近10年外來入侵昆蟲風(fēng)險分析的研究現(xiàn)狀及主要進展

陳燕婷，黃 離，王 瑞，彭 露，尤民生*

1福建農(nóng)林大學(xué)應(yīng)用生態(tài)研究所，福建 福州350002;2農(nóng)業(yè)部閩臺作物有害生物綜合治理重點實驗室，福建 福州350002;3中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所，植物病蟲害生物學(xué)國家重點實驗室，北京100193

隨著全球經(jīng)濟一體化的加速發(fā)展，外來物種入侵對入侵地區(qū)的生態(tài)環(huán)境、人類健康以及社會與經(jīng)濟發(fā)展造成了嚴(yán)重威脅，已經(jīng)成為21 世紀(jì)五大全球環(huán)境問題之一(Millennium Ecosystem Assessment，2005)，致使外來有害生物風(fēng)險分析(pest risk analysis，PRA)備受人們關(guān)注。早在300年前，人類就已經(jīng)開始采取植物檢疫措施對外來有害生物進行防控。在20 世紀(jì)80年代，人們將風(fēng)險管理與檢疫措施相結(jié)合，形成了防御外來有害生物入侵的一項重要措施，即PRA(Kahn，1979)。隨著外來入侵生物問題的日益凸顯及其相關(guān)科學(xué)研究的不斷發(fā)展，對PRA 的定義也越來越完善。聯(lián)合國糧農(nóng)組織(FAO，2007)指出有害生物風(fēng)險分析的內(nèi)容和程序包括:從科學(xué)和經(jīng)濟的角度確證某一種生物是否為有害生物，是否屬于檢疫對象，應(yīng)該采取什么檢疫措施等。生物入侵風(fēng)險分析與有害生物風(fēng)險分析的含義基本一致，只是其研究對象從外來有害生物擴展到外來潛在入侵生物，從傳入、定殖、傳播等階段分析入侵生物從來源地到入侵地的過程，評估它在入侵地的風(fēng)險程度以及應(yīng)該采取的措施和力度(萬方浩等，2010)。

外來物種入侵會造成巨大的生態(tài)風(fēng)險和經(jīng)濟損失。我國是一個糧食與經(jīng)濟作物種植的大國，外來入侵昆蟲對我國農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)型以及經(jīng)濟發(fā)展構(gòu)成了嚴(yán)重威脅。根據(jù)國家環(huán)?？偩止嫉臄?shù)據(jù)，目前，在我國造成嚴(yán)重危害的16 種外來物種每年入侵的農(nóng)田面積超過140 萬hm2，林地面積達(dá)150 萬hm2，由此造成的農(nóng)林業(yè)直接經(jīng)濟損失高達(dá)574 億元·年-1(俞紅等，2009)。據(jù)統(tǒng)計，我國外來入侵昆蟲有198 種，其中，種類較多分別為鞘翅目(29 種)、半翅目(19 種)、雙翅目(13 種)、鱗翅目(8 種)，且近40年來，新入侵昆蟲的數(shù)量總體呈現(xiàn)明顯的上升趨勢(黃頂成和張潤志，2011;萬方浩等，2009)。2005 ～2008年，在我國大陸口岸每年截獲的進境有害生物中，昆蟲所占的比例最高，為50.3% ～63.3%(萬方浩等，2011)。入侵昆蟲由于個體小，隱蔽性強，往往在暴發(fā)后才被發(fā)現(xiàn)，在時間上具有一定的滯后性。因此，對外來入侵昆蟲進行風(fēng)險分析以建立早期預(yù)報預(yù)警體系，并采取科學(xué)的防控策略，快速遏制外來入侵昆蟲的擴散蔓延是確保我國農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)安全的需要。

外來入侵昆蟲風(fēng)險分析已經(jīng)成為國內(nèi)外科技工作者研究的熱點，它不僅在國際貿(mào)易、貨物進出口管理、檢驗檢疫等方面具有重要的實踐意義，而且對生態(tài)安全、生物多樣性保護等方面具有重要的指導(dǎo)意義，同時可以為政府相關(guān)工作以及相關(guān)政策的制定提供科學(xué)依據(jù)。本文整理了國內(nèi)外近10年外來入侵昆蟲風(fēng)險分析的研究現(xiàn)狀，并分別總結(jié)了在傳入途徑、適生區(qū)、擴散蔓延及經(jīng)濟影響等方面的主要研究進展，旨在為從事外來入侵生物研究的科技工作者提供參考，并為完善我國生物入侵的預(yù)警和防控提供理論基礎(chǔ)。

1 外來入侵昆蟲風(fēng)險分析的研究現(xiàn)狀

首先，采用美國信息科學(xué)研究所(ISI)提供的Web of Science 數(shù)據(jù)庫，使用其高級檢索功能，以biological invasion、invasive species、pest risk analysis、potential distribution、spread、economic、entry 等關(guān)鍵詞及其派生詞進行綜合搜索，并對得出的結(jié)果進行篩選，得到2002 ～2013年已發(fā)表的有關(guān)外來入侵昆蟲風(fēng)險分析的文獻(xiàn)共689 篇。其次，在中國知網(wǎng)、維普和萬方3 個數(shù)據(jù)庫以同義的中文關(guān)鍵詞搜索，并剔除與上述Web of Science 數(shù)據(jù)庫重復(fù)的文獻(xiàn)，2002 ～2013年發(fā)表的有關(guān)外來入侵昆蟲風(fēng)險分析的期刊論文和學(xué)位論文共計395 篇。國內(nèi)外相關(guān)研究均呈逐年上升的趨勢，2002年發(fā)表相關(guān)文獻(xiàn)僅30 篇，而2012年已達(dá)到139 篇(圖1)。由此可見，近10年來，外來入侵昆蟲風(fēng)險分析的研究備受重視，發(fā)展迅速。風(fēng)險分析的對象主要集中在鞘翅目、雙翅目、膜翅目、半翅目、鱗翅目、等翅目、纓翅目等類群，其中，鞘翅目的相關(guān)研究最多，占總數(shù)的32.21%(圖2)。這可能與全球范圍內(nèi)鞘翅目昆蟲的入侵?jǐn)?shù)量最多有關(guān)，如我國大陸外來入侵昆蟲中，鞘翅目昆蟲最多，占57.5%(喬格俠等，2005)。同樣，北美入侵昆蟲中鞘翅目昆蟲所占比例也最大，為37.97%(Center for Invasive Species and Ecosystem Health，2009)。IUCN 發(fā)布的世界最具危險的100 種外來入侵物種中，除四斑按蚊Anopheles quadrimaculatus Say 和大果柏大蚜Cinara cupressi Buckton 外，其他昆蟲種類均有關(guān)于風(fēng)險分析的報道(表1)。其中，關(guān)于紅火蟻Solenopsis invicta Buren 風(fēng)險分析的文獻(xiàn)數(shù)量最多，可能由于其不僅能造成農(nóng)林業(yè)經(jīng)濟損失，還可嚴(yán)重危害人類健康及日常生活。

