32個(gè)大黃魚家系早期階段生長(zhǎng)性狀比較及遺傳參數(shù)估計(jì)

韋信鍵，劉賢德，王志勇

(1.集美大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，福建廈門361021;2.農(nóng)業(yè)部東海海水健康養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建廈門361021)

0 引言

進(jìn)行遺傳參數(shù)估計(jì)的目的在于，探知如何利用從當(dāng)前群體中獲得的觀測(cè)結(jié)果來(lái)預(yù)測(cè)任一特定育種方法的結(jié)果［1］，它作為基因型選種的基礎(chǔ)以及育種規(guī)劃的重要參數(shù)和前提條件，一直是遺傳育種學(xué)家所追求的目標(biāo)之一［2］.特別是Henderson［3-4］在1975年提出及應(yīng)用到育種值估計(jì)當(dāng)中的最佳線性無(wú)偏預(yù)測(cè)方法 (Best Linear Unbiased Prediction，BLUP)，對(duì)于魚類遺傳參數(shù)和育種值估計(jì)等具有重要意義.目前遺傳參數(shù)估計(jì)的主流方法主要是約束最大似然法 (Restricted Maximum Likelihood，REML)和貝葉斯法 (Bayesian)，但這些估計(jì)方法都涉及較多復(fù)雜的算法.ASReml遺傳分析最初由Arthur Gilmour開發(fā)用于動(dòng)物育種體系的評(píng)估，它通過(guò)解混合線性模型方程組 (Mixed Model Equations，MME)來(lái)估計(jì)固定效應(yīng)值和預(yù)測(cè)隨機(jī)效應(yīng)，采用平均信息算法 (Average Information，AI)［5］對(duì)誤差方差協(xié)方差矩陣和隨機(jī)效應(yīng)方差協(xié)方差矩陣進(jìn)行有效處理.在處理大量不平衡數(shù)據(jù)、充分利用系譜信息、處理多個(gè)固定效應(yīng)和隨機(jī)效應(yīng)方面更具優(yōu)勢(shì)［6-7］.值得關(guān)注的是動(dòng)物模型BLUP法在國(guó)外水產(chǎn)動(dòng)物選擇育種中已得到較廣泛應(yīng)用，例如，應(yīng)用于尼羅羅非魚(Oreochromis niloticus)［8］、大西洋鮭(Oncorhynchus kisutch)［9］、虹鱒 (Oncorhynchus mykiss)［10］、鯉魚 (Cyprinus carpio)［11］等的生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)評(píng)估.近年來(lái)國(guó)內(nèi)在牙鲆(Paralichthys olivaceus)［12］、哲羅鮭(Hucho taimen)［13］、大口黑鱸 (Micropterus salmoides)［14］、大菱鲆 (Scophthalmus maximus)［15-16］和虹鱒 (O.mykiss)［17］等經(jīng)濟(jì)魚類的遺傳參數(shù)估計(jì)也取得了一定進(jìn)展.

家系選育作為選擇育種的方法之一，主要通過(guò)增加育種群體內(nèi)有價(jià)值的基因頻率來(lái)達(dá)到提高和穩(wěn)定主要經(jīng)濟(jì)性狀的目的.國(guó)內(nèi)研究者已對(duì)部分水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)動(dòng)物進(jìn)行較大規(guī)模的家系構(gòu)建及生長(zhǎng)性能研究，并取得較好的選育效果.如在半滑舌鰨(Cynoglossus semiliaevis)［18］、大菱鲆(S.maximus)［19］、虹鱒(O.mykiss)［20］、尼羅羅非魚 (O.niloticus)［21］、牙鲆(P.olivaceus)［22］等已有不少報(bào)道. 本課題組較早對(duì)大黃魚采用群體選育及結(jié)合雌核發(fā)育技術(shù)對(duì)大黃魚進(jìn)行了遺傳改良，獲得良好的選育成果［23］，并利用部分家系或群體對(duì)大黃魚40日齡、13月齡和20月齡的生長(zhǎng)性狀的遺傳參數(shù)進(jìn)行了估計(jì)［24-26］.本研究擬構(gòu)建較大數(shù)量大黃魚全同胞及半同胞家系，利用多性狀動(dòng)物模型Reml方法對(duì)1月齡和6月齡的生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)進(jìn)行估計(jì)，旨在了解大黃魚不同生長(zhǎng)階段遺傳參數(shù)的變化情況，為進(jìn)一步的育種工作提供必要的參考資料.

