安 麗,董學(xué)颯,張延華,孟慶磊,李 嫻,張龍崗,鐘君偉,朱永安 (山東省淡水水產(chǎn)研究所,山東省淡水水產(chǎn)遺傳育種重點實驗室,山東 濟南 250117)
蟲紋鱈鱸外形特征及內(nèi)部消化系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的研究
安 麗,董學(xué)颯,張延華,孟慶磊,李 嫻,張龍崗,鐘君偉,朱永安 (山東省淡水水產(chǎn)研究所,山東省淡水水產(chǎn)遺傳育種重點實驗室,山東 濟南 250117)
采用傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)和解剖學(xué)方法對15尾2齡蟲紋鱈鱸(Macculochellapeeli)的外部形態(tài)特征和內(nèi)部消化器官進(jìn)行了系統(tǒng)的觀測和描述,并對形態(tài)性狀參數(shù)進(jìn)行了相關(guān)關(guān)系分析。結(jié)果表明,其外部形態(tài)參數(shù)全長(LT)和體長(LB)相關(guān)關(guān)系為LT=1.088LB+2.318(R2=0.976),其他性狀間相關(guān)性較低。蟲紋鱈鱸鰭式為D.XI,15~17;A.III,12~13;C.18~19;P.17~20;V.I,5。鱗式為20~30/72~78/35~43-V,第1鰓弓鰓耙數(shù)為17~19,脊椎骨數(shù)為33。消化系統(tǒng)結(jié)構(gòu)特征:口咽腔較小,上下頜具齒,食道粗短,胃“Y”型、發(fā)達(dá)且分化明顯,4~5個幽門盲囊,比腸長為0.81,腸道較粗,在腹腔內(nèi)僅呈現(xiàn)2個彎曲,表明蟲紋鱈鱸是典型的肉食性魚類。
蟲紋鱈鱸(Macculochellapeeli);形態(tài)特征;消化系統(tǒng);食性
蟲紋鱈鱸(Macculochellapeeli)是一種澳大利亞本土的、體型較大、壽命很長的暖水性魚類,俗稱澳洲石斑或墨累鱈魚,隸屬于鱸形目(Periformes)鱈鱸科(Maccullochellidae)鱈鱸屬(Maccullochella)。主要分布于澳大利亞東南部的墨累河中,在維多利亞和新南威爾東南部的水源上游也有分布。由于肉質(zhì)細(xì)膩、口味鮮美、肌間刺少,成為當(dāng)?shù)夭稉?、養(yǎng)殖及休閑垂釣的最主要的淡水魚類。
國外學(xué)者對蟲紋鱈鱸各方面的研究較早,早在20世紀(jì)70年代就有大量學(xué)者對蟲紋鱈鱸的人工授精[1]、繁殖生物學(xué)[2]及年齡和生長[3-4]的關(guān)系進(jìn)行了研究,Kearney等[5]和Rowland[6]從發(fā)展史、漁業(yè)、生物學(xué)和養(yǎng)殖等方面對蟲紋鱈鱸進(jìn)行了概述。但國內(nèi)對蟲紋鱈鱸的研究較少,僅韓茂森[7]和王波等[8]對其生物學(xué)特性和引養(yǎng)前景進(jìn)行了初步研究,未見詳細(xì)的外部形態(tài)描述、形態(tài)學(xué)測量和內(nèi)部組織器官觀察。因此,本研究采用傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)和解剖學(xué)方法對蟲紋鱈鱸的外部形態(tài)和內(nèi)部組織結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察,以期豐富蟲紋鱈鱸的生物學(xué)資料,為其分類和養(yǎng)殖提供科學(xué)依據(jù)。
1.1 材料