圖1 2002 ～2013年外來入侵昆蟲風(fēng)險分析相關(guān)文獻(xiàn)發(fā)表數(shù)量Fig.1 Number of scientific papers published on risk assessment of invasive insect species from 2002 to 2013

圖2 外來入侵昆蟲風(fēng)險分析研究對象中不同目的比例Fig.2 Order-specific percentage of invasive insect species studied on risk assessment

表1 全球最具危險的100 種入侵物種中入侵昆蟲的風(fēng)險分析研究案例Table 1 Documented case studies on the risk assessment of insects listed in 100 world list of worst invasive alien species

2 外來入侵昆蟲風(fēng)險分析研究的主要進展

在風(fēng)險分析過程中，需要考慮的因素包括外來生物的重要性、為害對象的經(jīng)濟或生態(tài)重要性、外來生物的傳播特性、防控手段的有效性以及損失嚴(yán)重程度(萬方浩等，2010)。根據(jù)外來生物在入侵過程中的不同階段及其風(fēng)險分析的內(nèi)容，我們從傳入風(fēng)險、適生性風(fēng)險、擴散風(fēng)險、經(jīng)濟與生態(tài)風(fēng)險4 個層面整理了已經(jīng)查找到的相關(guān)文獻(xiàn)，發(fā)現(xiàn)適生性風(fēng)險分析研究最多(43.41%)，經(jīng)濟與生態(tài)風(fēng)險分析(21.75%)和擴散風(fēng)險分析(20.82%)次之，傳入風(fēng)險分析的研究相對較少(14.02%)(圖3)。

圖3 不同層面的外來入侵昆蟲風(fēng)險分析研究所占比例Fig.3 Proportional difference in research areas of invasive insect risk assessment

2.1 傳入風(fēng)險分析

傳入是生物入侵的第1 個階段。分析外來入侵生物的傳入風(fēng)險，應(yīng)考慮入侵種的現(xiàn)有分布、自然環(huán)境條件、可能傳入的途徑、與來源國的貿(mào)易情況以及口岸截獲記錄等。

在已檢索到的文獻(xiàn)中傳入風(fēng)險分析占的比例最小，且其研究對象主要集中在林業(yè)害蟲。這可能與林業(yè)害蟲極易隨苗木、木材、木質(zhì)包裝等途徑在全球擴散蔓延有關(guān)。在我國截獲頻次較高的檢疫性有害生物中，林業(yè)昆蟲占了相對大的比例，如材小蠹屬Xyleborus、雙鉤異翅長蠹Heterobostrychus aequalis Waterhouse、咖啡果小蠹Hypothenemus hampei(Ferrari)等，截獲疫情較多的貨物包括檢疫風(fēng)險極高的植物種苗(萬方浩等，2011)。在美國，活體植物的引進是外來入侵森林昆蟲的主要傳入途徑(Liebhold et al.，2012)。而在木質(zhì)包裝上截獲到的有害生物批次僅次于貨物，它也是有害生物傳播和擴散的重要途徑，截獲的害蟲主要包括雙鉤異翅長蠹、白蟻、材小蠹等(萬方浩等，2011)。

除此之外，另一明顯的特點是大量文獻(xiàn)以貿(mào)易為切入點，將其作為影響昆蟲傳入的一個研究因素。港口、鐵路和飛機等是外來入侵生物傳入的重要途徑(Carlton，1996);全球貿(mào)易在外來生物傳入及建立種群過程中扮演著至關(guān)重要的角色(Costello＆ McAusland，2003;Jenkins，1996)，它是預(yù)測入侵害蟲傳入的一個重要因子。據(jù)報道，入侵物種的數(shù)量與貿(mào)易和經(jīng)濟總量的增加密切相關(guān)(Hulme，2009)。Marini et al.(2011)將進口額作為一個重要因子預(yù)測外來食菌蠹蟲和樹皮甲蟲入侵歐洲和美國的數(shù)量，結(jié)果認(rèn)為，國際貿(mào)易的加速提高了小蠹亞科害蟲傳入的可能性，并對森林生態(tài)系統(tǒng)造成負(fù)面影響。Piel et al.(2008)結(jié)合1996 ～2004年從俄羅斯和波羅地海諸國進口到比利時的木材運輸途徑以及數(shù)量，對云杉八齒小蠹Ips typographus L.進行風(fēng)險分析，認(rèn)為在這期間木材貿(mào)易尤其活躍，為該蟲入侵比利時提供了機會。除了貿(mào)易情況，入侵地的環(huán)境條件對種群定殖具有重要作用。如Marini et al.(2011)分析了環(huán)境變量與入侵小蠹亞科害蟲種群豐度的關(guān)系，結(jié)果表明由于美國東南部的氣候更適宜，食菌蠹蟲在美國的傳入風(fēng)險高于歐洲。

另外，由于生物入侵是一個與時間變化有關(guān)的動態(tài)變量，許多研究通過建立模型來進行傳入風(fēng)險分析。在這些模型中主要考慮的影響因子包括貿(mào)易總額、運輸路線、進口商品、昆蟲入侵歷史、口岸攔截數(shù)等。Koch et al.(2011)以美國進口商品、有害生物入侵歷史、口岸攔截數(shù)據(jù)等作為影響因子進行預(yù)測，認(rèn)為美國每年森林可新增1.89 個外來入侵森林昆蟲。Yemshanov et al.(2012)在Koch 研究基礎(chǔ)上建立了概率運輸路徑矩陣來預(yù)測人類介導(dǎo)的外來森林害蟲傳入加拿大的速率，結(jié)果認(rèn)為，該速率相對低于美國。Gray(2010)建立了二維物候模型，該模型結(jié)合了舞毒蛾的生活史、貨物運輸路線、運輸時間表以及溫度模式來模擬貿(mào)易過程中舞毒蛾從來源地到入侵地的過程以及預(yù)測其成功傳入與定殖的可能性。構(gòu)建相關(guān)模型需要大量的數(shù)據(jù)作為支撐，可將國際和國內(nèi)運輸網(wǎng)絡(luò)作為一個評估系統(tǒng)的平臺，結(jié)合影響因子對外來入侵昆蟲進行風(fēng)險分析。