1 材料與方法

1.1 親魚來(lái)源和魚苗培育

1.1.1 親魚來(lái)源

為減少親本之間的親緣關(guān)系，分別從位于寧德市官井洋青山島、東吾洋沙江鎮(zhèn)和福州市羅源灣3個(gè)養(yǎng)殖區(qū)的不同養(yǎng)殖群體 (苗種分別來(lái)源于不同的育苗場(chǎng))采集親本，從中挑選健康無(wú)病、體型和性腺發(fā)育良好的2齡親魚作為親本，親魚的體重及體長(zhǎng)范圍分別為331.90～906.90 g和23.50～34.70 cm.

1.1.2 家系構(gòu)建、魚苗培育及生長(zhǎng)性能測(cè)定

親魚在室內(nèi)進(jìn)行暫養(yǎng)后，通過(guò)注射促黃體素釋放激素A3(Luteinizing Hormone Releasing Hormone A3，LHRH-A3)4～6 μg/kg進(jìn)行催產(chǎn)，采用人工授精的方法構(gòu)建家系，共建立32個(gè)家系 (包括15個(gè)父系半同胞家系和2個(gè)母系半同胞家系).

從受精卵至魚苗期在0.5 m3圓形玻璃鋼桶中培育，每個(gè)家系放入同樣數(shù)量的受精卵 (48.50 g)，并根據(jù)各桶中魚苗數(shù)量的變動(dòng)情況，每隔5 d進(jìn)行1次密度調(diào)整，使各家系魚苗數(shù)量保持一致.培育水溫為(23.5±0.5)℃，采用的餌料系列與大黃魚常規(guī)室內(nèi)育苗一樣［23］.

至1月齡后，用活水船運(yùn)至海區(qū)漁排網(wǎng)箱進(jìn)行單獨(dú)養(yǎng)殖，網(wǎng)箱規(guī)格為1.0 m×1.0 m×1.5 m，越冬期間保持投喂餌料，定期隨機(jī)進(jìn)行網(wǎng)箱位置調(diào)換.用海上網(wǎng)箱養(yǎng)殖至6月齡 (即2012年5月魚苗平均全長(zhǎng)為(4.52±0.70)cm，平均體重達(dá)到(0.78±0.35)g)時(shí)，改用規(guī)格為2.0 m×2.0 m×2.0 m網(wǎng)箱進(jìn)行單獨(dú)養(yǎng)殖.

分別在魚苗培育至1月齡和6月齡時(shí)，從每個(gè)家系隨機(jī)抽取30尾進(jìn)行生長(zhǎng)性狀數(shù)據(jù)采集及生長(zhǎng)性能的測(cè)定，全長(zhǎng) (從吻端到尾鰭末端)用游標(biāo)卡尺測(cè)量 (精確度0.01 cm)，體重用電子天平稱量(精確度0.001 g).

用絕對(duì)增重率 (Absolute Growth Rate of Body Weight，AGRw)評(píng)價(jià)不同家系的生長(zhǎng)性能，公式為［18］:AGRw(g/d)=(W2-W1)/(T2-T1)，其中，W1和W2分別表示在T1(30日齡)和T2(180日齡)時(shí)的體重.

1.2 數(shù)據(jù)處理與分析

1.2.1 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)方法

用Excel軟件對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理后，用SPSS17.0軟件對(duì)各家系及整體數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn) (殘差分布圖符合ASReml 4.0軟件對(duì)遺傳參數(shù)估計(jì)的要求).然后利用SAS 9.1軟件對(duì)各個(gè)家系體重生長(zhǎng)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因子方差分析 (One-way ANOVA)，經(jīng)F檢驗(yàn)顯著的，再使用SNK法進(jìn)行多重比較，以P值小于0.05作為差異顯著性判別標(biāo)準(zhǔn).

1.2.2 建立統(tǒng)計(jì)模型

按照ASReml 4.0軟件要求的格式對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，然后建立線性混合模型，并利用AIreml方法對(duì)生長(zhǎng)性狀的方差組分及遺傳力進(jìn)行估計(jì)，動(dòng)物育種值的估計(jì)分析模型為兩性狀動(dòng)物模型［27］:

其中，Y1ijk和Y2ijk分別為第1個(gè)和第2個(gè)生長(zhǎng)性狀的觀測(cè)值，μ為總體平均值，ti表示第i個(gè)場(chǎng)地固定效應(yīng)，aj表示第j個(gè)個(gè)體的加性效應(yīng)，fk表示全同胞隨機(jī)效應(yīng)，eijk表示隨機(jī)誤差 (其中，i=2為不同的兩個(gè)場(chǎng)地;j=1，2，3…為子代個(gè)體數(shù)，k=1，2，3…為家系數(shù)或母本數(shù)).