實驗用魚引自澳大利亞,暫養(yǎng)于山東省淡水水產(chǎn)研究所,隨機選取體色健康、行動活潑,體長范圍28.9~46.4cm的2齡蟲紋鱈鱸15尾用于實驗。
1.2方法
1.2.1 外部形態(tài)特征的觀察
對15尾蟲紋鱈鱸的體型、體色、口、齒、鼻、眼、鰭、側(cè)線鱗的形態(tài)、大小、顏色及位置進(jìn)行觀察記錄,拍攝外型全貌。
1.2.2 可量性狀的測量
測量所有樣本的全長(LT)、體長(LB)、體高(HB)、眼間距(IE)、頭長(LH)、頭高(HH)、吻長(LK)、尾柄長(LC)、尾柄高(HC),精確到0.1cm,測量方法按照李思發(fā)[9]的方法進(jìn)行。用電子秤秤量體重(W),精確到0.01kg。
1.2.3 可數(shù)性狀的計數(shù)
對樣本可數(shù)性狀進(jìn)行計數(shù),計數(shù)項目包括:背鰭鰭條、尾鰭鰭條、臀鰭鰭條、腹鰭鰭條、胸鰭鰭條、側(cè)線鱗、側(cè)線上鱗、側(cè)線下鱗、幽門盲囊、第1鰓弓鰓耙數(shù)和脊椎骨數(shù)。
1.2.4 內(nèi)部結(jié)構(gòu)的觀察
隨機解剖4尾魚,對內(nèi)部消化系統(tǒng)進(jìn)行描述,測量消化道總長、胃長、腸長,記錄幽門盲囊數(shù),拍攝消化系統(tǒng)全貌。
1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析
采用SPSS 13.0分析軟件對形態(tài)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計整理,獲得表型參數(shù)統(tǒng)計量,然后對性狀參數(shù)進(jìn)行相關(guān)關(guān)系分析,得到性狀之間的函數(shù)關(guān)系。
2.1 外部形態(tài)特征
蟲紋鱈鱸體紡錘形,左右對稱,背部稍隆起,身體背部和側(cè)面的上部灰綠色,密集褐色蟲紋狀斑點,斑點由背部到腹部呈緊密到稀疏排列,腹部呈白色,無斑點。身體布滿難以用肉眼分辨的細(xì)小的櫛鱗,且靠近魚體側(cè)線的鱗片相對于靠近背腹部的鱗片稍大。側(cè)線完全,起始于鰓蓋后緣,在身體側(cè)面與背鰭相平行,向后一直延伸至尾鰭。
口裂大,端位,下頜稍長于上頜。上下頜具齒,齒細(xì)小排列緊密,上頜分布有3行齒,下頜分布有1行齒。眼圓形,位于頭前近四分之一處,左右對稱分布。鼻孔2對,圓形,位于眼前端,每側(cè)前后排列,兩鼻孔距離較近,鼻瓣靠近前鼻孔。肛門位于身體的中后部,肛門與泄殖孔分離。
背鰭、胸鰭、臀鰭、尾鰭呈灰色,上面布有斑點,腹鰭胸位,白色,無斑點。背鰭2個,基部相連,開始于身體的三分之一處,一直延伸至尾柄處,第1背鰭由硬棘組成,第2背鰭由鰭條組成,尾鰭呈圓鈍形,尾柄平直。蟲紋鱈鱸外型見圖1。
圖1 蟲紋鱈鱸外形
2.2 可量及可比性狀
蟲紋鱈鱸可量性狀及可比性狀統(tǒng)計見表1。實驗魚全長34.5~52.4cm,體長28.9~46.4cm,體高8.0~12.1cm,體重0.63~1.66kg。體長為體高的2.74~4.13倍,體長為頭長的3.05~3.77倍,魚體較長,身體呈紡錘型。體長為頭長的2.25~3.77倍,頭長為頭高的2.18~2.91倍,頭部側(cè)扁,中等大小,頭長為吻長的3.04~5.52倍,吻短,尾柄長為尾柄高的1.11~1.91倍,尾柄較長。
表1 蟲紋鱈鱸的可量性狀
實驗測得蟲紋鱈鱸比例性狀及相關(guān)方程見表2。樣本中全長/體長的標(biāo)準(zhǔn)偏差為0.03,最小,表明其變化范圍最小;體長/尾柄長的標(biāo)準(zhǔn)偏差為0.87,最大,表明其變化范圍最大。全長與體長的相關(guān)方程的R2為0.976,大于0.8,兩者的線性相關(guān)性最高,全長的變化中97.6%是由體長引起的。其他性狀間的相關(guān)方程的R2均小于0.7,體長與尾柄長的相關(guān)方程的R2最小為0.270,其中呈高度線性函數(shù)關(guān)系全長與體長的函數(shù)方程為:LT=1.088LB+2.318(圖2)。