同時，有些學(xué)者還利用相關(guān)軟件對歷史數(shù)據(jù)進行分析以推測有害昆蟲的入侵模式。李軍等(2007)對高風(fēng)險入侵區(qū)的紅火蟻進行GPS 定位，利用地理信息系統(tǒng)(geographic information system，GIS)軟件制定入侵區(qū)域紅火蟻的分布圖，由此得出該區(qū)域紅火蟻的傳入途徑主要為人為帶入，并建議將鐵路、公路、碼頭等列為重點監(jiān)控區(qū)域。Britch et al.(2008)利用地理信息系統(tǒng)與長期的調(diào)查數(shù)據(jù)，研究白紋伊蚊在美國佛羅里達(dá)州的入侵模式，并對影響其種群動態(tài)的非生物因素進行了分析。

2.2 適生性風(fēng)險分析

定殖是生物入侵的第2 個階段。當(dāng)一個物種成功進入新的棲息地后，能否再成功建立種群則取決于一系列的生物和非生物因素，如氣候、資源、與本地種的互作等(Holmes et al.，2009)。因此，適生性風(fēng)險評估是入侵昆蟲風(fēng)險分析的主要研究內(nèi)容(圖3)。目前，適生性風(fēng)險分析主要是結(jié)合物種在原產(chǎn)地和入侵地的地理分布、環(huán)境條件、擴散特性等，通過模型分析物種在研究地區(qū)的適生范圍和適生程度(萬方浩等，2011)。

隨著信息技術(shù)的快速發(fā)展，可用于適生性風(fēng)險分析研究的技術(shù)與方法越來越多，其中，GARP、MaxEnt、CLIMEX、DIVA-GIS、WhyWhere、GIS 等是入侵昆蟲風(fēng)險分析中應(yīng)用最為廣泛的模型和軟件系統(tǒng)。GARP 和MaxEnt 均屬生態(tài)位模型軟件，可以根據(jù)物種的已知分布與環(huán)境數(shù)據(jù)預(yù)測物種的潛在分布區(qū)。由于物種的分布數(shù)據(jù)可通過文獻(xiàn)、標(biāo)本等途徑獲取，被廣泛用于入侵昆蟲的適生性風(fēng)險分析。由于GARP 模型開發(fā)的時間較早(1999年)且易于使用，許多研究都利用該模型預(yù)測物種的適生區(qū)，如預(yù)測日本松干蚧Matsucoccus matsumurae (Kuwana)與阿根廷蟻等在中國的適生區(qū)(李紅梅等，2005;王艷平等，2007)。隨后，2004年貝爾實驗室開發(fā)出了MaxEnt 模型軟件系統(tǒng)，與GARP 相比其運算能力更強大，同時融入了模型評價模塊，以便于最優(yōu)模型的選擇，且預(yù)測效果有時會優(yōu)于GARP模型(Peterson et al.，2007)。近年來，越來越多的學(xué)者開始使用MaxEnt 模型預(yù)測有害昆蟲的潛在分布，如栗苞蚜Moritziella castaneivora Miyazaki 在全球的分布范圍，稻水象甲Lissorhoptrus oryzophilus Kuschel 和蘋果綿蚜Eriosoma lanigerum (Hausmann)在我國的適生區(qū)預(yù)測(齊國君等，2012;王興亞等，2011;Wang et al.，2010)。此外，CLIMEX 軟件也被廣泛應(yīng)用于有害生物適生性預(yù)測，如蘋果淺褐卷葉蛾Epiphyas postvittana Walker、異色瓢蟲Harmonia axyridis Pallas 在全球的潛在地理分布(He et al.，2012;Poutsma et al.，2008)。該分析系統(tǒng)的優(yōu)點是可綜合考慮氣候和生物的相互關(guān)系(郭曉華等，2007)。有害生物潛在分布區(qū)的影響因素除了氣候因子和生物因子以外，還受寄主植物分布、土壤類型、土地利用等因子影響，而GIS 的疊加分析功能可以綜合考慮這些因子。因此，大多數(shù)學(xué)者通常把GIS 與CLIMEX 模型結(jié)合使用，使分析模型更加完善準(zhǔn)確，結(jié)果更加科學(xué)化與可視化(馬駿等，2011;倪文龍等，2010;姚劍等，2011)。例如，Zheng et al.(2012)使用CLIMEX 模型的地點比較方法和GIS 的克里金插值法預(yù)測得到甜菜夜蛾Spodoptera exigua Hübner 在我國的潛在越冬區(qū)域，其南、北界限分別為北回歸線和長江流域。

開展適生性風(fēng)險分析常常要面臨模型及方法的選擇，這時通常綜合考慮物種的生物學(xué)特性、已知地理分布、寄主植物分布等數(shù)據(jù)。應(yīng)用不同模型進行物種潛在適生區(qū)的預(yù)測，由于其原理及分析方法不盡相同，得到的結(jié)果可能存在一定的差異。在實際工作中，可以使用受試者工作特征(ROC)曲線分析評價不同模型的預(yù)測結(jié)果，選出最優(yōu)模型或者把各模型預(yù)測結(jié)果進行疊加分析得出最后的預(yù)測結(jié)果(王運生等，2007;Araújo ＆ New，2007)。

2.3 擴散風(fēng)險分析

擴散是生物入侵過程中一個非常重要的環(huán)節(jié)，如何準(zhǔn)確預(yù)測入侵種的擴散趨勢是風(fēng)險分析的一項重要內(nèi)容。研究物種在已知入侵地的擴散動態(tài)與分布格局，預(yù)測入侵物種潛在的擴散趨勢是制定其管理措施的關(guān)鍵(Wang ＆ Wang，2006)。擴散風(fēng)險分析是通過分析物種的繁殖特性、擴散特性、環(huán)境條件、人類活動等來評價物種在入侵地的擴散潛力(萬方浩等，2010)。

昆蟲的擴散方式分為依靠自身活動能力的短距離擴散以及借助風(fēng)力、水力或者人類活動的長距離擴散。后者被認(rèn)為是物種全球化以及快速向兩極移動的主要因素，且與人類活動密切相關(guān)(Ruiz et al.，2000;Suarez et al.，2001)。近年來，許多學(xué)者運用長距離擴散模型對外來入侵昆蟲進行擴散風(fēng)險分析。其中，引力模型(gravity model)常被用于預(yù)測物種由于人類活動引起的遠(yuǎn)距離傳播，該模型類似于萬有引力定律，以人口密度、經(jīng)濟活動、交通路線等為“引力”，對入侵地與非入侵地之間的距離 進 行 加 權(quán)(Bossenbroek et al.，2001;J?remo，2009)。Muirhead et al.(2006)基于人類活動所引起的木柴轉(zhuǎn)移情況的數(shù)據(jù)，利用引力模型預(yù)測白蠟窄吉丁Agrilus planipennis Fairmaire 在美國密歇根州、俄亥俄州、印第安納州和加拿大安大略省的長距離擴散動態(tài)。Carrasco et al.(2010)利用負(fù)指數(shù)(negative exponential)和負(fù)冪律散布內(nèi)核函數(shù)(negative power law dispersal kernels)以及引力模型預(yù)測了玉米根螢葉甲Diabrotica virgifera virgifera LeConte自然擴散和人為擴散的情況，指出該蟲長距離擴散范圍與國際貿(mào)易緊密相關(guān)，并認(rèn)為高海拔是限制該蟲傳播的一個重要因素。