兩個(gè)性狀動(dòng)物模型的矩陣形式為:yi=Xibi+Ziui+ei，其中，yi表示第i個(gè)性狀個(gè)觀測(cè)值向量(i=1，2)，同時(shí)pi固定效應(yīng)與第i個(gè)性狀相聯(lián)系，即Xi為ni×pi結(jié)構(gòu)矩陣，bi為pi×1維列固定效應(yīng)向量，Xi和Zi分別表示第個(gè)性狀固定效應(yīng)和隨機(jī)效應(yīng)的關(guān)聯(lián)矩陣.

1.2.3 遺傳參數(shù)計(jì)算公式

2 結(jié)果

2.1 生長(zhǎng)性狀表型參數(shù)

對(duì)1月齡和6月齡大黃魚32個(gè)家系測(cè)得的全長(zhǎng)和體重表型數(shù)據(jù)，如表1所示.其中，體重變異系數(shù)最大，1月齡和6月齡的變異系數(shù)分別達(dá)到0.43和0.45;全長(zhǎng)變異系數(shù)相對(duì)較小，二者介于0.15～0.19，表明以體重生長(zhǎng)性狀為選育指標(biāo)具有較大的遺傳改良空間.

表1 1、6月齡大黃魚家系生長(zhǎng)性狀的表型數(shù)據(jù)Tab.1 The growth-related traits phenotypic data of total length and body weight in one-month-old and six-month-old of large yellow croaker

2.2 不同生長(zhǎng)時(shí)期家系全長(zhǎng)及體重的差異分析及多重比較

對(duì)各個(gè)家系1月齡和6月齡的全長(zhǎng)及體重進(jìn)行方差分析，結(jié)果顯示，不同家系之間差異甚大，F(xiàn)檢驗(yàn)均達(dá)到極顯著水平(P＜0.01，見表2)，表明不同家系間生長(zhǎng)的差異在早期已明顯體現(xiàn).

表2 大黃魚32個(gè)家系不同生長(zhǎng)階段的全長(zhǎng)及體重方差分析Tab.2 ANOVA for total length and body weight among 32th families of large yellow croaker at different growth stages

多重比較分析的結(jié)果顯示 (見表3):大黃魚不同家系魚苗生長(zhǎng)速度差異十分明顯，1月齡時(shí)家系f212、f206、f312和f424平均體重較小 (小于0.040 g)，家系f310、f301、f503和f505平均體重較大 (大于0.100 g)，它們與其他家系比較均達(dá)到差異顯著水平(P＜0.05)，其中家系f503和f505體重平均值 (0.109 g)比家系f212和f206體重均值 (0.024 g)要高4.5倍以上;6月齡時(shí)家系f215、f301和f312平均體重按照從大到小排序在前三位，家系f501、f510、f508、f512和f502平均體重較小，它們與其他24個(gè)家系的平均值比較均達(dá)到差異顯著或極顯著水平(P＜0.05或P＜0.01)，其中家系f215平均體重 (1.286 g)比家系f501(0.356 g)高了3.61倍.按照10.0%家系間選擇率及結(jié)合6月齡絕對(duì)增重率作為不同家系生長(zhǎng)性能評(píng)價(jià)依據(jù)，可將家系f215、f301和f312確定為快速生長(zhǎng)家系，將家系f201、f424、f202、f309、f310、f402、f307、f311、f406、f418和f314劃分為生長(zhǎng)較快家系.值得注意的是，各家系1月齡與6月齡體重的排序并不一致，其中家系f310、f501和f505在1月齡時(shí)屬于平均體重最大的家系，但6月齡時(shí)平均體重則只居于中等行列;家系f212、f206、f312和f424 1月齡時(shí)屬于平均體重最小行列，但在6月齡時(shí)則屬于平均體重中等或最大的家系行列.

2.3 生長(zhǎng)性狀的方差組分和遺傳力

用兩性狀動(dòng)物模型分析表型數(shù)據(jù)，獲得1月齡和6月齡各性狀的方差組分和遺傳力估計(jì)值，結(jié)果如表4所示，1月齡魚苗全長(zhǎng)和體重的遺傳力分別為(0.67±0.18)和(0.79±0.10)，均屬于高遺傳力，6月齡全長(zhǎng)和體重的遺傳力分別為(0.31±0.31)和(0.40±0.32)，均屬于中等遺傳力，表明在加性效應(yīng)控制下，大黃魚全長(zhǎng)和體重2個(gè)生長(zhǎng)性狀具有較大的遺傳改良潛力，且隨著生長(zhǎng)期推移遺傳力呈現(xiàn)減小的趨勢(shì).

