遮蔭干擾對天然羊草分株種群光合產(chǎn)物及其分配的影響

王洪義，王智慧

(黑龍江八一農(nóng)墾大學，黑龍江 大慶163319)

羊草(Leymus Chinensis (Trin.)Tzvel.)是禾本科(Gramineae)賴草屬的一種多年生草本植物，主要分布于歐亞草原帶的東部自貝加爾湖到我國的東北平原。它是一種典型的克隆植物，生態(tài)適應性好，生態(tài)可塑性強，既可以分布在地帶性的草甸草原和典型草原，又可群生于非地帶性的鹽堿地和低洼地段上。與同地帶其它植物相比，羊草具有適口性好，非常適合溫帶草原這種光、溫、水的組合效應，而且沒有夏枯現(xiàn)象，具有高額的綠色物質(zhì)產(chǎn)量和優(yōu)良的飼用質(zhì)量，是我國主要的出口牧草之一［1－3］。

環(huán)境條件的差異是影響植物生長、發(fā)育和分布的重要因素。在自然界中，環(huán)境差異普遍存在，因而對植物的影響較普遍［4］。光作為重要的環(huán)境因子，光照強度的強弱對植物的生長發(fā)育有重要影響［5］。遮蔭可以模擬光照強度的減弱，研究植物對光強弱變化的反應，目前對于遮蔭的研究多見于一些經(jīng)濟作物如蔬菜或者花卉等，且大部分是室內(nèi)盆栽，如董如磊［6］對野茉莉遮蔭后幼苗形態(tài)進行研究，劉賢趙［7］對番茄不同生育階段遮蔭對光合作用與產(chǎn)量的影響進行了研究，劉廣林［8］對扶芳藤遮蔭處理后光合特性進行了研究。而自然條件下從種群或群落水平的遮蔭效應研究非常少，尤其是對我國溫帶草原羊草種群遮蔭干擾的研究目前還少見報道。

羊草的光合生產(chǎn)能力和產(chǎn)物的運輸分配方式直接影響最終生物產(chǎn)量的形成［9］。也就是說，從光合生產(chǎn)變成較高的生物產(chǎn)量之間，存在一個有機物的運輸和分配問題。植物體內(nèi)有機物的運輸主要指光合產(chǎn)物——可溶性糖的形式在植物體內(nèi)運輸［10－11］。因此可以通過可溶性糖的含量變化，了解植物體內(nèi)的能量分配。羊草分株種群是典型的克隆植物，在環(huán)境脅迫下，各分株之間存在一種能量互補及生殖投資權(quán)衡關(guān)系［12］。本實驗選取天然羊草種群進行遮蔭研究，目的通過測定光合產(chǎn)物(可溶性糖)的分配變化，研究羊草分株種群在光脅迫干擾下的能量分配以及種群內(nèi)部的互惠共生和繁殖策略。

1 材料與方法

1.1 材料及研究區(qū)概況

試驗地點選在中國科學院植物研究所多倫恢復生態(tài)學試驗示范研究站(內(nèi)蒙古多倫縣境內(nèi):E 116o44'，N 42o29'，Alt.1 458 m)的實驗樣地，是分布相對均勻的天然羊草單優(yōu)群落。土壤是沙質(zhì)壤土，年降雨量是250 ～400 mm，年蒸發(fā)量1 600 ～1 800 mm，年均氣溫1.6 ℃左右，最暖月(7 月)平均氣溫為18.7 ℃，最冷月(1 月)平均氣溫 －18.3 ℃，無霜期100 d 左右，≥10 ℃積溫1 917.9 ℃。

1.2 試驗設(shè)計

本實驗在5 月初羊草營養(yǎng)生長開始時期進行，選擇地勢較平坦排水良好的地塊，設(shè)置4 種遮光梯度處理，遮光強度分別為0%(CK)、30%(S1)、50%(S2)、70%(S3)4種處理，S1 處理采用一層紗網(wǎng)布，S2 和S3處理分別用相當強度的遮陽網(wǎng)。每個小區(qū)面積4 m×4 m(圖1)，為防止各小區(qū)間相互影響，小區(qū)間有2 m 的通道。每個處理重復5 次，一共20 個試驗小區(qū)，各小區(qū)隨機排列。

