九連山自然保護(hù)區(qū)毛紅椿天然林鄰體干擾效應(yīng)

楊清培，付方林，張 露*，梁躍龍，唐培榮，劉足根，郭曉燕

(1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 園林與藝術(shù)學(xué)院，江西 南昌 330045;2.江西九連山國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，江西 龍南341701;3.江西省環(huán)境保護(hù)科學(xué)研究院，江西 南昌 330029)

毛紅椿(Toona ciliata var.pubescens)為楝科香椿屬植物，落葉大喬木，樹高可達(dá)30 m，主要產(chǎn)于我國江西、福建、廣東、四川、貴州和安徽等地［1］。其干形通直圓滿，生長較迅速，木材花紋美觀，素有“中國桃花心木”的美稱［2］。因長期過度開發(fā)、天然更新緩慢等原因［3］，毛紅椿種質(zhì)資源急劇下降，目前現(xiàn)存林分零星分布于自然保護(hù)區(qū)［4］，是我國第一批二級保護(hù)的珍貴樹種。近年廣泛開展了資源狀況、群落結(jié)構(gòu)［3］、種間聯(lián)結(jié)［5］及其空間遺傳結(jié)構(gòu)［6］、種子庫與種子雨［7］等方面研究，但毛紅椿自然更新困難的原因卻知之甚少。

鄰體干擾會強(qiáng)烈影響植物生長與種群更新，即相對某植物個體而言，其周邊同種或他種個體(鄰體)為爭奪可利用資源而對其產(chǎn)生的負(fù)作用［8］。它對植物個體生長、種群動態(tài)和植物群落結(jié)構(gòu)有著重要影響［9－11］。因此，植物鄰體干擾引起了生態(tài)學(xué)工作者的極大關(guān)注，并成為植物種群生態(tài)學(xué)研究的熱點之一［12－15］。那么鄰體干擾是否及如何影響毛紅椿自然更新的呢?

為此筆者提出了以下假設(shè):在天然更新過程中，毛紅椿的個體越小，它受到干擾的有效距離越寬，干擾物種就越多，受到鄰體干擾的強(qiáng)度越大。為了驗證以上假設(shè)，本文在江西九連山國家級自然保護(hù)區(qū)，選取典型毛紅椿天然林為對象，開展鄰體植物對不同徑級毛紅椿基株干擾的有效距離、干擾來源和干擾強(qiáng)度等方面的研究。研究結(jié)果對揭示毛紅椿群落更新困難的原因，對毛紅椿群落組建機(jī)制、人工造林及空間分布格局等具有重要參考意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

研究區(qū)位于江西國家級九連山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，地理位置為 N24°29'～24°38'，E114°22'～14°31'。保護(hù)區(qū)年平均氣溫16.4℃，年平均日照1 069.5 h，年平均降水量2 155.6 mm，年平均蒸發(fā)量790.2 mm，年平均相對濕度為87%，2—9月為雨季，10—1月為旱季。保護(hù)區(qū)森林覆蓋率達(dá)94.7%，核心區(qū)森林覆蓋率98.2%。土壤類型為山地黃紅壤，厚度一般1 m左右，土體中礫石較多，地表有厚約2～4 cm枯枝落葉層，其下為暗灰色腐殖質(zhì)層［16］。本區(qū)地帶性植被是常綠闊葉林，但也有植被類型主要有亞熱帶常綠闊葉林，但現(xiàn)分布有少量的落葉闊葉林。毛紅椿群落主要分布冷水坑、蝦公塘、大丘田等處［7］。

1.2 研究方法

1.2.1 樣方調(diào)查 在全面踏查的基礎(chǔ)上，選取毛紅椿天然林作為研究樣地，海拔410～420 m，坡向為南坡，樣地大小分為40 m×40 m，對樣地內(nèi)所有喬木(胸徑≥5 cm)進(jìn)行每木調(diào)查，內(nèi)容包括:植株的坐標(biāo)、胸徑、樹高、枝下高和冠幅等。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理 (1)物種重要值。它反映某種群在群落中的生態(tài)重要程度［17］，其計算式為:

式①中，RA為相對多度，即某物種多度與群落內(nèi)所有物種多度之和的比值(%)，RF為相對頻度，即某物種頻度與群落內(nèi)所有物種頻度之和的比值(%)，RD為相對顯著度，即某物種顯著度(斷面積)與群落內(nèi)所有物種顯著度之和的比值(%)，RH為相對高度，即某物種高度與群落內(nèi)所有物種高度之和的比值(%)。

(2)植物空間分布。根據(jù)野外調(diào)查的每株植物的坐標(biāo)數(shù)據(jù)，繪制植物分布圖(圖1)。并由②式計算出所有植物與毛紅椿基株之間距離。