除了人類活動引起的長距離擴散外，昆蟲借助風(fēng)傳播的研究也越來越多，且結(jié)合運用各種數(shù)學(xué)理論與數(shù)學(xué)模型以及計算機運算法則，利用模型預(yù)測出的結(jié)果與實際情況的擬合程度也越來越好。Westbrook et al.(2011)建立了HYSOLIT 大氣擴散模型，并結(jié)合GIS 模擬墨西哥棉鈴象Anthonomus grandis (Boheman)從德克薩斯州南部的約格蘭德谷低谷地帶(Lower Rio Grande Valley)隨風(fēng)擴散到墨西哥東北部的情況，在時空上對棉鈴象通過季風(fēng)大范圍擴散進行了風(fēng)險分析。Kehlenbeck et al.(2012)將一系列生態(tài)學(xué)原則(邏輯斯蒂增長、徑向范圍擴張、種群增長、核函數(shù))與玉米根螢葉甲的擴散過程相結(jié)合以評估其在歐洲的擴散范圍以及速率，且預(yù)測結(jié)果與歐洲野外調(diào)查實際相似。

全球氣候變暖則成為關(guān)于短距離擴散風(fēng)險分析中的研究熱點，如氣溫升高增加了松異舟蛾Thaumetopoea pityocampa (Denis ＆Schiffermüller)雌成蟲的飛行能力，擴大了其分散范圍(Battisti et al.，2006)。Robinet et al.(2011)使用由媒介昆蟲松墨天牛Monochamus alternatus Hope 自身的短距離擴散與由人類運輸引起的長距離擴散建立模型，確定了從各港口進入歐洲的松材線蟲可迅速地擴散到歐洲大部分地區(qū)，并且預(yù)測2030年松材線蟲將入侵19% ～60%的歐洲地區(qū)。

寄主的空間分布也是影響入侵害蟲擴散方向、模式以及速度的一個重要因素。因為寄主植物存在與否是決定昆蟲能否在一個地區(qū)存活的關(guān)鍵因素之一。Yemshanov et al.(2009a)構(gòu)建了云杉藍(lán)樹蜂Sirex noctilio Fabricius 的寄主植物Pinus spp.分布圖以預(yù)測該蟲在北美的擴散趨勢。Koch ＆ Smith(2008)利用豚草甲蟲Xyleborus glabratus Eichhoff的歷史擴散數(shù)據(jù)預(yù)測該蟲的擴散速率，并建立“時間—擴散”模型，結(jié)合寄主植物密度、氣象條件，使用GIS 的成本加權(quán)距離得到豚草甲蟲隨著時間推移在美洲東部的擴散風(fēng)險分布圖。

在擴散風(fēng)險分析中還常常應(yīng)用昆蟲歷史擴散數(shù)據(jù)。昆蟲在入侵地的歷史擴散數(shù)據(jù)是預(yù)測其未來擴散情況的一個主要依據(jù)。通過結(jié)合入侵害蟲的生物學(xué)特性、歷史分布數(shù)據(jù)、擴散方式等建立與擴散有關(guān)的模型或者利用相關(guān)軟件，對未來的擴散動態(tài)進行預(yù)測、分析。Liebhold et al.(1993)利用GIS 分析舞毒蛾的歷史擴散范圍與地理氣候變化之間的關(guān)系，建立了舞毒蛾在未發(fā)生地擴散的預(yù)測模型。Knapiˇc et al.(2009)用GIS 技術(shù)分析2003 ～2007年玉米根螢葉甲在斯洛文尼亞的擴散動態(tài)分析，發(fā)現(xiàn)該蟲在入侵后第1年的速度最低，且在東部的擴散速度高于西部，據(jù)此建議在入侵的第1年采取控制措施能顯著抑制該蟲的擴散速度。

2.4 經(jīng)濟與生態(tài)風(fēng)險分析

入侵生物對于經(jīng)濟和生態(tài)所造成的影響包括直接的經(jīng)濟損失、防治成本以及難以計算的損失。經(jīng)濟和生態(tài)風(fēng)險分析主要是在已造成損失的基礎(chǔ)上，評估對其采取不同防治措施的成本以及進一步擴散所造成的經(jīng)濟和生態(tài)風(fēng)險程度。

目前，經(jīng)濟與生態(tài)風(fēng)險分析存在定性和定量評估2 種方法。大部分經(jīng)濟評估都是使用定性的方法，如專家打分法(Brunel et al.，2009;Sansford，2002)，根據(jù)專家的知識與經(jīng)驗對物種的風(fēng)險等級給予評價。定量分析方法則是以系統(tǒng)分析和建立數(shù)學(xué)模型對研究對象進行模擬，得出量化的研究結(jié)果(Betters ＆ Schaefer，1981)。由于定量的生態(tài)經(jīng)濟影響評估需要大量入侵昆蟲發(fā)生與危害的數(shù)據(jù)，目前已開展的定量經(jīng)濟與生態(tài)風(fēng)險分析主要集中在少數(shù)經(jīng)濟作物害蟲上，如Bolda et al.(2010)評估了新入侵害蟲斑翅果蠅Drosophila suzukii Matsumura 對加利福尼亞州、俄勒岡州和華盛頓所造成的經(jīng)濟損失;Goodhue et al.(2011)分析了斑翅果蠅對加利福利亞覆盆子和草莓產(chǎn)業(yè)在沒有管理措施和噴灑農(nóng)藥的情況造成的經(jīng)濟損失;Cacho(2005)比較了澳大利亞為防止螺旋蠅Chysomya bezziana Villeneuve 大規(guī)模暴發(fā)采取不同防治方法的成本。

定量分析方法主要包括局部預(yù)算(partial budgeting)、局部均衡模擬(partial equilibrium modeling)、投入產(chǎn)出分析(input-output analysis)、可計算一般均衡模型(computable general equilibrium modeling)等(de Melo，1989;Leontief，1986;Mas-Colell et al.，1995;Pemsl et al.，2004)。在這些經(jīng)濟評估模型中所用變量主要為寄主產(chǎn)量、損失、產(chǎn)品價值、防治費用，以及害蟲入侵導(dǎo)致的預(yù)期需求減少量等(Soliman et al.，2010)。例如，MacLeod et al.(2004)利用局部預(yù)算模型評估了棕櫚薊馬Thrips palmi Karny 在英國的潛在經(jīng)濟危害。