圖1 樣地現(xiàn)場布置圖Fig.1 Treatment of sample plot

1.3 測定方法

到8 月底種子成熟后，在每個小區(qū)中央取0.5 m×0.5 m 的小樣方，用剪刀剪掉地上部分，用信封裝好，帶回實驗室后將植株分成穗、莖、葉片、葉鞘、立枯幾部分，并按照小區(qū)編號進行分裝;小樣方的地下部分用鐵鏟沿小樣方周圍線切下，深度為30 cm，把整個土塊用塑料袋裝好，回去放在大盆里用水慢慢泡開，用孔徑0.5 mm 的紗網(wǎng)把根撈出，再用清水沖洗數(shù)次(沖洗時注意須根別流失，根莖別弄斷)，然后人工將根莖和細根分開，按照小樣方的編號將各個部分分裝，所有的植物樣品均在75 ℃下烘干24 h，直到樣品達到恒質(zhì)量。在實驗室中，測定了以下部分可溶性糖測含量:細根、根莖、地上莖(莖)、地下莖、穗、葉片、葉鞘、立枯。

2 結(jié)果與分析

在光合產(chǎn)物分配的研究中，根據(jù)植株各部分功能不同，將植株分成8 個部分，表1 為各部分在不同處理下的可溶性糖含量變化。從表1 可以看出，在P ＜0.05 水平上，只有莖、葉鞘、葉片和根莖的含糖量在4 種處理間存在顯著差異，其它組分上沒有顯著差異。各部分含糖量由多到少依次是:地下莖、地上莖、根莖、葉鞘、葉片、穗、立枯和細根，且各處理間糖的分配有一定差異性。

表1 不同處理下植株各部分的含糖量分析Tab.1 Analysis on correlative relationship about sugar of composition of ramet under different shading treatments

不同遮蔭處理下，各器官平均生物量變化情況見表2。從表2 分析可以得出，細根生物量最大占整個植株生物量一半以上，但細根的含糖量較低，說明并不是羊草的重要儲存器官;S3 處理穗的生物量最大，同時含糖量也較高，說明該處理有利于穗器官的發(fā)育;S1 處理地上生物量大于其他處理，其它器官生物量與遮蔭之間關(guān)系不明顯。

表2 不同處理下植株各部分生物量分析Tab.2 Analysis on correlative relationship about biomass of ramet under different shading treatments

圖2 不同遮蔭處理下羊草莖的含糖量Fig.2 Percentage content of sugar of stem under different shading treatments

圖3 不同遮蔭處理下羊草葉鞘的含糖量Fig.3 Percentage content of sugar of sheath under different shading treatments

2.1 不同遮蔭處理下羊草地上莖的含糖量比較

圖2 為不同遮蔭處理下地上莖的含糖量比較，在4 種處理中，CK 組地上莖的含糖量最高，達到25%以上，并且與S3(70%)遮蔭有顯著差異，表明重度遮蔭情況下，羊草地上莖的糖分積累減少;S2 和S1 處理與CK 處理無顯著差異。

2.2 不同遮蔭處理下羊草葉鞘含糖量的比較

在羊草植株內(nèi)葉鞘的含糖量也是較高的。羊草葉鞘的含糖量隨著遮蔭梯度的增加而逐漸降低(圖3)，CK 組糖含量超過16%，而在S3 處理下，糖含量只有13%，在4 種處理下，CK 與S2、S3 達到顯著或極顯著差異，S1 與S3 也達到顯著差異水平(表1)。說明遮蔭可以影響葉鞘器官的含糖量，使糖分出現(xiàn)一定的重新分配。

2.3 不同遮蔭處理下羊草葉片含糖量的變化

含糖量最高的是S1 處理(圖4)，大約7%左右，最低的是S2 處理，大約是5.5%左右，并且S1 和CK 與遮蔭較高的S2 和S3 均呈顯著差異，說明遮蔭情況下，羊草的葉片儲存碳水化合物的能力減弱，這可能與遮蔭情況下羊草的葉片厚度減少有關(guān)［13］，減弱了碳水化合物的儲存量。輕度遮蔭和對照之間無顯著差異;中重度遮蔭(S2、S3)間也沒有顯著差異。

