福建柏不同家系的遺傳變異分析與選擇

黃秀美，黃德龍

(1.福建省永安國(guó)有林場(chǎng)，福建永安366000;2.福建省大田桃源國(guó)有林場(chǎng)，福建大田366101)

福建柏(Fokienia hodginsii Henry et Thomas)是柏科(Cupressaceae)福建柏屬(Fokienia)的唯一種，為我國(guó)特有的第一批二類重點(diǎn)保護(hù)珍稀樹種和珍貴用材樹種，主要分布于福建、浙江、江西、湖南、廣東、廣西、云南、貴州等省(區(qū))［1-4］。福建柏作為南方珍貴的建筑材料和抗逆性強(qiáng)的優(yōu)良鄉(xiāng)土樹種，在其適生區(qū)已成為杉木(Cunninghamia lanceolada)二代林更新樹種之一，其推廣前景廣闊［5-6］。福建柏良種選育研究列入國(guó)家“九五”、“十五”林業(yè)科技攻關(guān)計(jì)劃、“十一五”林業(yè)科技支撐計(jì)劃和“十二五”農(nóng)村領(lǐng)域國(guó)家科技計(jì)劃課題。本文以上述項(xiàng)目建立在福建省永安國(guó)有林場(chǎng)的80株福建柏優(yōu)樹子代測(cè)定林為研究對(duì)象，對(duì)11年生(不含苗齡)試驗(yàn)林生長(zhǎng)性狀進(jìn)行測(cè)定與分析，在已有研究基礎(chǔ)上［7-10］作進(jìn)一步持續(xù)性研究，以期取得預(yù)期的效果。

1 材料與方法

1.1 材料來(lái)源

參試福建柏優(yōu)樹由福建省林業(yè)科學(xué)研究院于1998～1999年從福建省安溪、南靖、龍海、永春、閩侯、古田、周寧、仙游、南平、三明、沙縣、龍巖和湖南省道縣等地選擇出的天然林和人工林優(yōu)樹。選擇方法和優(yōu)樹性狀表現(xiàn)見文獻(xiàn)［7］。1999年9～10月，將采集到的福建柏優(yōu)樹球果經(jīng)處理后于2000年1月在福建省永安國(guó)有林場(chǎng)育苗。參試福建柏優(yōu)樹產(chǎn)地及家系個(gè)數(shù)見表1。

表1 參試福建柏產(chǎn)地及家系代號(hào)、個(gè)數(shù)Tab.1 The origin places，codes and plant numbers of F.hodginsii lines

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與測(cè)定林建立

田間設(shè)計(jì)采用平衡格子(BIB)設(shè)計(jì)。81個(gè)處理(家系80個(gè)，同期育苗的福建仙游福建柏母樹林混合種為對(duì)照CK)，分為90個(gè)區(qū)組，10次重復(fù)。每個(gè)區(qū)組含9個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)5株單行順坡排列。

試驗(yàn)地設(shè)在福建省永安國(guó)有林場(chǎng)永漿工區(qū)5大班2、3小班，位于東經(jīng)117°23′、北緯25°57′。屬中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年均氣溫19.1℃，極端低溫-7.6℃;年均日照時(shí)數(shù)1 859 h，年均降水量1 569 mm，無(wú)霜期295 d。試驗(yàn)地海拔195～250 m，屬低丘地貌。坡向東南。土壤為山地紅壤，土層厚度50～60 cm，腐殖質(zhì)層厚度8～9 cm。屬Ⅲ類立地。前作馬尾松人工林。試驗(yàn)地于2000年10月整地，株行距為2 m×2 m，采用“挖明穴、回表土”，穴規(guī)格為50 cm×40 cm×30 cm;2001年2月10日造林。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析方法

單株材積計(jì)算采用莊晨輝福建柏材積方程［11］:V=0.000 056 85D1.629996H1.261954。

以單株值作為統(tǒng)計(jì)單位的方差分析模型為:YijK=+Bi+Fj+(B×F)ij+。式中，YijK為第i個(gè)區(qū)組第j個(gè)家系第k個(gè)觀察值，為參試家系群體平均值，Bi為第i個(gè)區(qū)組的效應(yīng)值，F(xiàn)j為第j個(gè)家系的效應(yīng)值，(B×F)ij為第i個(gè)區(qū)組第j個(gè)家系的效應(yīng)值，Eijk為機(jī)誤［12-13］。估算的家系遺傳力為:=/(NB+/B+)，單株遺傳力為:=/(++)，遺傳增益為:△G=s/×100%。式中為家系遺傳力為單株遺傳力，為家系間方差為家系與區(qū)組的交互作用方差為環(huán)境方差，N為小區(qū)簡(jiǎn)單調(diào)和平均數(shù)，B為區(qū)組數(shù)，△G為遺傳增益，S為選擇差，為群體平均值［14-16］。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同家系生長(zhǎng)性狀表型分析