大尺度的經(jīng)濟和生態(tài)風(fēng)險分析要求綜合昆蟲的傳入、定殖和擴散信息(Baker et al.，2005)。目前，只有少數(shù)定量分析結(jié)合了昆蟲的擴散情況(Kovacs et al.，2010、2011;Yemshanov et al.，2011)。Kovacs et al.(2010)預(yù)測了2009 ～2019年白蠟窄吉丁對美國社區(qū)危害的潛在經(jīng)濟成本，模擬出該蟲將擴散到大部分地區(qū)，如果需要治療、移除和更換超過17 萬億株寄主植物——白蠟樹，將花費107 億美元。Matoˇsevi'c ＆ Pernek(2011)評估了歐洲克羅地亞森林生態(tài)系統(tǒng)中7 種入侵昆蟲的進一步擴散以及所造成的損失。

3 結(jié)論與展望

近10年，外來入侵昆蟲風(fēng)險分析研究發(fā)展迅速。但是，風(fēng)險分析的4 個層面發(fā)展不平衡，大部分研究集中在適生性風(fēng)險分析，而有關(guān)傳入、擴散、經(jīng)濟和生態(tài)影響的風(fēng)險分析的研究相對較少。筆者認(rèn)為，外來生物入侵是一個動態(tài)過程，未來的研究應(yīng)該從不同的層面系統(tǒng)開展風(fēng)險分析，從而構(gòu)建包含整個入侵過程不同階段或?qū)用娴娘L(fēng)險分析報告。

目前，對外來物種進行系統(tǒng)風(fēng)險分析的研究極少。已開展的系統(tǒng)風(fēng)險分析研究也主要是采用綜合評判指標(biāo)體系法，根據(jù)專家對各指標(biāo)的賦值計算物種的風(fēng)險值，判定風(fēng)險等級。雖然相關(guān)研究結(jié)果在國際貿(mào)易談判及防控外來生物入侵等方面發(fā)揮了作用，但是這種定性的評估分析方法存在一定的主觀性。未來的研究應(yīng)該著重于開發(fā)定量風(fēng)險分析方法，可先對入侵過程的每個階段進行模塊化的定量風(fēng)險分析，然后整合各個模塊構(gòu)建害蟲定量風(fēng)險分析系統(tǒng)，以獲得更加科學(xué)、準(zhǔn)確的結(jié)果來指導(dǎo)外來入侵物種的防控。

風(fēng)險分析是防范及阻截外來有害生物傳入、擴散和蔓延的重要環(huán)節(jié)與有效方法，對保護生態(tài)環(huán)境和保障農(nóng)作物的安全生產(chǎn)具有十分重要的意義。但是外來入侵生物風(fēng)險分析所需要的數(shù)據(jù)通常涉及多個學(xué)科和不同部門，如外來有害生物口岸截獲情況、寄主植物種類以及分布、氣象資料、進出口貿(mào)易情況等(Magarey et al.，2007;Yemshanov et al.，2009b)，因此需要相關(guān)部門高度重視、密切配合和通力協(xié)作，才能提高有害入侵生物風(fēng)險分析的效率。

全球氣候變化成為入侵昆蟲風(fēng)險分析的一個新熱點，其與風(fēng)險分析的4 個層面均密切聯(lián)系。大氣CO2等溫室氣體濃度升高從而導(dǎo)致全球溫度上升(Pachauri ＆ Reisinger，2007)。而溫度是影響昆蟲生命活動、地理分布等行為的重要因素之一。氣溫升高使物種在非適生區(qū)成功建立種群的機會增大(Walther et al.，2007)，且對外來昆蟲的入侵過程及其與寄主植物、天敵之間的互作關(guān)系產(chǎn)生影響。因此，在外來入侵風(fēng)險分析中應(yīng)考慮全球氣候變化的影響過程及效應(yīng)。全球氣候變化已成為各國政要、媒體、學(xué)者甚至公眾最為關(guān)注的環(huán)境問題，可以預(yù)見它將是外來入侵昆蟲風(fēng)險分析研究中的熱點。

致謝:感謝福建農(nóng)林大學(xué)應(yīng)用生態(tài)研究所陳李林講師和柯富士博士對本文提出的寶貴意見;感謝福建農(nóng)林大學(xué)植物保護學(xué)院陳韶萍同學(xué)在外來入侵昆蟲風(fēng)險分析文獻(xiàn)查找過程中給予的幫助。

郭曉華，齊淑艷，周興文，孫曉揚.2007.外來有害生物風(fēng)險評估方法研究進展.生態(tài)學(xué)雜志，26(9):1486-1490.

黃頂成，張潤志.2011.中國外來入侵種的類群、原產(chǎn)地及變化趨勢.生物安全學(xué)報，20(2):113-118.

李紅梅，韓紅香，薛大勇.2005.利用GARP 生態(tài)位模型預(yù)測日本松干蚧在中國的地理分布.昆蟲學(xué)報，48(1):95-100.

李軍，韓詩疇，吳華，李志剛，何淑瓊，黃鴻，吳志雄，歐劍峰.2007.紅火蟻防控技術(shù)研究與應(yīng)用.廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，(6):54-56.

馬駿，胡學(xué)難，彭正強，劉海軍，梁帆，陸永躍.2011.基于CLIMEX 模型的扶桑綿粉蚧在中國潛在地理分布預(yù)測.植物檢疫，25(1):5-8.

馬平，蔣小龍，李正躍，杜宇，昝慶安.2009.基于GIS 與氣候相似性的谷斑皮蠹在云南適生區(qū)的預(yù)測.植物保護，35(4):44-48.

倪文龍，陳洪俊，曲偉偉，萬方浩，阿梅，普倉，李志紅.2010.基于CLIMEX 的橘實錘腹實蠅在中國的適生性分析.植物檢疫，24(4):20-25.

齊國君，高燕，黃德超，呂利華.2012.基于MAXENT 的稻水象甲在中國的入侵?jǐn)U散動態(tài)及適生性分析.植物保護學(xué)報，39(2):129-136.

喬格俠，陳洪俊，肖暉.2005.昆蟲學(xué)研究進展.北京:中國農(nóng)業(yè)科技出版社.

萬方浩，郭建英，張峰.2009.中國生物入侵研究.北京:科學(xué)出版社.

萬方浩，彭德良，王瑞.2010.生物入侵:預(yù)警篇.北京:科學(xué)出版社.

萬方浩，馮潔，徐進.2011.生物入侵:檢測與監(jiān)測篇.北京:科學(xué)出版社.