式②中，dij為鄰體i與基株j之間的距離(m);xi，yi分別為鄰體i在樣地中的x、y坐標(biāo)值，xj，yj分別為基株j在樣地中的x、y坐標(biāo)值。

(3)鄰體干擾。采用張躍西［10］提出的鄰體干擾強(qiáng)度模型來計算干擾強(qiáng)度的大小，該值越大，受干擾越強(qiáng)烈。其計算式為:

式③中，NIij為鄰體i對基株j的干擾強(qiáng)度;Di為鄰體的胸徑(cm);Dj為基株j的胸徑(cm);dij同②式。

(4)有效干擾距離。采用干擾距離逐步擴(kuò)大法和分段擬合法［13］，計算有效干擾距離。

圖1 毛紅椿空間分布與鄰體干擾分解Fig.1 Spatial distribution of Toona ciliata var.pubescens and interference zone for objective tree

圖2 鄰體對毛紅椿有效干擾距離(徑級為20～30 cm)Fig.2 Effective inference distance form neighbor trees to Toona ciliata var.pubescens

假定所有對某基株產(chǎn)生干擾作用的樹木都在以基株為中心的圓形區(qū)域S(S=π×r2)內(nèi)，故以基株為圓心，將S劃分為n個等距圓環(huán)(圖1)。本文Δr=rk+1－rk=2 m(k=1、2、…、10)。離基株最近0～2 m以內(nèi)定義為r1，2～4 m為r2，以此類推，18～20 m為r10，共得10個圓環(huán)。則圓環(huán)k內(nèi)所有鄰體對某基株的干擾強(qiáng)度計為NIk，并可通過式(3)計算而得。同時，鄰體對毛紅椿基株的干擾強(qiáng)度隨距離增大而下降趨勢，而且一定距離內(nèi)下降較快，而后下降變緩。于是，采用分段擬合的方法［13］，計算得到下降拐點，這點對應(yīng)的距離即為有效干擾距離(圖2)。

式④中，NIk為第k圓環(huán)內(nèi)鄰體(同種或他種)干擾強(qiáng)度，n為第k圓環(huán)內(nèi)鄰體數(shù)目。

(5)累積干擾強(qiáng)度。林木個體間的干擾具有可加性［13，18］。根據(jù)式④得到的有效干擾距離，將所有鄰體(同種或他種)干擾強(qiáng)度相累加分別得到種內(nèi)干擾、他種干擾和總的鄰體干擾強(qiáng)度。

2 結(jié)果與分析

2.1 毛紅椿群落與種群特征基本特征

毛紅椿群落喬木層中共調(diào)查到植物26種，隸屬12科18屬。重要值前10位的依次為毛紅椿(Toona ciliata var.pubescens)、閩楠(Phoebe bournei)、毛竹(Phyllostachys edulis)、華南桂(Cinnamomum austrosinense)、皂莢(Gleditsia sinensis)、紅皮樹(Styrax suberifolius)、烏楣栲(Castanopsis jucunda)、野黃桂 (Cinnamomum jensenianum)、青岡(Cyclobalanopsis glauca)、山桐子(Idesia polycarpa)，這些物種重要值占80.95%。整個群落密度為1 156株/hm2，其中毛紅椿密度最大，達(dá)319株/hm2(表1)，胸徑在20 cm＜D≤30 cm的個體數(shù)量最多，占62.75%，而小植株(D≤10 cm)僅占3.92%，可見，此毛紅椿群落處在發(fā)育盛期，毛紅椿種群最優(yōu)勢，但已屬衰退種群(圖3)，其他常綠樹種已大量侵入，且生長良好。

圖3 毛紅椿種群密度及徑級分布Fig.3 Diameter distribution of sample trees of Toona ciliata var.pubescens

表1 毛紅椿天然林物種組成及主要種群重要值Tab.1 Main species and its important value population in Toona ciliata var.pubescens forest

2.2 鄰體干擾有效距離

由表2可知，基株胸徑越小，其受鄰體干擾的有效距離就越寬。5個徑級(D≤10 cm、10＜D≤20 cm、20＜D≤30 cm、30 ＜D≤40 cm、D ＞40 cm)，毛紅椿受鄰體干擾的有效距離分別為 10、8、6、6、6 m，只有當(dāng)胸徑超過20 cm后，毛紅椿所受干擾的有效距離基本維持在6 m?？梢姡^小基株受鄰體干擾的有效距離較寬。

表2 鄰體對不同徑級毛紅椿基株干擾的有效距離Tab.2 The effective interference distance of neighbors to Toona ciliata var.pubescens

