四川羚牛和水鹿在舔鹽過程中警戒行為的對比分析①

葉 平，嚴新巧，劉成龍，龍 梅，王 敏，王鵬彥，管 曉

(1.四川臥龍國家級自然保護區(qū)管理局，四川 阿壩 623006；2.四川托普信息技術(shù)職業(yè)學(xué)院，四川 成都 611743；3.重慶依科斯輝環(huán)保工程有限公司，重慶 400010)

警戒行為是動物對群體內(nèi)部或外部刺激的行為反應(yīng)，主要表現(xiàn)為抬頭環(huán)視或凝視周圍環(huán)境[1]，是動物對生存環(huán)境的風(fēng)險或潛在風(fēng)險的一種行為反應(yīng)[2]，具有反捕食和社會性監(jiān)視功能。動物警戒行為分為兩個因素，一個是內(nèi)部因素，主要包括個體的年齡、性別、所處空間位置和群體大小等；一個是外部因素，主要包括捕食風(fēng)險和人類活動的干擾[3]。研究表明：動物的警戒行為受到多種因素的影響。在季節(jié)上，鵝喉羚夏季時雌性的警戒行為顯著高于雄性，在春、秋和冬季時雄性的警戒行為則高于雌性[4]。在性別上，不同的動物結(jié)果不一樣，雄性藏原羚警戒行為的時間顯著高于雌性，馬鹿則是雌性警戒行為的時間高于雄性。在空間上，白唇鹿個體位于邊緣的警戒水平高于群體中心[5]。研究方法上，國內(nèi)外主要采用望遠鏡進行焦點動物取樣法[4,6]和紅外相機監(jiān)測法[7-8]。其中紅外相機技術(shù)在野生動物領(lǐng)域中廣泛應(yīng)用于物種監(jiān)測。這兩種方法在數(shù)據(jù)采集上受地理、自然條件影響，監(jiān)測范圍較小，很難持續(xù)24 h獲取同一位置出現(xiàn)的野生動物視頻資料進行研究。

警戒行為可以偵察潛在的捕食者、防御捕食者的攻擊，是動物重要的反捕食策略之一[9]。警戒行為在食物資源競爭和領(lǐng)地捍衛(wèi)等方面均發(fā)揮著重要作用，但國內(nèi)對警戒行為的研究才剛剛開始。然而，研究對象生活條件多是圈養(yǎng)[10-12]或半圈養(yǎng)環(huán)境[13-15]。遠程視頻監(jiān)控系統(tǒng)擴大了監(jiān)控范圍，有效地捕獲同一點位動物變化信息，延長了視頻監(jiān)測時間，更好地持續(xù)分析動物的活動節(jié)律。本研究通過遠程視頻監(jiān)控系統(tǒng)，對四川臥龍國家級自然保護區(qū)管理局臭水觀察點的野生四川羚牛和水鹿在舔飲鹽井水過程中的警戒行為展開對比研究，對比分析其日活動節(jié)律及不同性別、年齡、季節(jié)和群體等在舔飲鹽井水過程中的警戒行為活動規(guī)律，探究四川羚牛和水鹿共同在臭水觀察點時其警戒行為的特殊性，擬為科研人員和老百姓在保護區(qū)遇到這兩大型有蹄野生動物時，在警戒預(yù)判和防御措施方面提供決策依據(jù)，同時為大熊貓及其伴生動物生態(tài)系統(tǒng)的保護和研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和保護策略。

1 研究概況

1.1 研究對象

羚牛(Budorcastaxicolor)是一種大型?？苿游颷16-17]，其成獸體重200～600 kg，全身長約2 m，肩高1.3～1.4 m，是我國Ⅰ級重點保護動物[18-19]，有秦嶺亞種、四川亞種、指名亞種和不丹亞種4個亞種，特別是前兩種為我國特有動物[20-22]。羚牛是一種季節(jié)性遷徙的動物，主要棲息于海拔1 500～4 500 m[23]，以采食植物的嫩葉為主，還有啃食樹皮的習(xí)性，是廣食性的植食動物[24]，臥龍分布著一定數(shù)量的四川羚牛(Budorcastibetanus)。水鹿(Rusaunicolor)屬于大型鹿科動物之一,體重80～200 kg，體長1.2～1.8 m，肩高1.0～1.3 m[25]，是國家Ⅱ級重點保護野生動物[26]。中國共有4個亞種，分別是四川亞種、馬來亞種、海南亞種和臺灣亞種，其中四川亞種僅分布于四川和青海。主要采食鮮嫩植物[27]，啃食樹皮[28]，還采食竹葉[29]。羚牛和水鹿均是大型植食性動物，屬于易危(VU)級別，具有舔鹽習(xí)性[30]，是大熊貓同域分布主要的伴生動物[31]。