王興亞，蔣春廷，許國慶.2011.外來入侵種——蘋果綿蚜在中國的適生區(qū)預(yù)測.應(yīng)用昆蟲學(xué)報，48(2):379-391.

王艷平，陳乃中，陳洪俊，陳巖，羅開喜.2007.利用GARP 生態(tài)位模型初步預(yù)測阿根廷蟻在中國的適生區(qū).植物檢疫，21(2):73-74.

王運生，謝丙炎，萬方浩，肖啟明，戴良英.2007.ROC 曲線分析在評價入侵物種分布模型中的應(yīng)用.生物多樣性，15(4):365-372.

姚劍，杜宇，馬平，李生貴，蔣小龍，陳雪嬌，張萍，李云飛.2011.基于CLIMEX 和GIS 的南松大小蠹在中國的適生性分析.應(yīng)用昆蟲學(xué)報，48(4):1017-1023.

俞紅，王紅玲，王兆鋒.2009.外來生物入侵對社會經(jīng)濟的影響及經(jīng)濟影響評價.統(tǒng)計與決策，(13):104-105.

Araújo M B and New M.2007.Ensemble forecasting of species distributions.Trends in ecology ＆ evolution，22:42-47.

Baker R，Cannon R，Bartlett P and Barker I.2005.Novel strategies for assessing and managing the risks posed by invasive alien species to global crop production and biodiversity.Annals of Applied Biology，146:177-191.

Battisti A，Stastny M，Buffo E and Larsson S.2006.A rapid altitudinal range expansion in the pine processionary moth produced by the 2003 climatic anomaly.Global Change Biology，12:662-671.

Beggs J R，Brockerhoff E G，Corley J C，Kenis M，Masciocchi M，Muller F，Rome Q and Villemant C.2011.Ecological effects and management of invasive alien Vespidae.BioControl，56:505-526.

Beilhe L B，Arnoux S，Delatte H，Lajoie G and Fontenille D.2012.Spread of invasive Aedes albopictus and decline of resident Aedes aegypti in urban areas of Mayotte 2007-2010.Biological Invasions，14:1623-1633.

Bertelsmeier C，Luque G M and Courchamp F.2013.Global warming may freeze the invasion of big-headed ants.Biological Invasions，15:1561-1572.

Betters D R and Schaefer J C.1981.A generalized Monte Carlo simulation model for decision risk analysis illustrated with a Dutch elm disease control example.Canadian Journal of Forest Research，11:343-351.

Bolda M P，Goodhue R E and Zalom F G.2010.Spotted wing drosophila:potential economic impact of a newly established pest.Agricultural and Resource Economics Update，13:5-8.

Bossenbroek J M，Kraft C E and Nekola J C.2001.Prediction of long-distance dispersal using gravity models:zebra mussel invasion of inland lakes.Ecological Applications，11:1778-1788.

Britch S C，Linthicum K J，Anyamba A，Tucker C J and Pak E W.2008.Long-term surveillance data and patterns of invasion by Aedes albopictus in Florida.Journal of the American Mosquito Control Association，24:115-120.

Brunel S，Petter F，F(xiàn)ernandez-Galiano E and Smith I.2009.Approach of the European and Mediterranean Plant Protection Organization to the evaluation and management of risks presented by invasive alien plants∥Inderjit.Management of Invasive Weeds.Netherlands:Springer，319-343.

Cacho O.2005.Invasive species in aquatic ecosystems:economics and matrix population models ∥Armidale.Working Paper Series Agricultural Resource Economics.Australia:University of New England，17-29.

Caminade C，Medlock J M，Ducheyne E，McIntyre K M，Leach S，Baylis M and Morse A P.2012.Suitability of European climate for the Asian tiger mosquito Aedes albopictus:recent trends and future scenarios.Journal of the Royal Society Interface，9:2708-2717.

Carlton J T.1996.Pattern，process，and prediction in marine invasion ecology.Biological Conservation，78:97-106.

Carrasco L R，Mumford J D，MacLeod A，Harwood T，Grabenweger G，Leach A W，Knight J D and Baker R H A.2010.Unveiling human-assisted dispersal mechanisms in invasive alien insects:integration of spatial stochastic simulation and phenology models.Ecological Modelling，221:2068-2075.

Center for Invasive Species and Ecosystem Health.2009.Invasive and Exotic Insects.http:∥www.invasive.org/species/insects.cfm.

Chen Y H.2008.Global potential distribution of an invasive species，the yellow crazy ant (Anoplolepis gracilipes)under climate change.Integrative Zoology，3:166-175.

Chu D，Zhang Y J，Brown J K，Cong B，Xu B Y，Wu Q J and Zhu G R.2006.The introduction of the exotic Q biotype of Bemisia tabaci from the Mediterranean region into China on ornamental crops.Florida Entomologist，89:168-174.

Costello C and McAusland C.2003.Protectionism，trade，and measures of damage from exotic species introductions.American Journal of Agricultural Economics，85:964-975.

de Melo J.1989.Computable general equilibrium models for trade policy analysis in developing countries:a survey.Journal of Policy Modeling，10:469-503.

FAO.2007.Glossary of Phytosanitary Terms.International Standards for Phytosanitary Measures.Rome:FAO.

Fitzgerald K，Heller N and Gordon D M.2012.Modeling the spread of the Argentine ant into natural areas:habitat suitability and spread from neighboring sites.Ecological Modelling，247:262-272.

Foucaud J，Orivel J，Loiseau A，Delabie J H C，Jourdan H，Konghouleux D，Vonshak M，Tindo M，Mercier J L，F(xiàn)resneau D，Mikissa J B，McGlynn T，Mikheyev A S，Oettler J and Estoup A.2010.Worldwide invasion by the little fire ant:routes of introduction and eco-evolutionary pathways.Evolutionary Applications，3:363-374.

Fuentealba A，Alfaro R and Bauce E.2013.Theoretical framework for assessment of risks posed to Canadian forests by invasive insect species.Forest Ecology and Management，302:97-106.

Gevrey M and Worner S P.2006.Prediction of global distribution of insect pest species in relation to climate by using an ecological informatics method.Journal of Economic Entomology，99:979-986.

Goodhue R E，Bolda M，F(xiàn)arnsworth D，Williams J C and Zalom F G.2011.Spotted wing drosophila infestation of California strawberries and raspberries:economic analysis of potential revenue losses and control costs.Pest Management Science，67:1396-1402.

Gray D R.2010.Hitchhikers on trade routes:a phenology model estimates the probabilities of gypsy moth introduction and establishment.Ecological Applications，20:2300-2309.

Hartley S，Harris R and Lester P J.2006.Quantifying uncertainty in the potential distribution of an invasive species:climate and the Argentine ant.Ecology Letters，9:1068-1079.