表2 蟲紋鱈鱸各形態(tài)特征的可比性狀及相關(guān)關(guān)系
圖2 全長與體長的關(guān)系
1.肝臟;2.食道;3.賁門;4.胃;5.幽門盲囊;6.幽門;7.脾;8.膽囊;9.腸
2.3 可數(shù)性狀
實驗測得蟲紋鱈鱸第1背鰭硬棘數(shù)11,第2背鰭鰭條數(shù)15~17,尾鰭鰭條數(shù)18~19,臀鰭硬棘數(shù)3,鰭條數(shù)12~13,腹鰭硬棘數(shù)1,鰭條數(shù)5,胸鰭鰭條數(shù)17~20。側(cè)線鱗數(shù)72~78,側(cè)線上鱗數(shù)20~30,側(cè)線下鱗數(shù)35~43,幽門盲囊數(shù)4~5,第一鰓弓外鰓耙數(shù)17~19,脊椎骨數(shù)33。
2.4 內(nèi)部結(jié)構(gòu)特征
解剖魚體腹腔后,可見大量脂肪包裹著內(nèi)臟,消化道完全排列在腹腔中。其食道粗短,胃大壁厚,“Y”型胃,占消化道長度的16.06%;胃的賁門部和幽門部與胃間明顯的縊痕,幽門后有4枚較大的幽門盲囊;腸道相對粗短,在體內(nèi)可看到2個明顯的彎曲,占消化道長度的81.51%。肝臟較大,有3個不完全的分葉,左分葉明顯小于中間分葉和右分葉。膽囊呈黃綠色,位于肝臟左下方;脾暗紅色,位于胃幽門部附近;胰臟黃色,呈彌散狀,埋藏于肝臟組織中。腎臟暗紅色,位于體腔的背壁,后端膨大;鰾明顯可見,呈一橢圓囊狀。蟲紋鱈鱸的消化道及消化腺結(jié)構(gòu)如圖3所示,消化道各部分測量參數(shù)及比值見表3。
3.1 外部形態(tài)與生活習(xí)性的關(guān)系
蟲紋鱈鱸魚體呈紡錘型,體色由上到下呈現(xiàn)出由深到淺,布滿褐色斑點,這一體型特征與生活環(huán)境相適應(yīng),蟲紋鱈鱸主要棲息于大約5米深有遮蔽物的水域中,多潛伏于巖石、叢狀植物或懸出的河岸下。上下頜分布細(xì)齒,鰓耙數(shù)多,口裂較大,有利于捕食小型甲殼動物和魚類,性貪食。潘黔生等[10]比較了幾種真骨魚的消化系統(tǒng),通過測量計算,證明了掠食、捕食的兇猛性魚類的口裂明顯要大于雜食性、草食性和濾食性魚類。蟲紋鱈鱸各形態(tài)性狀的相關(guān)關(guān)系中全長與體長的判定系數(shù)R2為0.976,符合線性相關(guān)且相關(guān)程度較高。其他性狀間的判定系數(shù)較小,不符合線性相關(guān),其中體長和尾柄長的判定系數(shù)最小為0.270,說明在蟲紋鱈鱸生長過程中各部分的變化存在著一定的差異,在體長與全長高度相關(guān)的生長模式下尾柄長在個體的生長中變化較小。大瀧六線魚(Hexagrammosotakii)[11]也出現(xiàn)類似的生長趨勢,其全長和體長符合線性關(guān)系,其余性狀間均不符合,在其生長過程中體型上存在一定的差異。蟲紋鱈鱸的體長與體重呈冪函數(shù)關(guān)系,說明蟲紋鱈鱸生長到一定程度時,體重的增長大于體長的增長。這一研究結(jié)果與Stuart[6]的研究結(jié)果相一致,他的研究結(jié)果表明蟲紋鱈鱸隨著體長的增長身體逐漸變成短粗型,大約10齡的魚其重量的增加占主導(dǎo)地位。
表3 蟲紋鱈鱸消化道各部分測量參數(shù)及比值
3.2 內(nèi)部消化器官形態(tài)與食性的關(guān)系