從表2可以看出，福建柏優(yōu)樹子代測(cè)定林生長(zhǎng)優(yōu)良，11年生樹高、胸徑、材積平均值分別為7.49 m、12.22 cm、0.045 385 m3，年均生長(zhǎng)量分別為0.68 m、1.11 cm、0.004 125 m3。生長(zhǎng)性狀在單株水平上的中位數(shù)與平均值比較接近，說(shuō)明生長(zhǎng)性狀在單株水平上分布比較均勻，為優(yōu)良單株選擇奠定了基礎(chǔ)。生長(zhǎng)性狀表型變異系數(shù)比較大，特別是材積，單株水平材積表型變異系數(shù)為42.21%，家系水平材積表型變異系數(shù)為20.61%。說(shuō)明無(wú)論是在單株水平還是在家系水平，表型變異豐富，為優(yōu)良家系選擇奠定了基礎(chǔ)。

從表2還可以看出，各家系樹高變異幅度為5.62～8.10 m，表型變異幅度2.48 m;胸徑變異幅度為7.29～15.19 cm，表型變異幅度7.90 m;材積變異幅度為0.018 274～0.067 832 m3，表型變異幅度0.049 558 m3。高于2年生時(shí)［9］樹高1.11 m的表型變異幅度;5年生時(shí)［10］胸徑、材積分別為4.98 cm、0.007 900 m3的表型變異幅度。說(shuō)明隨著林齡增大，家系生長(zhǎng)性狀表型變異幅度拉大，生長(zhǎng)態(tài)勢(shì)增強(qiáng)，優(yōu)良家系的優(yōu)良特性進(jìn)一步體現(xiàn)。11年生時(shí)，樹高、胸徑、材積生長(zhǎng)最好的家系分別是生長(zhǎng)最差家系的1.44、2.08、3.71倍。由此可見，通過(guò)表型選擇出來(lái)的福建柏優(yōu)樹后代表現(xiàn)差異很大，通過(guò)子代測(cè)定能夠選擇出遺傳上真正優(yōu)良的優(yōu)樹。

測(cè)定林對(duì)照家系CK的樹高、胸徑、材積生長(zhǎng)分別比參試家系平均值大4.06%、2.70%、4.07%，說(shuō)明對(duì)照家系比群體平均表現(xiàn)優(yōu)異。

表2 11年生福建柏優(yōu)樹生長(zhǎng)表現(xiàn)Tab.2 The growth data of 11－year－old F.hodginsii

2.2 不同家系生長(zhǎng)性狀遺傳變異分析

生長(zhǎng)性狀在表型上的變異是立地條件、遺傳因素及誤差效應(yīng)在生長(zhǎng)上的集中表現(xiàn)，但影響生長(zhǎng)的各因素作用大小，特別是遺傳因素的作用大小是林木遺傳改良特別關(guān)注的方面，因其決定了對(duì)選擇群體進(jìn)行遺傳選擇的必要性和選擇效果。從表3可以看出，樹高、胸徑、材積生長(zhǎng)性狀在區(qū)組間、家系間、區(qū)組和家系交互作用間差異均達(dá)到極顯著水平，即立地條件、遺傳因素、立地條件和遺傳因素的交互作用均極顯著地影響著福建柏樹高、胸徑和材積的生長(zhǎng)。表明參試家系間存在著真實(shí)的遺傳差異，為速生優(yōu)良家系選擇提供了可能。

表3 福建柏優(yōu)樹生長(zhǎng)性狀方差分析Tab.3 The variance analysis of growth traits of F.hodginsii

遺傳力是遺傳變量占表型變量的比值，遺傳力值在0～1之間。其值較小時(shí)(0.5以下)，表型性狀間的差異主要受環(huán)境因素影響;其值較大時(shí)，表型性狀間的差異主要受遺傳因素的影響［18］。從表4可以看出，樹高、胸徑、材積遺傳力在家系水平為0.746 9～0.792 9，單株水平為0.552 8～0.728 3。由此可見，家系、單株表型間的極顯著差異主要受家系、單株遺傳因子影響。這個(gè)試驗(yàn)結(jié)果與各地在福建柏苗期、幼林期試驗(yàn)報(bào)道的種源或家系遺傳力均較高的結(jié)果相同［19-25］。11年生各遺傳參數(shù)比2年生［9］和5年生［10］有所下降，可能是遺傳參數(shù)估值受到時(shí)間與空間的影響所致［17-18］。從表4還可以看出，材積遺傳變異系數(shù)大于樹高、胸徑遺傳變異系數(shù)。因此，材積生長(zhǎng)可作為選擇優(yōu)良家系的重要指標(biāo)。

2.3 速生優(yōu)良家系及單株選擇

福建柏是用材林，其優(yōu)良經(jīng)濟(jì)性狀主要表現(xiàn)在速生豐產(chǎn)。因此，材積生長(zhǎng)是福建柏優(yōu)樹子代測(cè)定林的綜合選擇指標(biāo)。參照全國(guó)福建柏攻關(guān)協(xié)作組制定的優(yōu)良種源選擇超過(guò)種源平均值15%以上的選擇標(biāo)準(zhǔn)［22-23］，以11年生材積生長(zhǎng)為選擇依據(jù)，家系材積生長(zhǎng)超過(guò)家系平均值15%以上為速生優(yōu)良家系入選標(biāo)準(zhǔn)開展速生優(yōu)良家系選擇(表5)。同時(shí)，以2%入選率作為優(yōu)良單株入選標(biāo)準(zhǔn)開展優(yōu)良單株選擇(表6)。