Hartley S，Krushelnycky P D and Lester P J.2010.Integrating physiology，population dynamics and climate to make multiscale predictions for the spread of an invasive insect:the Argentine ant at Haleakala National Park，Hawaii.Ecography，33:83-94.

He S Q，Worner S P and Ikeda T.2012.Modeling the potential global distribution of light brown apple moth Epiphyas postvittana (Lepidoptera:Tortricidae) using CLIMEX.Journal of Asia-Pacific Entomology，15:479-485.

Hochmair H H and Scheffrahn R H.2010.Spatial association of marine dockage with land-borne infestations of invasive termites (Isoptera:Rhinotermitidae:Coptotermes)in urban South Florida.Journal of Economic Entomology，103:1338-1346.

Hochmair H H，Tonini F and Scheffrahn R H.2013.The role of geographic information systems for analyzing infestations and spread of invasive termites (Isoptera:Rhinotermitidae and Termitidae)in urban South Florida.Florida Entomologist，96:746-755.

Holmes T P，Aukema J E，Von Holle B，Liebhold A and Sills E.2009.Economic impacts of invasive species in forests.Annals of the New York Academy of Sciences，1162:18-38.

Hulme P E.2009.Trade，transport and trouble:managing invasive species pathways in an era of globalization.Journal of Applied Ecology，46:10-18.

J?remo J.2009.Evaluating spread of invaders from gravity scores —A way of using gravity models in ecology.Mathematical Biosciences，222:53-58.

Jankovic M and Petrovskii S.2013.Gypsy moth invasion in North America:a simulation study of the spatial pattern and the rate of spread.Ecological Complexity，14:132-144.

Jenkins P T.1996.Free trade and exotic species introductions.Conservation Biology，10:300-302.

Kahn R P.1979.A concept of pest risk analysis.EPPO Bulletin，9:119-130.

Kehlenbeck H，Robinet C，van der Werf W，Kriticos D，Reynaud P and Baker R.2012.Modelling and mapping spread in pest risk analysis:a generic approach.EPPO Bulletin，42:74-80.

Knapiˇc M，Urek G and Modic ˇS.2009.GIS analysis of the spread and population density of Diabrotica virgifera virgifera LeConte and its impact on agricultural practice in Slovenia during the period from 2003 to 2007.Cereal Research Communications，37:227-236.

Koch F H and Smith W D.2008.Spatio-temporal analysis of Xyleborus glabratus (Coleoptera:Circulionidae:Scolytinae)invasion in eastern US forests.Environmental Entomology，37:442-452.

Koch F H，Yemshanov D，Colunga-Garcia M，Magarey R D and Smith W D.2011.Potential establishment of alien-invasive forest insect species in the United States:where and how many?Biological Invasions，13:969-985.

Kovacs K F，Haight R G，McCullough D G，Mercader R J，Siegert N W and Liebhold A M.2010.Cost of potential emerald ash borer damage in US communities，2009-2019.Ecological Economics，69:569-578.

Kovacs K F，Mercader R J，Haight R G，Siegert N W，McCullough D G and Liebhold A M.2011.The influence of satellite populations of emerald ash borer on projected economic costs in US communities，2010-2020.Journal of Environmental Management，92:2170-2181.

Lach L and Thomas M L.2008.Invasive ants in Australia:documented and potential ecological consequences.Australian Journal of Entomology，47:275-288.

Leontief W.1986.Input-Output Economics.New York:Oxford University Press.

Liebhold A M，Brockerhoff E G，Garrett L J，Parke J L and Britton K O.2012.Live plant imports:the major pathway for forest insect and pathogen invasions of the US.Frontiers in Ecology and the Environment，10:135-143.

Liebhold A M，Rossi R E and Kemp W P.1993.Geostatistics and geographic information systems in applied insect ecology.Annual Review of Entomology，38:303-327.

Lippitt C D，Rogan J，Toledano J，Saylgermano F，Eastmana J R，Mastro V and Sawyer A.2008.Incorporating anthropogenic variables into a species distribution model to map gypsy moth risk.Ecological Modelling，210:339-350.

Logan J A，Regniere J，Gray D R and Munson A S.2007.Risk assessment in the face of a changing environment:gypsy moth and climate change in Utah.Ecological Applications，17:101-117.

MacLeod A，Evans H F and Baker R H A.2002.An analysis of pest risk from an Asian longhorn beetle (Anoplophora glabripennis)to hardwood trees in the European community.Crop Protection，21:635-645.

MacLeod A，Head J and Gaunt A.2004.An assessment of the potential economic impact of Thrips palmi on horticulture in England and the significance of a successful eradication campaign.Crop Protection，23:601-610.

Magarey R D，F(xiàn)owler G A，Borchert D M，Sutton T B，Colunga-Garcia M and Simpson J A.2007.NAPPFAST:an internet system for the weather-based mapping of plant pathogens.Plant Disease，91:336-345.

Marini L，Haack R A，Rabaglia R J，Toffolo E P，Battisti A and Faccoli M.2011.Exploring associations between international trade and environmental factors with establishment patterns of exotic Scolytinae.Biological Invasions，13:2275-2288.

Mas-Colell A，Whinston M D and Green J R.1995.Microeconomic Theory.New York:Oxford University Press.

Matoˇsevi'c D and Pernek M.2011.Alien and invasive insects in Croatian forest ecosystems and estimate of their damage.ˇSumarski List，135:264-270.

Mezger D and Pfeiffer M.2011.Influence of the arrival of Anoplolepis gracilipes (Hymenoptera:Formicidae)on the composition of an ant community in a clearing in Gunung Mulu National Park，Sarawak，Malaysia.Asian Myrmecology，4:89-98.

Millennium Ecosystem Assessment.2005.Ecosystems and Human Well-being.Washington，DC :Island Press.

Morrison L W.2002.Long-term impacts of an arthropod-community invasion by the imported fire ant，Solenopsis invicta.Ecology，83:2337-2345.

Morrison L W，Korzukhin M D and Porter S D.2005.Predicted range expansion of the invasive fire ant，Solenopsis invicta，in the eastern United States based on the VEMAP global warming scenario.Diversity and Distributions，11:199-204.

Morrison L W，Porter S D，Daniels E and Korzukhin M D.2004.Potential global range expansion of the invasive fire ant，Solenopsis invicta.Biological Invasions，6:183-191.

Muirhead J R，Leung B，van Overdijk C，Kelly D W，Nandakumar K，Marchant K R and MacIsaac H J.2006.Modelling local and long-distance dispersal of invasive emerald ash borer Agrilus planipennis (Coleoptera)in North America.Diversity and Distributions，12:71-79.

