太白山鹿蹄草群落植物的生態(tài)位

余貝貝，康永祥，張世姣，蘇 悅，曾 珵

(西北農林科技大學 林學院，陜西 楊凌712100)

生態(tài)位是指群落內每個物種在該群落內的時空位置及其機能關系，它既是群落種間關系的結果，又是群落特性的發(fā)生與發(fā)展、種系進化、種間競爭和協(xié)同進化的動力和原因，在生物多樣性、種間關系、群落結構和演替、物種進化、瀕危物種評價、森林資源評價、城市規(guī)劃、農業(yè)生產等領域都有廣泛應用[1－7]。鹿蹄草Pyrola calliantha屬鹿蹄草科Pyrolaceae鹿蹄草屬，為多年生常綠草本，高15～30 cm，葉基生，表面綠色，背面常有白霜，有時帶紫色，花期6－8月，果期8－9月，生于海拔700～4 100 m山地針葉林、針闊葉混交林或闊葉林下[8]。國內目前對鹿蹄草屬植物的研究，主要集中在化學成分的測定、生理功能的研究以及在工業(yè)與園林綠化中的應用等方面[9－13]，而對其群落學方面的研究還未見報道。本研究擬通過研究太白山鹿蹄草的生態(tài)位狀況，分析它與生境及其他主要植物間的關系，了解太白山鹿蹄草種群和所處群落的現(xiàn)狀和發(fā)展趨勢，為其資源的保護和進一步利用提供科學依據(jù)。

1 調查地自然概況

1.1 地理位置和氣候特征

太白山位于秦嶺山脈中部，地跨陜西省太白、 周至、 眉縣三縣，33°49′30″～34°05′35″N，107°22′25″～107°51′30″E。最高海拔3 767 m，是暖溫帶和亞熱帶的地理分界線，也是濕潤區(qū)和半濕潤區(qū)的過渡帶。

太白山區(qū)內四季分明，降水主要集中于夏季，屬于典型的內陸季風氣候。由低向高依次呈現(xiàn)出暖溫帶、溫帶、寒溫帶和亞寒帶的氣候特征。本研究海拔范圍內年平均氣溫為10.0℃，年降水量為700～950 mm，無霜期為140～170 d。

1.2 土壤和植被狀況

太白山自然保護區(qū)地處暖溫帶和北亞熱帶的過渡區(qū)域，相對高差很大，成土因素的組合復雜多樣，形成的土壤類型繁多，從山腳到山頂依次可見淡栗鈣土(1 000 m以下)、棕色森林土(1 000～1 500 m)，灰棕壤(1 500～2 800 m)，灰化土(2 800～3 000 m)以及高山草甸土和高山石質土(3 000 m以上)。

由于山體高大，氣候土壤等因素隨海拔變化較大，森林植被的垂直分布也較明顯，從山麓到山頂?shù)闹饕诸愋鸵来螢樗ㄆ礠uercus variabilis林，銳齒櫟Quercus aliena林，遼東櫟Quercus wutaishanica林，紅樺Betula albo-sinensis林，牛皮樺Betula utilis林，巴山冷杉Abies fargesii林，太白紅杉Larix chinensis林等9個群系。豐富的植被類型和多變的山地環(huán)境孕育了多樣的植物種類。有種子植物126科597屬1 783種，苔蘚植物62科142屬325種，蕨類植物2l科40屬110種，食用、藥用真菌22科55屬92種。

2 研究方法

2.1 取樣方法

調查于2011年6－10月鹿蹄草花、果期進行，在海拔為2 253～2 928 m，按100 m的海拔梯度自下而上分別設置樣地(10 m×10 m)和小樣方(1 m×1 m)。各個海拔段選擇鹿蹄草群落設置1個樣地，按梅花式設置5個小樣方°樣地－1(1 m×1 m)，共調查樣地7個，小樣方35個。樣地內主要記錄海拔高度、腐殖質深度、林型、喬灌木樹種、林層郁閉度以及人為干擾情況，樣方內主要調查各個草本層植物的相對坐標、生長高度等。