表3 大黃魚32個(gè)家系不同生長(zhǎng)時(shí)期體重的平均值及多重比較Tab.3 Means and multiple comparisons of major growth-related traits among 32 families of large yellow croaker at different growth periods

2.4 性狀之間表型相關(guān)和遺傳相關(guān)

應(yīng)用兩性狀動(dòng)物模型估計(jì)性狀間的表型相關(guān)和遺傳相關(guān)，結(jié)果如表5所示.大黃魚體重和全長(zhǎng)2個(gè)生長(zhǎng)性狀表型相關(guān)和遺傳相關(guān)的范圍分別為0.83～0.90和0.97～0.98，二者都表現(xiàn)出高度的正相關(guān)，并且性狀之間的表型相關(guān)和遺傳相關(guān)基本一致.因此，其中任一性狀都具備遺傳選育代表性.

表4 利用動(dòng)物模型Reml方法估計(jì)的大黃魚早期生長(zhǎng)性狀方差組分和遺傳力Tab.4 The variance components and heritability estimated for growth-related traits of juvenile large yellow croaker using animal model and Reml method

表5 利用動(dòng)物模型Reml方法估計(jì)的大黃魚早期生長(zhǎng)性狀遺傳相關(guān)和表型相關(guān)Tab.5 The heritability estimated for growth-related traits of juvenile large yellow croaker using animal model and Reml method

3 討論

3.1 大黃魚家系構(gòu)建及生長(zhǎng)性能比較

家系選育作為傳統(tǒng)選擇育種手段之一，在水產(chǎn)動(dòng)物優(yōu)良品種選育上應(yīng)用廣泛.主要由于家系材料的遺傳背景比較單一，利用分子標(biāo)記或測(cè)序技術(shù)可以有效地對(duì)家系親本及子代的基因型進(jìn)行判定，在育種進(jìn)程中將具有性狀優(yōu)勢(shì)的等位基因或基因型進(jìn)行富集，能顯著提高育種家系的生長(zhǎng)性能，可進(jìn)一步應(yīng)用于QTL定位、遺傳連鎖圖譜構(gòu)建和全基因組關(guān)聯(lián)分析［28-29］.本研究通過(guò)建立一定規(guī)模的大黃魚家系，對(duì)不同家系生長(zhǎng)性狀進(jìn)行測(cè)定和比較，結(jié)果表明不同大黃魚家系魚苗早期生長(zhǎng)速度差異顯著，篩選出的3個(gè) (f215、f301和f312)快速生長(zhǎng)家系，其體重平均值比其余29個(gè)家系總體平均值超過(guò)了68.29%，表現(xiàn)出明顯的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，這為培育長(zhǎng)速較快的大黃魚品系奠定了基礎(chǔ).陳松林等［18］通過(guò)對(duì)半滑舌鰨家系篩選出的2個(gè)快速生長(zhǎng)家系增重率比生長(zhǎng)最慢家系分別高113.00%和102.00%;王新安等［19］比較獲得了牙鲆不同生長(zhǎng)階段絕對(duì)體重增長(zhǎng)率比最低的家系分別快163.16%、209.52%和176.20%的選育家系;唐章生等［21］對(duì)吉富羅非魚家系生長(zhǎng)性能比較的結(jié)果顯示，選育家系生長(zhǎng)速度比群體的均值高18.00%以上.以上研究表明通過(guò)家系選育的途徑進(jìn)行快長(zhǎng)品系選育是有效的.鑒于不同家系魚苗的生長(zhǎng)差異受到大黃魚親本基因型等自身遺傳背景和養(yǎng)殖環(huán)境、管理方式等外部因素的共同影響，本實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示在不同月齡各個(gè)家系的體重表型值排序存在不一致，不同生長(zhǎng)時(shí)期家系間生長(zhǎng)性能差異較大，表明大黃魚生長(zhǎng)性狀遺傳變異幅度較大，對(duì)家系的選留時(shí)間應(yīng)在生長(zhǎng)性狀完全表達(dá)后進(jìn)行.這一方面，有利于與生長(zhǎng)相關(guān)的優(yōu)良基因累積;另一方面，造成不一致的原因除了受家系遺傳差異引起外，可能還受到環(huán)境因素的影響［20-21］.因此，為降低由養(yǎng)殖環(huán)境差異引起的誤差，可以采用基于電子標(biāo)記或分子標(biāo)記的手段輔助家系選育，將有助于提高對(duì)大黃魚生長(zhǎng)性狀遺傳選擇的準(zhǔn)確性［20，30］.