圖4 不同遮蔭處理下羊草葉片的含糖量Fig.4 Percentage content of sugar of leaf under different shading treatments

圖5 不同遮蔭處理下羊草穗的含糖量Fig.5 Percentage content of sugar of spike under

2.4 不同遮蔭處理下羊草穗的含糖量變化

S3 的穗含糖量最高(圖5)，其它三組含糖量基本一樣，各組之間并沒有達到顯著差異，說明遮蔭處理并不能顯著的改變穗的含糖量。但從圖中可以看出，重度遮蔭(S3)處理的含糖量增加明顯，可以推斷此種情況下，羊草進行了有性繁殖投資傾向。

2.5 不同遮蔭處理下羊草立枯的含糖量變化

羊草立枯間含糖量并無顯著差異(圖6)，含糖量最高的是S1 處理，含糖量3.5%左右，其它幾組含糖量基本相同。

圖6 不同遮蔭處理下羊草立枯的含糖量Fig.6 Percentage content of sugar of stand death under different shading treatments

圖7 不同遮蔭處理下羊草地下莖的含糖量Fig.7 Percentage content of sugar of stub under different shading treatments

2.6 不同遮蔭處理下羊草地下莖的含糖量變化

羊草地下莖含糖量較高，結(jié)合表1，可以得出，地下莖是重要的能量儲藏器官，大約占整個植株能量的1/4 左右。各處理間含糖量并無顯著差異(圖7)，最高值是S2 處理，含糖量達到30%左右，最低的是CK 組，含糖量在25%左右，說明遮蔭并沒有顯著改變羊草地下莖的含糖量。

2.7 不同遮蔭處理下羊草根莖的含糖量變化

幾種處理間糖含量存在顯著差異(圖8)，S1 處理的糖含量最高并與CK 和S3 處理達到差異顯著水平，說明在輕度遮蔭情況下，在實驗收獲時期羊草的根莖含糖量最高。

圖8 不同遮蔭處理下羊草根莖的含糖量Fig.8 Percentage content of sugar of rhizomes under different shading treatments

圖9 不同遮蔭處理下羊草細根的含糖量Fig.9 Percentage content of sugar of fine root under different shading treatments

2.8 不同遮蔭處理下羊草細根的含糖量變化

圖9 為不同遮蔭處理下羊草細根含糖量變化，細根是羊草含糖量最少的部分，含糖量最多不超過2%，并且各種處理間無顯著差異。S1 處理在其他器官內(nèi)含糖量均較高，但細根含糖量確很低，說明羊草的光合產(chǎn)物并不是等量分配的，其能量投資利用具有不同的傾向性。

3 結(jié)論與討論

實驗結(jié)果表明遮蔭干擾能夠改變羊草分株種群光合產(chǎn)物的積累和分配。重度遮蔭(70%)和輕度遮蔭(30%)都出現(xiàn)了不同的能量分配和生殖投資等傾向性，各處理間不同器官的能量分配也發(fā)生了一定變化。

重度遮蔭(70%)處理，羊草地上、地下各器官間糖分含量基本都低于對照和其它處理，只有穗含糖量略高于其他處理;重度遮蔭情況下羊草生物量也最小。說明重度遮蔭影響了羊草植株的光合作用，造成碳水化合物合成減少，不利于植株正常生長，這與王仁忠等［14］研究結(jié)果基本一致。但穗含糖量增加，可能與重度遮蔭情況下，羊草為了完成自身繁衍，而進行的一種極端投資有關(guān)。筆者先前研究了遮蔭干擾下羊草的抽穗率變化情況，結(jié)果與本實驗基本一致，70%遮蔭情況下能顯著提高羊草的抽穗率［15］。羊草自然情況下抽穗率很低，種子產(chǎn)量較少［16］，這種優(yōu)質(zhì)牧草因為種子產(chǎn)量低，限制了跨地域性大面積人工種植，如果能在進一步實踐中研究遮蔭與羊草抽穗率之間關(guān)系和機理，以及遮蔭情況下種子成熟度和發(fā)芽率等，將有可能解決羊草種子繁殖問題。