2.3 毛紅椿基株受鄰體干擾強(qiáng)度與來源

利用有效干擾距離，計算不同徑級毛紅椿基株受種內(nèi)和主要伴生樹種的干擾強(qiáng)度(表3)。

表3 毛紅椿與主要伴生樹種對不同徑級基株的干擾強(qiáng)度Tab.3 Inference intensities to objective trees in different sizes from Toona ciliata var.pubescens and other accompany tree species

從表3可以看出，不同徑級毛紅椿基株受干擾的鄰體植物種類不同。小于10 cm的基株受到的有效干擾為56.53，主要來自種毛紅椿、烏楣栲、紅皮樹、閩楠、華南桂等;10～20 cm的基株受到的有效干擾為114.49，主要來自種毛紅椿、閩楠、華南桂、毛竹等，20～30 cm的基株受到的有效干擾為54.16，主要來自種毛紅椿、閩楠、皂莢、華南桂等;30～40 cm的基株受到的有效干擾為25.79，主要來自種毛紅椿、閩楠、華南桂、皂莢等;大于40 cm基株受到的有效干擾為12.91，主要來自種毛紅椿、皂莢等?？梢姵€體(D≤10 cm)外(從樣地調(diào)查看，只有較為稀疏的地方才有活小個體)，鄰體干擾強(qiáng)度與基株胸徑之間關(guān)系可用指數(shù)函數(shù)(y=ae－bx)擬合(圖3)?？梢姡t椿基株胸徑越小，鄰體有效干擾就越大;基株胸徑越大，鄰體有效干擾就越小。這可能毛紅椿自然更新困難的原因之一。

圖4 干擾強(qiáng)度與毛紅椿胸徑的關(guān)系(A:總鄰體干擾;B:種內(nèi)鄰體干擾)Fig.4 Regression equations between Toona ciliata var.pubescens individual size and disturbance index of adjacent trees

另外，毛紅椿基株受到的干擾主要來自種群內(nèi)部的干擾，尤其是胸徑超過10 cm后，種內(nèi)干擾占全部干擾的比例超過70%(74.00% ～88.24%)，這可能與這里毛紅椿群落發(fā)育階段(盛期)，毛紅椿最為優(yōu)勢有關(guān)(表1)，但對小徑級毛紅椿(D≤10)來說，它所受干擾除來自種內(nèi)外，還有60.63%干擾來自其它物種(如烏楣栲22.41%、紅皮樹7.88%、閩楠2.26%、華南桂2.06%等)，這可能是毛紅椿種群很難自然更新的原因。

3 結(jié)論與討論

種群更新依賴于植物個體的生長狀況，而植物個體的生長不僅取決于自身的遺傳特性，而且取決于環(huán)境質(zhì)量(如:光、熱、水、土壤等)、植物對環(huán)境資源的利用能力、鄰體植物對它的干擾狀況等［13］，但每個個體并非與群落中的所有個體爭奪可利用資源，而是和它周圍一定范圍內(nèi)的植株相互競爭，即存在一個有效競爭范圍，這一范圍植物空間分布格局和植物個體大小有關(guān)［12］。秦嶺太白山國家森林公園和太白山國家級自然保護(hù)區(qū)境內(nèi)太白冷杉(Abies sutchuenensis)天然林的太白冷杉所受有效干擾距離為5～9 m［13］;黑龍江省涼水自然保護(hù)區(qū)紅松天然林中紅松受鄰體干擾的有效距離為5～6 m［18］。本文研究發(fā)現(xiàn)毛紅椿天然林中毛紅椿基株受鄰干擾的有效距離為6～10 m，基株個體越小，鄰體干擾的有效距離就越寬，但胸徑超過20 cm后，其有效干擾距離穩(wěn)定在6 m，這與宋丁全［19］對光皮樺(Betula luminifera)的取樣距離相似。與筆者提出的毛紅椿個體越小，它受到干擾的有效距離就越寬的假設(shè)的一致。

群落發(fā)育可分為初期、盛期和末期3個階段，不同植物群落的組成和種間關(guān)系差異較大。隨群落發(fā)育，建群種從逐漸占優(yōu)勢到最后衰退而退出群落。本研究中毛紅椿群落處在發(fā)育盛期，建群種毛紅椿重要值最大，生態(tài)作用最強(qiáng)，但群落組成看，許多常綠植物紛紛侵入，并占有相當(dāng)比例。毛紅椿受到的競爭干擾除來自種內(nèi)外，幼樹、小樹還面臨其它物種，尤其是常綠植物的競爭干擾(表3)。這驗證了毛紅椿個體越小，就會有越多物種對它產(chǎn)生干擾的假設(shè)，這可能又是毛紅椿自然更新困難的原因之一。