2.2 數(shù)據(jù)處理

2.2.1 重要值 重要值=(相對頻度＋相對密度＋相對蓋度)/3，其中:相對頻度=某物種的頻度/所有物種的頻度之和×100%，相對密度=某物種的個體數(shù)/所有物種的個體數(shù)之和×100%，相對蓋度=某物種的蓋度/所有物種的蓋度之和×100%；nij為物種i在資源位j的重要值，Ni為物種i在所有資源位的重要值之和，Pij為物種i在資源位j上的重要值百分數(shù)比率[14]。本研究在調查時把每個小樣方分成16個小格，某物種在小樣方內存在的小格子數(shù)即為其頻度，在小樣方內存在的株數(shù)用以表達其密度，在小樣方內覆蓋的面積即為其蓋度。每個資源位的各項值用該樣地內5個小樣方的平均值來計。

2.2.2 生態(tài)位寬度 生態(tài)位寬度是一個種或者種群所利用的各種不同資源的總和。生態(tài)位寬度小，就意味著該物種對資源質和量的需求都比較嚴格。其中:Bi為物種i的生態(tài)位寬度。

2.2.3 生態(tài)位重疊 生態(tài)位重疊表示2個或更多植物所共有的生態(tài)位空間區(qū)域，即物種在其與生態(tài)因子聯(lián)系上的相似性。生態(tài)位重疊較大的植物生態(tài)特性相似或對生境的要求有互補性。本研究選取2種計算方式:①生態(tài)位相似性比例:

其中:Cik表示物種i和物種k之間的生態(tài)位相似程度，取值范圍為[0，1][15－16]。②生態(tài)位重疊:

其中:r表示資源位的總數(shù)；Lik和Lki分別為物種i與物種k以及物種k與物種i的生態(tài)位重疊指標值，取值范圍為[0，1]；B(L)i和 B(L)k為生態(tài)位寬度指標，值域為 [1 r，1][1]。

3 結果與分析

7個樣地的基本概況見表1，鹿蹄草群落15種主要植物在7個資源位分布情況見表2～3。

表1 7個樣地的概況Table 1 Profile of 7 quadrats

表2 7個樣地中各植物的存在情況Table 2 Plants appearance or not in 7 quadrats

表3 各植物在7個樣方的個體數(shù)和蓋度Table 3 Frequencies，populations and coverages of the plants in 7 quadrats

3.1 主要植物在7個資源位的重要值

從表4可以看出:鹿蹄草在7個資源位的重要值相對較大，最大的為0.688 9，有3個樣方的重要值都大于0.6，另外4個樣方的重要值也都大于0.2，而其他植物的重要值較小，主要集中在0與0.2之間。

3.2 主要植物生態(tài)位寬度值

生態(tài)位寬度反映的是物種對環(huán)境的適應情況以及對群落內資源的利用程度，生態(tài)位寬度值越大，對環(huán)境的適應能力越強，對資源的利用越充分。本研究中15種植物的生態(tài)位寬度大小依次為鹿蹄草、川陜風毛菊、細葉薹草、野草莓、堇菜、秀雅杜鵑、歸葉藁本、升麻、酢漿草、老鸛草、夏枯草、貫葉連翹、刺五加、香青、蟹甲草。其中鹿蹄草、川陜風毛菊、細葉苔草、野草莓、堇菜的生態(tài)位寬度值較大，都大于1.0(表5)，說明這幾種植物的生態(tài)適應能力較強，有較強的資源競爭能力，只是在生境條件好的樣地長勢較好，反之較差。而夏枯草、貫葉連翹、刺五加、香青、蟹甲草的生態(tài)位寬度值非常小，為0，這在一定程度上反映它們對生態(tài)指標要求嚴格苛刻，在本實驗的調查區(qū)域內分布不均勻，適宜生存的生境比較少，當然也與本研究所選的樣方有關，至于更準確的生態(tài)位寬度值計算還需要做更多的調查研究。

