6種落葉櫟類種子形態(tài)特征和營養(yǎng)含量之差異

唐曉倩，劉廣全，王華田，李慶梅，劉艷，胡金鑫

（1.山東農(nóng)業(yè)大學林學院，山東泰安 271018；2.中國水利水電科學研究院，北京 100048；3.國際泥沙研究培訓中心，北京 100048；4.中國林業(yè)科學研究院，北京 100091；5.西北農(nóng)林科技大學，陜西楊陵 712100；6.北京林業(yè)大學森林培育與保護教育部重點實驗室，北京 100083）

殼斗科（Fagaceae）是北半球亞熱帶森林和溫帶森林的重要成分之一，櫟屬（Quercus）包括櫟亞屬（Subg.Quercus）和青岡亞屬（Subg.Cyclobalanopsis），是殼斗科中最大的屬，約531 種［1］，也有資料認為約450種［2］，中國約有128種［3］。櫟屬植物不僅是亞熱帶常綠闊葉林的主要建群種，而且也是溫帶闊葉落葉林的優(yōu)勢種之一，同時還是硬葉常綠闊葉林的主要成分。櫟屬植物在地球陸地生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)重要位置，具有重要的生態(tài)和經(jīng)濟價值［4］。櫟樹木材堅實，紋理致密美觀，是重要的細木工用材［5］。櫟屬種子富含淀粉，可供食用、釀酒或作飼料，其作為木本淀粉類能源植物，具有十分廣闊的發(fā)展前景［6-7］。

種子是植物的繁殖器官，長期的自然選擇和人工選擇，種子在形態(tài)構造方面發(fā)生了極其顯著的分化，形成了多種多樣的種子。從遺傳學角度來看，種子在形態(tài)構造上所表現(xiàn)的遺傳特性最為穩(wěn)定，不僅不同植物種間有明顯的區(qū)別，不同品種間也存在著某些細微的差異。因此，仔細觀察其外表性狀，對種子各部分進行精細的研究，找出細微的差別，可以作為鑒別種的判斷依據(jù)［8］。櫟類樹種分布廣泛，生態(tài)適應幅度大［9］。落葉櫟類間天然雜交的比較普遍，而且一些遺傳學和細胞學的研究也證明這些落葉櫟類種間天然雜交的可能性［10-11］。因此櫟屬間種子的形態(tài)特征就表現(xiàn)得錯綜復雜，這就給種類的確定帶來了比較大的困難。

目前關于櫟類樹種的研究主要集中在造林技術、種群恢復、森林更新、生理特性、育苗技術和種子貯藏等方面［12-16］，有關櫟類種子形態(tài)特征及營養(yǎng)成分差異方面的報道僅見過不同種源麻櫟種子的［17］，這也是國內(nèi)首次對櫟類種子形態(tài)特征和營養(yǎng)成分含量進行的研究。在種子的外部形態(tài)中，種子形狀在遺傳上是相對穩(wěn)定的性狀，是鑒定植物種和品種的重要依據(jù)。此外，掌握種子形態(tài)特征規(guī)律，是進行種子鑒別、種子區(qū)劃、種子檢驗和播種育苗等工作的基礎和前提。種子是一個活體，種子內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)是種子發(fā)芽和幼苗初期生長所必需的養(yǎng)料和能量供給源。營養(yǎng)物質(zhì)的性質(zhì)及其在種子中的分布狀況又影響到良種的品質(zhì)和種子的耐貯藏性。因此，研究種子的營養(yǎng)化學成分，不僅可以使人們按不同用途確定其利用價值，而且對于林木的定向培育，亦可提供依據(jù)［18］。

本文以生境基本相同的6 種落葉櫟類種子為實驗材料，對不同櫟類種子的形態(tài)特征和營養(yǎng)成分含量的差異進行分析比較，以期為櫟類樹種的數(shù)量分類、種子鑒定、播種育苗工作以及林木的定向培育提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

供試的落葉櫟類種子于2010年l0～11 月均采集于北京中國科學院植物研究所的櫟園，表1為實驗用種采種地理位置及相應氣象因子；將采集的成熟種子，混合，水洗，去除漂浮在水面上的蟲蛀種子，后經(jīng)自然干燥后置于0～5℃條件下貯藏備用。

表1 實驗用種采種地理位置及相應氣象因子

1.2 方法

選取種子的長度、寬度、體積作為形態(tài)指標。種子的營養(yǎng)成分主要測定可溶性蛋白、可溶性糖和淀粉。

1.2.1 種子形狀

以種子的縱軸為其長度，以垂直種臍種面最大橫向?qū)挾葹槠鋵挘謩e隨機選取各櫟類樹種的飽滿無蟲蛀種子100 粒，用精確度達0.01mm 的電子數(shù)顯游標卡尺測量每粒種子的長度（L）和寬度（D），用排水法測量體積（V）。

