAI）、光合勢 （LAD）與群體干物質(zhì) （MDA）生產(chǎn)相關分析

表4 玉米群體LAI、LAD與MDA的相關系數(shù)

群體葉面積指數(shù)和光合勢的動態(tài)變化，影響群體的干物質(zhì)積累和最終的產(chǎn)量形成。作物經(jīng)濟產(chǎn)量＝花后光合積累量＋花前貯藏物質(zhì)×花前物質(zhì)的再分配率，揭示了作物產(chǎn)量主要決定于花后光合生產(chǎn)積累能力的本質(zhì)。不同品種群體的光合勢花后達最大值，各處理間的差異此期也逐漸增大，因此，提高玉米產(chǎn)量的關鍵是在提高開花后群體光合勢，即在較高的葉面積指數(shù)基礎上，進一步延長葉片的功能期。

由表4可以看出，玉米群體葉面積指數(shù) （LAI）、群體光合勢 （LAD）與群體干物質(zhì)積累 （MAD）的相關系數(shù)隨生長發(fā)育狀況而異，先玉335和鄭單958生長發(fā)育良好，基本正常成熟，其LAI、LAD與MAD的生產(chǎn)相關顯著；長城799和張玉117在大喇叭口期以前，LAI、LAD與MAD三者之間表現(xiàn)為不顯著負相關，抽雄以后呈顯著正相關。在成熟期又呈正相關和不顯著負相關。由此說明，高產(chǎn)品種光合源充足，有利于庫容的擴大和充實。

2.3.2 產(chǎn)量形成的源庫關系比較

葉面積指數(shù)、光合勢與產(chǎn)量及其構成的關系從表5和表6可以看出，先玉335和鄭單958吐絲期與成熟期LAI與產(chǎn)量及其構成因素均呈正相關，其中產(chǎn)量達顯著水平，與穗粒數(shù)、百粒重的相關性亦較大；鄭單958LAI與經(jīng)濟系數(shù)呈負相關，與產(chǎn)量、穗粒數(shù)均達顯著正相關。綜合來看，LAI與產(chǎn)量及其構成因素呈正相關性，產(chǎn)量＞穗粒數(shù)＞百粒重＞經(jīng)濟系數(shù) （表5）。從光合勢與產(chǎn)量及其構成的關系看，先玉335和鄭單958總體看與產(chǎn)量、穗粒數(shù)和長城799和張玉117與穗粒數(shù)呈顯著正相關 （表6）。

表5 葉面積指數(shù)與產(chǎn)量及其構成因素之間的相關系數(shù)

表6 光合勢與產(chǎn)量及其構成因素之間的相關系數(shù)

3 結 論

玉米不同品種間在個體下和群體下的表現(xiàn)基本一致，即群體和個體好的葉面積指數(shù)、光合勢和葉面積高的超高產(chǎn)品種先玉335和鄭單958始終高于普通品種長城799和張玉117的葉面積指數(shù)和光合勢，而且花后光合勢與產(chǎn)量之間存在極顯著的正相關 （r＝0.988＊＊），葉面積指數(shù)和光合勢與產(chǎn)量及其構成的關系也存在極顯著相關性。先玉335和鄭單958吐絲期與成熟期LAI與產(chǎn)量及其構成因素均呈正相關，其中產(chǎn)量達顯著水平。綜合來看，LAI與產(chǎn)量及其構成因素呈正相關性，產(chǎn)量＞穗粒數(shù)＞百粒重＞經(jīng)濟系數(shù)。從光合勢與產(chǎn)量及其構成的關系，總體看，先玉335和鄭單958與產(chǎn)量、穗粒數(shù)呈顯著正相關。相關分析表明，LAI、LAD與4品種產(chǎn)量及穗粒數(shù)呈顯著正相關，而與百粒重相關性不大。

試驗表明，群體葉面積指數(shù)和光合勢等的動態(tài)變化影響到群體的干物質(zhì)積累和最終的產(chǎn)量構成。作物經(jīng)濟產(chǎn)量＝ 花后光合積累量＋ 花前貯藏物質(zhì)×花前物質(zhì)的再分配率，揭示了作物產(chǎn)量主要決定于花后光合生產(chǎn)積累能力的本質(zhì)。不同品種群體的光合勢花后達最大值，各處理間的差異此期也逐漸增大，因此，提高玉米產(chǎn)量的關鍵是在提高開花后的群體光合勢，即在較高的葉面積指數(shù)基礎上，進一步延長葉片的功能期。由此說明，高產(chǎn)品種光合源充足，有利于庫容的擴大和充實。

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