表4 福建柏優(yōu)樹生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)估算Tab.4 The genetic parameter estimation of F.hodginsii

表5 速生優(yōu)良家系及其11年生時(shí)生長(zhǎng)表現(xiàn)Tab.5 The trait values of the 11－year－old superior fast－growing lines

表6 速生優(yōu)良單株及其11年生時(shí)生長(zhǎng)表現(xiàn)Tab.6 The trait values of the 11－year－old superior fast－growing individuals

續(xù)表6

由表5可知，選出的J007、J012等16個(gè)速生優(yōu)良家系，材積超過(guò)總體均值16.53%～56.96%;其平均樹高、胸徑、材積分別為7.81 m、13.42 cm和0.054 446 m3，分別比對(duì)照大1.56%、10.09%和21.11%;平均遺傳增益分別為4.57%、10.27%和20.26%。相比2年生入選的13個(gè)優(yōu)良家系［9］，再度入選6個(gè)，重復(fù)入選率為46.15%;相比5年生入選的13個(gè)優(yōu)良家系［10］，再度入選8個(gè)，重復(fù)入選率為61.54%。由此說(shuō)明，早期選擇存在一定不穩(wěn)定性，開展跟蹤調(diào)查分析，對(duì)參試家系作時(shí)間上的連續(xù)性評(píng)價(jià)至關(guān)重要。

從表6可以看出，選出的FHFI2164、FHFI2165等30株優(yōu)良單株，其平均樹高、胸徑和材積分別為8.42 m、17.57 cm和0.089 345 m3，分別比對(duì)照大9.49%、44.13%和98.75%，平均遺傳增益分別為10.15%、20.73%和59.00%。

3 討論

3.1 本研究對(duì)福建省永安國(guó)有林場(chǎng)11年生80株福建柏測(cè)定林進(jìn)行了測(cè)定與分析，結(jié)果表明:測(cè)定林生長(zhǎng)優(yōu)良，其樹高、胸徑、材積年均生長(zhǎng)量分別達(dá)到0.68 m、1.11 cm和0.004 125 m3。生長(zhǎng)性狀在家系和單株水平表型變異豐富;樹高、胸徑、材積在區(qū)組間、家系間、區(qū)組和家系交互作用間差異均達(dá)到極顯著水平，其遺傳力在家系水平為0.746 9～0.792 9，單株水平為0.552 8～0.728 3。表明生長(zhǎng)性狀表型變異主要由家系、單株本身遺傳特性決定，為選擇優(yōu)良家系和優(yōu)良單株奠定基礎(chǔ)。

以材積生長(zhǎng)為綜合指標(biāo)。優(yōu)良家系選擇參照全國(guó)福建柏攻關(guān)協(xié)作組制定的材積生長(zhǎng)超過(guò)平均值15%以上標(biāo)準(zhǔn)，選出J007、J012等16個(gè)速生優(yōu)良家系，其平均樹高、胸徑、材積分別為7.81 m、13.42 cm和0.054 446 m3，平均遺傳增益分別為4.57%、10.27%和20.26%。優(yōu)良單株按照2%入選率，選出FHFI2164、FHFI2165等30株優(yōu)良單株，其平均樹高、胸徑和材積分別為8.42 m、17.57 cm和0.089 345 m3，平均遺傳增益分別為10.15%、20.73%和59.00%。這些優(yōu)良家系和單株可作為福建柏種子園建園材料或無(wú)性繁殖材料。

3.2 本研究福建柏各家系生長(zhǎng)性狀遺傳變異規(guī)律與各地在福建優(yōu)樹種源、家系苗期、幼林期試驗(yàn)報(bào)道結(jié)果相同。

本研究2年生時(shí)初選優(yōu)良家系，重復(fù)入選率為46.15%;5年生時(shí)復(fù)選優(yōu)良家系，重復(fù)入選率為61.54%。這和不同時(shí)間和空間遺傳參數(shù)估值不一有一定關(guān)系，更重要的是說(shuō)明早期選擇存在一定的不穩(wěn)定性，開展跟蹤調(diào)查分析，對(duì)參試家系做時(shí)間上的連續(xù)性評(píng)價(jià)至關(guān)重要。因此，本研究所得結(jié)論及選出的優(yōu)良家系和單株同樣有待于后續(xù)研究作進(jìn)一步驗(yàn)證。

3.3 今后應(yīng)進(jìn)行形質(zhì)性狀和材質(zhì)性狀研究，以其篩選出一批速生、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的福建柏優(yōu)良家系和單株，供生產(chǎn)上推廣應(yīng)用。

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