群落中樹木徑級的不同，其周圍植物的分布格局也有很大的差別，小樹部邊鄰體植物較大，且距離較近，而大樹旁邊鄰體植物較小，這樣小基株受到鄰體干擾強(qiáng)度遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于大基株［18］。毛紅椿是落葉性的陽性植物，當(dāng)基株徑級較小時，如果周圍的植株過近，可能因鄰體的干擾(遮蔭)作用而死亡，由于長期自然選擇和適應(yīng)，毛紅椿只能更新于相對空曠或稀疏的林下，這可能是樣地內(nèi)毛紅椿小樹(D≤10 cm)較少(僅占3.92%)的原因，但隨后(10～20 cm)毛紅椿受鄰體干擾會遽然增加，經(jīng)過激烈競爭長成大樹(30～40 cm)以后，受鄰體干擾強(qiáng)度才下降。這基本回答了毛紅椿個體越小，受到鄰體干擾的強(qiáng)度就越大的假設(shè)。這可能也是毛紅椿自然更新困難的原因之一。

總之，以九連山自然保護(hù)區(qū)毛紅椿天然林為對象，采用干擾距離逐級擴(kuò)大法，通過鄰體對不同徑級毛紅椿基株干擾的有效距離、干擾來源和干擾強(qiáng)度等方面的研究與分析，發(fā)現(xiàn)群落中較小毛紅椿基株受到鄰體干擾的有效距離寬，干擾鄰體種類多和干擾強(qiáng)度大，這可能是毛紅椿天然更新困難的原因。

［1］中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會.中國植物志(第43卷第3分冊)［M］.北京:科學(xué)出版社，1997:42.

［2］張露，郭聯(lián)華，杜天真.遮蔭和土壤水分對毛紅椿幼苗光合特性的影響［J］.南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版，2006，30(5):63－66.

［3］劉軍，陳益泰，羅陽富，等.毛紅椿天然林群落結(jié)構(gòu)特征研究［J］.林業(yè)科學(xué)研究，2010，23(1):93－97.

［4］劉信中，肖忠優(yōu)，馬建華.江西九連山自然保護(hù)區(qū)科學(xué)考察與森林生態(tài)系統(tǒng)研究［M］.北京:中國林業(yè)出版社，2002.

［5］付方林，張露，楊清培，等.毛紅椿天然林優(yōu)勢種群的種問聯(lián)結(jié)性研究［J］.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2007，29(6):982－987.

［6］劉軍，陳益泰，孫宗修，等.基于空間自相關(guān)分析研究毛紅椿天然居群的空間遺傳結(jié)構(gòu)［J］.林業(yè)科學(xué)，2008，44(6):45－52.

［7］黃紅蘭，張露，廖承開.毛紅椿天然林種子雨、種子庫與天然更新［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2012，23(4):972－978.

［8］Weiner J.Neighbourhood interference amongst Pinus rigida individuals［J］.Journal of Ecology，1984，72，183 －195.

［9］Grace S L，Platt W J.Neighborhood effects on juveniles in an old － growth stand of longleaf pine，Pinus palustris［J］.Oikos，1995，72(1):99 －105.

［10］張躍西，鐘章成.木本植物鄰體干擾研究進(jìn)展［J］.生態(tài)學(xué)雜志，1999，18(2):55－59.

［11］潘攀，李榮偉，覃志剛，等.杜仲人工林中的鄰體干擾［J］.四川林業(yè)科技，2002，23(2):15－18.

［12］段仁燕，王孝安.植物鄰體干擾的研究范疇、熱點及意義［J］.西北植物學(xué)報，2004，24(6):1138－1144.

［13］段仁燕，王孝安.太白紅杉種群鄰體范圍與鄰體競爭強(qiáng)度的研究［J］.西北植物學(xué)報，2004，24(12):2335－2340.

［14］Ramseier D，Weiner J.Competitive effect is a linear function of neighbour biomass in experimental populations of Kochia scoparia［J］.Journal of Ecology，2006，94:305 － 309.

［15］陳德祥，班小泉，李意德，等.熱帶柚木(Tectona grandis L.f.)人工林中不同鄰體干擾強(qiáng)度下林木CO2氣體交換特征［J］.生態(tài)學(xué)報，2008，28(9):4059 －4068.

［16］朱祥福，林寶珠，周華.九連山碟斗青岡群落結(jié)構(gòu)及小氣候特征分析［J］.江西林業(yè)科技，2006，4(5):4－9.

［17］王伯蓀，余世孝，彭少麟，等.植物群落學(xué)實驗手冊［M］.廣州:廣東高等教育出版社，1996:6.

［18］國慶喜，楊光.紅松天然種群鄰體影響半徑［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2006，17(12):2302－2306.

［19］宋丁全，姜志林，鄭作孟.光皮樺群落鄰體干擾指數(shù)的研究［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2002，21(3):15－17.