1.2.2 種子百粒重

分別隨機選取無蟲蛀櫟類種子，每個樹種選取100 粒種子，采用精確度達千分之一的電子天平稱取百粒重，各3次重復［19］。

1.2.3 種子養(yǎng)分的測定方法

將各種櫟類種子分別于(105±5℃)烘干至恒質(zhì)量并粉碎，用于營養(yǎng)成分的測定。蛋白質(zhì)含量用考馬斯亮藍法測定，可溶性糖含量和淀粉含量用蒽酮顯色法測定。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 13.0 軟件對測定數(shù)據(jù)進行方差分析、相關性分析、主成分分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同落葉櫟類種子形特和營養(yǎng)的變化

2.1.1 不同種子形態(tài)特征差異

不同落葉櫟類種子長度、寬度及體積差別較大（表2）。所測定的6 種落葉櫟類種子長度變化幅度為19.01～23.48mm，其中房山櫟種子的最長，其平均值為22.80mm，銳齒櫟種子的最短，其平均值為19.84mm；不同落葉櫟類種子寬度變化幅度為11.64～17.31mm，其中麻櫟種子最寬，銳齒櫟種子最窄，兩者相差5.67mm；不同落葉櫟類種子體積變化幅度為1.54～4.13mL，麻櫟、栓皮櫟和房山櫟較大，銳齒櫟和夏櫟較小。方差分析結(jié)果表明，不同落葉櫟類種子以及不同母株間種子的長度和寬度及寬度/長度都有極顯著差異。

表2 不同落葉櫟類種子形態(tài)特征指標

2.1.2 不同種子百粒重及其含水量

不同落葉櫟類種子百粒重及其含水量差異較大，甚至相同樹種不同個體也是如此（表3）。6種落葉櫟類種子的百粒重有極顯著差異，百粒重平均值為258.90g，其中蒙古櫟種子的最重，高達392.00g，是平均值的1.51 倍，栓皮櫟種子的最低，其值為156.67g，只是平均值的0.61 倍。且落葉櫟類種子百粒重與種子寬度呈正相關，寬度越大種子的百粒重越大；不同母株間落葉櫟類種子百粒重與寬度也呈現(xiàn)相同的變化規(guī)律。

表3 不同落葉櫟類種子百粒重及其含水量

從表3可以看出，不同落葉櫟類種子的含水量也存在一定的差異，其中麻櫟2 種子的含水量最高，高達62.61%，而銳齒櫟種子的含水量最低，只有38.29%，僅僅是麻櫟種子的0.61。櫟類屬于頑拗性種子，頑拗性種子都有較高的含水量，一般在30%～70%，當種子含水量低于15%～40%時，種子就失去生活力［20］，所測定的6種落葉櫟類種子的含水量均遠遠高于安全含水量，在貯藏時一定要控制好含水量。

2.1.3 不同種子營養(yǎng)含量的差異

在同一種源地，不同落葉櫟類由于遺傳特性、光照、水分等條件不同，種子中營養(yǎng)成分的積累也有所不同，即樹種本身的遺傳特性以及環(huán)境條件影響種子中營養(yǎng)物質(zhì)的積累，從而影響種子的品質(zhì)［21］。生長在立地條件基本相同的不同落葉櫟類種子的可溶性蛋白、可溶性糖和淀粉含量變化幅度較大，所測定的6 種落葉櫟類種子可溶性蛋白含量為4.48～18.19mg/g，其中蒙古櫟種子的含量最高，夏櫟種子的含量最低，前者是后者的4.06 倍；6 種落葉櫟類種子可溶性糖含量為111.325～291.407μg/g，其中房山櫟2 種子的含量最高，銳齒櫟1 種子的最低，前者是后者的2.62 倍；6 種落葉櫟類種子淀粉含量為19.323%～31.194%，其中房山櫟種子的含量最高，而麻櫟種子的最低（表4）。方差分析結(jié)果表明，同一種源地，不同落葉櫟類種子的可溶性蛋白、可溶性糖和淀粉含量差異均達到極顯著水平。

2.2 落葉櫟類種子形特及營養(yǎng)參數(shù)的相關分析

同一種源地，不同落葉櫟類種子各特征參數(shù)的相關性分析結(jié)果見表5，種子的形態(tài)特征參數(shù)和各營養(yǎng)成分含量指標間存在一定的相關性。不同樹種種子的百粒重與寬度、體積、寬度/長度呈極顯著性正相關（P〈0.01），與含水量呈顯著性正相關（P〈0.05），與種子的營養(yǎng)成分含量之間也具有正相關性。不同樹種種子的寬度/長度與寬度、體積、含水量呈極顯著正相關（P〈0.01）；不同樹種種子的體積與寬度呈極顯著正相關（P〈0.01），與淀粉含量、可溶性蛋白含量呈不顯著的負相關；不同樹種種子長度與可溶性糖呈顯著性正相關（P〈0.05），與可溶性蛋白含量呈不顯著的負相關。不同落葉櫟類種子的營養(yǎng)成分含量因子無顯著的相關性；不同落葉櫟類種子的可溶性糖與種子的淀粉含量呈顯著性正相關（P〈0.05）；不同落葉櫟類種子的可溶性蛋白含量與可溶性糖含量、淀粉含量呈不顯著的正相關。