3.3 生態(tài)位重疊

3.3.1 生態(tài)位相似性比例 在表6中，生態(tài)位相似比例大于0.700 0的有6對(1－6，3－5，3－11，5－11，8－14，9－13)，其中夏枯草與貫葉連翹的比例值為1，說明它們對生境的要求極為相似；生態(tài)位相似比例為0.500 0～0.700 0 的有 10 對(1－2，1－4，1－7，2－6，4－6，4－10，4－12，6－12，7－13，10－12)，占 9.52%；0.200 0～0.500 0的有28對，占26.67%；0～0.200 0的有25對，占23.81%；相似比例為0的有36對，占34.29%。本研究中15種主要植物的生態(tài)位相似比例值大于0.200 0的有44對，占41.90%，表明這些植物對資源利用的相似程度比較大。鹿蹄草與其他種的生態(tài)位相似比例值總體而言，與生態(tài)位寬度值大的種相似程度較大，如川陜風毛菊、細葉薹草、野草莓、堇菜，相似比例值均大于0.500 0；與生態(tài)位

表4 主要植物的生態(tài)位寬度值Table 4 Importance values of the main plants

表5 主要植物的生態(tài)位寬度值Table 5 Niche breadth values of the main plants

表6 主要植物的生態(tài)位相似比例Table 6 Niche similar proportion between the main plants

寬度值小的種相似比例較小，如夏枯草、貫葉連翹、刺五加、香青，比例值均小于0.100 0。

3.3.2 生態(tài)位重疊 當2個或多個物種共同利用群落同一資源或共同地占有某一資源因素(如營養(yǎng)成分、空間等)時，就會出現(xiàn)生態(tài)位的重疊現(xiàn)象。生態(tài)位重疊值越大，表明2個種利用資源的能力越相似；重疊值越小，表明2個種利用資源的能力差異越大。在本研究7個群落中，15種主要植物之間的生態(tài)位重疊見表7。生態(tài)位重疊值的分布情況表8。

表7 主要植物的生態(tài)位重疊Table 7 Niche overlap values between the main plants

表8 主要植物之間的生態(tài)位重疊值分布Table 8 Distribution of niche overlap values between the main plants

由表8可知: 15種主要植物的生態(tài)位重疊值主要集中在 0.030 0～0.140 0(Lik)和 0～0.140 0(Lki)，表明群落中可利用資源位較多，各植物種群對資源共享趨勢較明顯，競爭趨勢不明顯，處于相對穩(wěn)定的狀態(tài)。對鹿蹄草而言，L1k均明顯大于Lk1，其中L1k均大于0.060 0，而Lk1只有4對大于0.060 0。總體上看，鹿蹄草與生態(tài)位寬度較窄的植物的重疊值較小，Lk1也相對較小。

4 結論

本研究結果顯示太白山鹿蹄草所處的群落中，15種主要植物的生態(tài)位寬度值差異較大，鹿蹄草、川陜風毛菊、細葉薹草、野草莓、堇菜的生態(tài)位寬度值都大于1，說明這幾個種在7個資源位中分布較廣，對資源的利用較為充分，生態(tài)適應范圍比較大，因此生態(tài)位寬度值都較大；而夏枯草、貫葉連翹、刺五加、香青、蟹甲草的生態(tài)位寬度值為0，表明它們對群落資源的利用能力較弱，生態(tài)適應范圍比較小，它們在資源位中分布范圍比較小，分布不均勻，導致其生態(tài)位寬度值較小。該群落植物的生態(tài)位重疊值總體上看還較小。這種現(xiàn)象可以用鹿蹄草的生物生態(tài)學特性來解釋:鹿蹄草是典型的森林草本植物，它雖然分布較廣，但由于生境相對較局限(常見于林下)，受上層植物影響較大，對環(huán)境的依賴性較強，群落內植物組成隨機性較大，對生長環(huán)境的要求比群落內植物組成的要求更大，因此，鹿蹄草群落植物間的生態(tài)學特性還需要做進一步的研究。

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