消化道直接參與食物的消化和吸收,因此消化道的形態(tài)也直接影響著魚類對食物的消化吸收。研究蟲紋鱈鱸的消化道的形態(tài)性狀,進(jìn)而探明與食性的相互關(guān)系,不僅為該魚的形態(tài)學(xué)研究積累資料,還能為以后的養(yǎng)殖提供必要的理論依據(jù)。胃的有無及胃的形態(tài)[10]、比腸長[12]和腸的形狀[13]等與魚類的食性有很大的關(guān)系,在很大程度上反映了魚類對食物的選擇。草食性和雜食性魚類比如鯉科魚類[13]一般無胃,通過食道攝入的食物直接進(jìn)入腸道,但是一般腸道較長,比腸長大于1,如草魚(Ctenopharyngodonidealus)、白鰱(Hypophthalmichthysmolitrix)的比腸長在2~8之間[15-16],鳙魚(Aristichthysnobilis)的比腸長約為4.58左右[17],含有高纖維的食物難以消化,需要在腸道里停留很長時間以便于消化,因此腸道相對來說較長且彎曲比較復(fù)雜。肉食性有胃魚類胃部膨大,可容納較多的食物,適合活體動物在胃內(nèi)停留更長的時間,有助于消化。由于肉食性魚類攝取的食物更易于消化,因此腸道相對粗短,比腸長小于1,腸道彎曲簡單或者沒有彎曲,如黃顙魚(Pelteobagrusfulvidraco)的腸長對全長的比值在0.29~0.47之間[18],只有2個明顯的盤曲;鲇(SilurusasotusLinnaeus)的比腸長為0.726±0.061[19]。蟲紋鱈鱸具有壁厚發(fā)達(dá)的“Y”型胃,占整個消化道的16.5%,有明顯的賁門部、幽門部和盲囊部,比腸長為0.81小于1,腸道較粗,在腹腔內(nèi)僅呈現(xiàn)兩個彎曲,表現(xiàn)出了典型的肉食性魚類消化道所具有的特征。
3.3 養(yǎng)殖前景
蟲紋鱈鱸是澳大利亞本土的體積最大的且占主導(dǎo)地位的一種淡水魚類,其肉質(zhì)鮮美,潔白細(xì)膩,肌間刺少,經(jīng)濟價值堪比花鱸、鱖、石斑魚等一些優(yōu)質(zhì)食用魚。肉食性,性貪食,因此生長迅速。其生長繁殖主要受年齡和溫度的影響,4齡的蟲紋鱈鱸雌雄70%以上都能達(dá)到性成熟,存活的適溫范圍在7~30℃,最佳繁殖溫度在20~22℃之間,因此我國有眾多內(nèi)陸水域適用于蟲紋鱈鱸的生長及繁殖[6]。但是要想使蟲紋鱈鱸的養(yǎng)殖規(guī)?;?、產(chǎn)業(yè)化,必須重點解決以下幾方面的問題:(1)蟲紋鱈鱸肉食性,以鮮雜魚、甲殼動物和雙殼動物為主,這些餌料的投喂很容易導(dǎo)致水質(zhì)變化,引起魚體疾病和死亡,因此需要開發(fā)蟲紋鱈鱸人工配合飼料。(2)蟲紋鱈鱸在自然水域自然繁殖時會出現(xiàn)逆流而上的繁殖行為,且產(chǎn)卵后雄魚驅(qū)散雌魚,擔(dān)負(fù)起護(hù)卵重任,因此人工繁殖時應(yīng)掌握蟲紋鱈鱸的繁殖習(xí)性,以提供最佳繁殖環(huán)境。(3)國內(nèi)對蟲紋鱈鱸引進(jìn)較晚,研究較少,缺乏系統(tǒng)的養(yǎng)殖技術(shù)研究,因此需要不斷學(xué)習(xí)借鑒國外的養(yǎng)殖技術(shù)。在蟲紋鱈鱸的繁殖養(yǎng)殖技術(shù)日益成熟時,其養(yǎng)殖前景廣闊,必定會成為我國更有競爭力的食用魚品種,帶來可觀的經(jīng)濟效益。
[1]Rowland S J.Aspects of the Biology and Artificial Breeding of the Murray Cod,Maccullochellapeeli,and the Eastern Freshwater Cod,M.ikeisp.nov.(Pisces:Percichthyidae)[D].North Ryde:Macquarie University,1985.