Oliveira C M，Auad A M，Mendes S M and Frizzas M R.2013.Economic impact of exotic insect pests in Brazilian agriculture.Journal of Applied Entomology，137:1-15.

Pachauri R and Reisinger A.2007.IPCC Fourth Assessment Report.Geneva:IPCC.

Paini D R and Yemshanov D.2012.Modelling the arrival of invasive organisms via the international marine shipping network:a khapra beetle study.PLoS ONE，7:e44589.

Pemsl D，Waibel H and Orphal J.2004.A methodology to assess the profitability of Bt-cotton:Case study results from the state of Karnataka，India.Crop Protection，23:1249-1257.

Peterson A T，Pape? M and Eaton M.2007.Transferability and model evaluation in ecological niche modeling:a comparison of GARP and Maxent.Ecography，30:550-560.

Peterson A T and Scachetti-Pereira R.2004.Potential geographic distribution of Anoplophora glabripennis (Coleoptera:Cerambycidae)in North America.American Midland Naturalist，151:170-178.

Piel F，Gilbert M，De Canniere C and Gregoire J C.2008.Coniferous round wood imports from Russia and Baltic countries to Belgium.A pathway analysis for assessing risks of exotic pest insect introductions.Diversity and Distributions，14:318-328.

Pitt J P W，Worner S P and Suarez A V.2009.Predicting Argentine ant spread over the heterogeneous landscape using a spatially explicit stochastic model.Ecological Applications，19:1176-1186.

Porretta D，Mastrantonio V，Bellini R，Somboon P and Urbanelli S.2012.Glacial history of a modern invader:phylogeography and species distribution modelling of the Asian Tiger Mosquito Aedes albopictus.PLoS ONE，7:e44515 .

Poutsma J，Loomans A J M，Aukema B and Heijerman T.2008.Predicting the potential geographical distribution of the harlequin ladybird，Harmonia axyridis，using the CLIMEX model.BioControl，53:103-125.

Robinet C，Van Opstal N，Baker R and Roques A.2011.Applying a spread model to identify the entry points from which the pine wood nematode，the vector of pine wilt disease，would spread most rapidly across Europe.Biological Invasions，13:2981-2995.

Rochlin I，Ninivaggi D V，Hutchinson M L and Farajollahi A.2013.Climate change and range expansion of the Asian Tiger Mosquito (Aedes albopictus)in north eastern USA:implications for public health practitioners.PLoS ONE，8:e60874.

Rodriguez-Cabal M A，Stuble K L，Nunez M A and Sanders N J.2009.Quantitative analysis of the effects of the exotic Argentine ant on seed-dispersal mutualisms.Biology Letters，5:499-502.

Roura-Pascual N，Brotons L，Peterson A T and Thuiller W.2009.Consensual predictions of potential distributional areas for invasive species:a case study of Argentine ants in the Iberian Peninsula.Biological Invasions，11:1017-1031.

Ruiz G M，Rawlings T K，Dobbs F C，Drake L A，Mullady T，Huq A and Colwell R R.2000.Global spread of microorganisms by ships.Nature，408:49-50.

Sansford C.2002.Quantitative Versus Qualitative:Pest Risk Analysis in the UK and Europe Including the European and Mediterranean Plant Protection (EPPO)System.Mexico:NAPPO International Symposium on Pest Risk Analysis Puerto Vallarta.

Smith M T，Tobin P C，Bancroft J，Li G H and Gao R T.2004.Dispersal and spatiotemporal dynamics of Asian longhorned beetle (Coleoptera:Cerambycidae)in China.Environmental Entomology，33:435-442.

Soliman T，Mourits M C M，Oude Lansink A G J M and Van der Werf W.2010.Economic impact assessment in pest risk analysis.Crop Protection，29:517-524.

Suarez A V，Holway D A and Case T J.2001.Patterns of spread in biological invasions dominated by long-distance jump dispersal:insights from Argentine ants.Proceedings of the National Academy of Sciences，98:1095-1100.

Sutherst R W and Maywald G.2005.A climate model of the red imported fire ant，Solenopsis invicta Buren (Hymenoptera:Formicidae):implications for invasion of new regions，particularly Oceania.Environmental Entomology，34:317-335.

Tobin P C，Diss-Torrance A，Blackburn L M and Brown B D.2010.What does "local" firewood buy you?Managing the risk of invasive species introduction.Journal of Economic Entomology，103:1569-1576.

Walther G R，Gritti E S，Berger S，Hickler T，Tang Z and Sykes M T.2007.Palms tracking climate change.Global Ecology and Biogeography，16:801-809.

Wang R and Wang Y Z.2006.Invasion dynamics and potential spread of the invasive alien plant species Ageratina adenophora (Asteraceae)in China.Diversity and Distributions，12:397-408.

Wang X Y，Huang X L，Jiang L Y and Qiao G X.2010.Predicting potential distribution of chestnut phylloxerid (Hemiptera:Phylloxeridae)based on GARP and Maxent ecological niche models.Journal of Applied Entomology，134:45-54.

Westbrook J K，Eyster R S and Allen C T.2011.A model for long-distance dispersal of boll weevils (Coleoptera:Curculionidae).International Journal of Biometeorology，55:585-593.

Wetterer J K.2005.Worldwide distribution and potential spread of the long-legged ant，Anoplolepis gracilipes (Hymenoptera:Formicidae).Sociobiology，45:77-97.

Wetterer J K，Espadaler X，Wetterer A L，Aguin-Pombo D and Franquinho-Aguiar A M.2006.Long-term impact of exotic ants on the native ants of Madeira.Ecological Entomology，31:358-368.

Wetterer J K and Porter S D.2003.The little fire ant，Wasmannia auropunctata:distribution，impact，and control.Sociobiology，42:1-42.

Yemshanov D，Koch F H，Ducey M and Koehler K.2012.Trade-associated pathways of alien forest insect entries in Canada.Biological Invasions，14:797-812.

Yemshanov D，Koch F H，McKenney D W，Downing M C and Sapio F.2009a.Mapping invasive species risks with stochastic models:a cross-border United States-Canada application for Sirex noctilio Fabricius.Risk Analysis，29:868-884.

Yemshanov D，McKenney D W，Pedlar J H，Koch F H and Cook D.2009b.Towards an integrated approach to modelling the risks and impacts of invasive forest species.Environmental Reviews，17:163-178.

Yemshanov D，McKenney D W，de Groot P，Haugen D，Pedlar J，Sidders D and Joss B.2011.A harvest failure approach to assess the threat from an invasive species.Journal of Environmental Management，92:205-213.

Zheng X L，Wang P，Cheng W J，Wang X P and Lei C L.2012.Projecting overwintering regions of the beet armyworm，Spodoptera exigua in China using the CLIMEX model.Journal of Insect Science，12:1-13.