3.2 大黃魚早期生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)的比較

本研究利用兩個(gè)性狀動(dòng)物模型對(duì)大黃魚1月齡和6月齡的生長(zhǎng)性狀進(jìn)行遺傳力評(píng)估，分別獲得大黃魚生長(zhǎng)性狀遺傳力為0.67～0.79和0.31～0.40，分別屬于高、中等遺傳力.遺傳力的估計(jì)值受遺傳方差組分和環(huán)境方差組分的變化影響，它被界定為特定條件下一個(gè)特定群體的遺傳力.因此，不同條件下遺傳參數(shù)估計(jì)值取決于群體結(jié)構(gòu)和環(huán)境條件的相似度［1］.由此也表明了實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)方法、系譜資料及取樣量、飼養(yǎng)方式、分析方法 (應(yīng)用分析軟件、模型)等都會(huì)造成遺傳力估計(jì)值偏差［1，12，17］.與本實(shí)驗(yàn)室前期王曉清等［24］對(duì)40日齡大黃魚和劉賢德等［27］對(duì)13月齡大黃魚養(yǎng)殖群體生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)估計(jì)所獲得的遺傳力相比較，本次估計(jì)得到的1、6月齡大黃魚生長(zhǎng)性狀的遺傳力偏大，且隨著月齡增加呈現(xiàn)降低的趨勢(shì).探究其原因可能是早期稚魚生長(zhǎng)發(fā)育階段受到母性影響較大，而實(shí)驗(yàn)家系數(shù)量較少、系譜深度淺、選育世代少等群體結(jié)構(gòu)及家系始終單獨(dú)養(yǎng)殖等環(huán)境因素差異，造成無(wú)法將母性效應(yīng)、加性效應(yīng)和全同胞效應(yīng)進(jìn)行有效剖分有關(guān)［1，31］;此外，本次家系構(gòu)建親本來(lái)自不同地方、已經(jīng)隔離繁殖多代的不同養(yǎng)殖群體，與之前研究的群體相比，所用親本遺傳差異較大、遺傳多樣性較豐富，這也會(huì)影響到遺傳參數(shù)估計(jì)結(jié)果.遺傳力作為選擇育種的重要遺傳參數(shù)之一，在魚類的生長(zhǎng)性狀方面已經(jīng)進(jìn)行較多的研究，如尼羅羅非魚、大西洋鮭、虹鱒、鯉魚、牙鲆、哲羅鮭、大口黑鱸、大菱鲆等早期生長(zhǎng)性狀遺傳力分別為 0.15 ～ 0.41［8］、0.39 ～ 0.40［9］、0.36 ～ 0.72［10］、0.11 ～ 0.50［11］、0.30 ～0.39［12］、0.19 ～0.78［13］、0.26 ～0.31［14］及 0.25 ～0.61［15］，評(píng)估結(jié)果多數(shù)顯示為中、高遺傳力，與本研究對(duì)大黃魚6月齡生長(zhǎng)性狀遺傳力的估計(jì)值基本一致.

魚類體長(zhǎng)、體高及體重等生長(zhǎng)性狀之間通常表現(xiàn)出較高的表型或遺傳正相關(guān)［10，15，34］.劉賢德等［33］采用通徑分析方法對(duì)達(dá)到商品規(guī)格的大黃魚研究此體重與其他生長(zhǎng)性狀之間的關(guān)系的結(jié)果顯示，體重與其他生長(zhǎng)性狀之間達(dá)到極顯著相關(guān)(P＜0.01).本研究對(duì)1月齡和6月齡大黃魚幼魚全長(zhǎng)和體重兩個(gè)生長(zhǎng)性狀間表型相關(guān)和遺傳相關(guān)分析的結(jié)果，也都呈現(xiàn)高度的正相關(guān)，這表明大黃魚各個(gè)生長(zhǎng)性狀之間存在較好的一致性或協(xié)同性.一般認(rèn)為，這種相關(guān)或一致性是由于控制這些性狀的基因存在“一因多效”，或者是由于控制著不同性狀的基因在染色體上緊密連鎖引起的.在育種實(shí)踐中可以利用性狀間遺傳相關(guān)性對(duì)某些遺傳力低或難以度量的性狀進(jìn)行間接選擇，從而較快地獲得選育效果.

致謝:感謝澳大利亞聯(lián)邦科學(xué)與工業(yè)研究組織 (CSIRO)的著名海洋水產(chǎn)動(dòng)物育種專家李玉桃教授在統(tǒng)計(jì)模型構(gòu)建上給予的幫忙和指導(dǎo)，以及感謝寧德市蕉城區(qū)黃盛錦、陳言清、黃蓮蓮和陳言郎等工作人員在大黃魚家系構(gòu)建及培育上提供的諸多幫助.

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