[2]Gooley G J,Anderson T A,Appleford P.Aspects of the reproductive cycle and gonadal development of Murray cod,Maccullochellapeeliipeelii(Mitchell) (Percichthyidae),in Lake Charlegrark and adjacent farm ponds,Victoria,Australia[J].Marine and Freshwater Research,1995,46:723-728.
[3]Anderson J R,Morison A K,Ray D J.Age and growth of Murray cod,Maccullochellapeelii(Perciformes:Percichthyidae),in the Lower Murray-Darling Basin,Australia,from thin-sectioned otoliths[J].Australian Journal of Marine and Freshwater Research,1992,43:983-1013.
[4]Gooley G J.Validation of the use of otoliths to determine the age and growth of Murray cod,Maccullochellapeelii(Mitchell) (Percichthyidae),in Lake Charlegrark,Western Victoria[J].Australian Journal of Marine and Freshwater Research,1992,43:1091-1102.
[5]Kearney R E,Kildea M A.The status of Murray cod in the Murray-darling basin[EB/OL].http://www.environment.gov.au/water/publications/mdb/murray-cod.html,2010-03-09.
[6]Rowland S J.Overview of the history,fishery,biology and aquaculture of Murray cod (Maccullochellapeeliipeelii)[A].Management of Murray cod in the Murray Darling Basin[C].Canberra:Canberra Workshop,2004:38-61.
[7]韓茂森.澳洲蟲紋鱈鱸的生物學(xué)特性及引養(yǎng)前景[J].淡水漁業(yè),2003,33(4):50-52.
[8]王 波,張艷華,韓茂森.蟲紋麥鱈鱸的形態(tài)和生物學(xué)性狀[J].水產(chǎn)科技情報,2003,30(6):266-267.
[9]李思發(fā).中國淡水主要養(yǎng)殖魚類種質(zhì)研究[M].上海:上??茖W(xué)技術(shù)出版,1998:193-184.
[10]潘黔生,郭廣全,方之平,等.6種有胃真骨魚消化系統(tǒng)比較解剖的研究[J].華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,1996,15(5):463-469.
[11]高鳳祥,潘 雷,胡發(fā)文,等.大瀧六線魚的外形特征與消化系統(tǒng)結(jié)構(gòu)[J].漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展,2012,33(2):24-28.
[12]童裳亮.魚類生理學(xué)[M].北京:科學(xué)出版社,1998:253-255.
[13]林浩然.魚類生理學(xué)[M].廣州:廣東高等教育出版社,1998:37.
[14]林浩然.五種不同食性鯉科魚的消化道[J].中山大學(xué)學(xué)報,1962,(3):65-78.
[15]曾 端,葉元土.魚類食性與消化系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的研究[J].西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,1998,20(4):361-364.
[16]孫曉明,孟慶聞.鰱鱅濾食及消化器官的發(fā)育、構(gòu)造與食性的相互關(guān)系[J].水產(chǎn)學(xué)報,1992,16(3):202-212.
[17]畢 冰,孫中武,毛天強,等.鯉、鰱、鱅、草魚消化道結(jié)構(gòu)與食性的研究[J].水產(chǎn)學(xué)雜志,2011,24(1):26-29.
[18]王春芳.黃顙魚消化道的發(fā)育及其選食性研究[D].武漢:華中農(nóng)業(yè)大學(xué),2001.
[19]向 梟.鲇消化道主要消化酶活性及對飼料蛋白質(zhì)酶解動力學(xué)的研究[D].重慶:西南農(nóng)業(yè)大學(xué),2002.
2013-03-15
農(nóng)業(yè)部“948”項目(2011-z41)。
安 麗(1982-),女,碩士生,助理研究員,主要從事淡水魚類遺傳育種研究。
[作者簡介]朱永安,E-mail:zhuyongan1965@163.com。
Q959.483
A
1673-1409(2013)17-0029-04