輕度遮蔭(30%)處理各器官含糖量和地上生物量均較高，這與植物在高光強下發(fā)生“午休”現(xiàn)象有關(guān)［17］，輕度遮蔭能夠減少“午休”現(xiàn)象時間或不發(fā)生午休現(xiàn)象，增加了光合生產(chǎn)時間，另外，遮蔭也有利于減少土壤水分蒸發(fā)，使土壤相對濕度大于對照組，也能夠促進光合作用，進一步提高了輕度遮蔭的光合作用效率。利用輕度遮蔭能夠提高羊草植株的含糖量特點，可以應用到生產(chǎn)中，用以提高羊草品質(zhì)和羊草產(chǎn)量。

天然羊草分株種群地下根莖大部分是幾株相連的，這種克隆植物的典型特征在接受外來干擾時，會表現(xiàn)出一種互惠共生模式或繁殖投資傾向策略，表現(xiàn)在器官上，會有部分器官形態(tài)或養(yǎng)分物質(zhì)含量發(fā)生變化［14］。本研究發(fā)現(xiàn)，地上莖、葉鞘、葉片、地下莖各處理間含糖量有一定差異，甚至達到極顯著水平，說明養(yǎng)分在種群分株內(nèi)進行了重新分配，可能不同器官其功能分工不同，在外來干擾下，為了完成不同的生活目的，器官間或植株間進行了二次能量分配。

［1］楊允菲，張寶田.不同階段的光溫因子對羊草種群種子生產(chǎn)性狀的影響［J］.草業(yè)科學，1991，13(5):8 －13.

［2］杜占池，楊宗貴.羊草呼吸作用與溫度光照水分的關(guān)系［J］.植物生態(tài)學與地植物學，1993，17(4):339 －344.

［3］王仁忠.放牧影響下羊草種群生物量形成動態(tài)的研究［J］.應用生態(tài)學報，1997，8(5):505 －509.

［4］Callaway R M，Delucia F H. Biomass allocation of mountain and desert ponerosa pine:an analog for response to climate change［J］.Ecology，1994，75(5):1474 －1481.

［5］Benson E J，Hartnett D C.The role of seed and vegetative reproduction in plant recruitment and demography in tall grass prairie［J］.Plant Ecology，2006，87:163 －178.

［6］董如磊，俞方圓，歐陽獻.遮蔭對東京野茉莉幼苗葉片形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)的影響［J］.江西農(nóng)業(yè)大學學報，2010，32(5):974 －981.

［7］劉賢趙，康紹鐘.番茄不同生育階段遮蔭對光合作用與產(chǎn)量的影響［J］.園藝學報，2002，29(5):427 －432.

［8］劉廣林，林瑛，王策.不同遮蔭處理對幾種扶芳藤光合特性影響的研究［J］.園藝學報，2010，12(19):78 －81.

［9］楊持，楊理.光強梯度對羊草無性系分化與生長的影響［J］.應用生態(tài)學報，1997，8(1):82 －87.

［10］Christa P H. Relationships between size，biomass allocation，reproduction，and survival in Triglochin palustris:implications for the effects of goose herbivory［J］.Can J Bol，1998，76:2164 －2176.

［11］王德利，祝廷成.不同種群密度下羊草生態(tài)場梯度及其變化特征［J］.應用生態(tài)學報，1995，6(1):1 －6.

［12］李海燕，李建東，徐振國，等.內(nèi)蒙古圖牧吉自然保護區(qū)羊草種群營養(yǎng)繁殖特性的比較［J］.草業(yè)學報，2011，20(5):19 －25.

［13］王洪義，王正文，陳雅君.羊草分株種群特征及其繁殖策略對遮蔭干擾的響應［D］.哈爾濱:東北農(nóng)業(yè)大學，2005.

［14］王仁忠.羊草種群能量生殖分配的研究［J］.應用生態(tài)學報，2000，11(4):591 －594.

［15］王洪義，王正文，李凌浩，等.不同生境中克隆植物的繁殖傾向［J］.生態(tài)學雜志，2005，24(6):670 －676.

［16］郭繼勛，祝廷成.氣候因子對東北羊草草原群落產(chǎn)量影響分析［J］.植物學報，1994，36(10):790 －794.

［17］Harmony J D，David C H.The effects of fire frequency and grazing on tall grass prairie productivity and plant composition are mediated through bud bank demography［J］.Plant Ecology，2009，201(2):411 －420.