表4 不同落葉櫟類種子營養(yǎng)成分含量的比較

表5 不同落葉櫟類種子形態(tài)特征及營養(yǎng)參數(shù)相關性分析

2.3 影響因素櫟類種子品質(zhì)的主成分分析

以測定的6 種落葉櫟類種子為樣本單元，將9個種子形態(tài)指標和營養(yǎng)成分含量指標作變量進行主成分分析（表6和表7），由表6可以看出第1、第2和第3 主成分的累積貢獻率分別為51.488%、77.605%和92.965%。

在第1主成分上載荷量較大的因子由大到小依次是種子的寬度、百粒重、體積、寬度/長度，集中反映了種子的形態(tài)特征；在第2主成分上載荷量較大的因子由大到小依次是種子的可溶性糖含量、淀粉含量和種子的長度，而種子的可溶性糖含量與種子的長度呈顯著性正相關，因此第2主成分可以認為是集中反映出種子的營養(yǎng)成分含量特征；在第3 主成分上載荷量較大的因子是種子的可溶性蛋白含量，還是反映了種子的營養(yǎng)成分含量特征。主成分分析結(jié)果顯示，影響櫟類種子品質(zhì)的主要性狀是種子的長度、寬度及種子的百粒重。

表6 櫟類種子品質(zhì)影響因素的總方差解釋

表7 影響落葉櫟類種子品質(zhì)因素的主成分分析

3 結(jié)論與討論

3.1 種子形態(tài)指標的差異

種子是物種遺傳變異的重要特征之一，在分類和遺傳上具有重要的價值［22］，種子形態(tài)不僅決定其擴散能力，也影響到種子的萌發(fā)和幼苗定植，進而影響到種群的分布格局［23］。在同一種源地，不同落葉櫟類由于遺傳特性，光照等條件不同，種子的形態(tài)特征也有所不同，這種不同會反映在種子的各種品質(zhì)中。本研究中6 種不同落葉櫟類種子的長度、寬度、體積、百粒重均存在較大差異，不同落葉櫟類種子百粒重與種子的寬度、體積呈極顯著正相關，寬度、體積越大種子的百粒重越大。百粒重反映了種子的大小和飽滿程度，百粒重越大，種子越飽滿，其內(nèi)含的營養(yǎng)物質(zhì)越豐富，可以提供促使發(fā)芽的物質(zhì)越多，進而使發(fā)芽迅速整齊［27］。

3.2 種子營養(yǎng)成分含量的差異

種子的化學成分不是固定不變的，它們受遺傳特性及環(huán)境因素兩方面的影響，同時有一定的變化幅度。即使同一作物的種子，品質(zhì)間化學成分的差異也很懸殊，如向日葵種子一般含油率為40%左右，而個別品種高達70%［19］。因此，可以通過選育來得到化學成分合乎理想的品種［24］。同一種源地，不同落葉櫟類由于遺傳特性不同，種子營養(yǎng)成分含量也有一定的差異。本研究中，同一種源地，不同落葉櫟類種子的可溶性蛋白、可溶性糖和淀粉含量差異均達到極顯著水平。由于櫟類結(jié)實過程存在“大小年”現(xiàn)象，且種源收集過程中也存在諸多的限制因素。因而，難以對不同落葉櫟類種子形態(tài)及營養(yǎng)成分含量的差異和評價進行準確的描述。在同一種源地，不同落葉櫟類種子的營養(yǎng)成分含量可能與分布區(qū)的光照、水分等環(huán)境因素有關。

本研究中，不同落葉櫟類種子形態(tài)特征和營養(yǎng)成分含量都存在顯著的差異，但造成這種差異的主要原因是遺傳特性還是環(huán)境條件尚不清楚，有待進一步研究。

3.3 種子形態(tài)特征與營養(yǎng)成分含量間的相關性

不同落葉櫟類種子的形態(tài)特征和營養(yǎng)成分含量間存在一定的相關性。不同樹種種子的可溶性糖與種子的淀粉含量、種子的長度呈顯著性正相關；不同樹種種子的淀粉含量與種子的寬度、體積、寬度/長度、含水量呈不顯著的負相關；不同樹種種子的可溶性蛋白含量與種子的長度、寬度、體積呈不顯著的負相關。但造成櫟類種子各特征參數(shù)間的這種相關關系是否具有普遍性及其生物學和生理學機制有待進一步探討。主成分分析結(jié)果顯示，影響種子品質(zhì)的最重要特征是種子的長度、寬度及百粒重。根據(jù)上述研究結(jié)果，在不同櫟類樹種分類過程中可將種子長度、寬度和百粒重作為快速篩選的指標。

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