1.2 研究區(qū)域

四川臥龍國家級自然保護區(qū)(30°45′～31°25′N，102°52′～103°24′E)始建于1963年，是我國建立最早的以保護大熊貓及森林生態(tài)系統(tǒng)為主的綜合性自然保護區(qū)之一，是2006年7月世界遺產(chǎn)大會批準列入世界自然遺產(chǎn)名錄的“臥龍·四姑娘山·夾金山脈”四川大熊貓棲息地最重要的核心保護區(qū)。保護區(qū)東西52 km，南北62 km，總面積達2 000 km2。保護區(qū)是典型的成都平原向青藏高原過渡地帶，高山峽谷、生態(tài)系統(tǒng)類型多樣[32]。保護區(qū)內(nèi)主要河流有皮條河、下河、西河和中河，河流兩側(cè)發(fā)育各級支流，形成樹枝狀水系[33]。海拔1 150～6 250 m，植被從低到高依次為常綠闊葉林、常綠—落葉闊葉混交林、落葉闊葉林、針闊葉混交林、亞高山針葉林。森林分布的海拔最高可達3 800 m，以上則為高山灌叢、高山草甸及高山流石灘稀疏植被帶。保護區(qū)動物資源豐富，保存了不少古老孑遺物種和特有物種，已發(fā)現(xiàn)植物4 000多種，動物2 000多種[34]，有脊椎動物450余種[35]，國家I級重點保護野生動物15種，II級重點保護野生動物57種。扭角羚、水鹿、林麝、中華鬣羚、斑羚等在保護區(qū)內(nèi)有著較大的種群數(shù)量，其中扭角羚的種群數(shù)量多達400余頭，水鹿有600余頭，常成群結(jié)隊覓食活動[36]。大型有蹄類動物通常在涵蓋各種棲息地類型、面積較大的區(qū)域進行季節(jié)性活動[37]。

四川臥龍國家級保護區(qū)“五一棚”野外生態(tài)觀察站，海拔為2 033～3 624 m，平均坡度20°～30°，面積36 km2。植被類型從低到高依次為落葉闊葉林、針闊混交林、亞高山暗針葉林和高山灌叢等[33]。該區(qū)域承擔(dān)著大量生態(tài)和野生動物研究工作，在國際上也擁有較高的知名度和影響力。“五一棚”臭水點位于103.17416°E，30.99126°N，海拔2 540 m，沿河50 m距離范圍內(nèi)分布著大小不同6個天然鹽井出水口(分別編號1～6號)，從地表滲出水中富含濃度較高的硫化物和礦物質(zhì)，因人未靠近就能聞到濃烈的臭雞蛋味道，因而被當?shù)乩习傩杖∶麨椤俺羲?，是四川羚牛和水鹿等野生動物重要的鹽分和礦物質(zhì)補給點[38]。

2 材料與方法

2.1 行為數(shù)據(jù)的獲取與統(tǒng)計

采用遠程視頻監(jiān)控系統(tǒng)(?？?DF8431)，將其固定在距離動物飲水活動區(qū)約30 m開闊地帶的監(jiān)控抱桿10 m處，監(jiān)控頭具有紅外照明攝像功能，通過云臺遠程調(diào)整監(jiān)控角度和焦距。選取四川羚牛最喜飲用的3號天然鹽井，通過攝像頭變焦適度拉近動物活動區(qū)域，獲取比較清晰的圖像數(shù)據(jù)，以有效區(qū)別四川羚牛性別和年齡。觀察取樣范圍占地面積150 m2(10 m×15 m)。通過光纖鏈接，將視頻信號傳至臥龍視頻監(jiān)控系統(tǒng)平臺，利用?？狄曨l監(jiān)控軟件iVMS-4200電腦客戶端跟蹤監(jiān)測，以回放方式獲取該區(qū)域四川羚牛行為的視頻記錄。

數(shù)據(jù)收集時間為2017年6月至2018年5月，由同一人回放視頻錄像。監(jiān)控錄像以15 min為抽樣間隔，采用瞬時掃描法記錄在該時間節(jié)點中視頻里出現(xiàn)的四川羚牛和水鹿數(shù)量，按性別和年齡分群統(tǒng)計其在監(jiān)控樣地內(nèi)的數(shù)量及行為；共同出現(xiàn)四川羚牛和水鹿時，采用重點目標查詢法，跟蹤觀察其行為反應(yīng)，并記錄其發(fā)生警戒行為后的行為類型和示警行為等。

2.2 個體識別

參照相關(guān)的年齡劃分辦法[18,39-40]，將四川羚牛和水鹿分別劃分成年雌性、成年雄性、亞成體雌性、亞成體雄性和幼體5個組群(表1)。

表1 四川羚牛和水鹿的個體識別劃分標準Tab.1 Individual identification and classification criteria of Budorcas tibetanus and Rusa unicolor

2.3 行為譜的定義

參照趙鋼等[41]行為類型分類，重點研究四川羚牛和水鹿的警戒行為，故將其行為分成了警戒和其他兩大類型，其中其他包含飲水、休息、反芻、移動、哺乳、修飾、互動和排尿8種行為模式，警戒行為指站立抬頭(頭高于肩耳)環(huán)視或凝視周圍環(huán)境，耳朵轉(zhuǎn)動搜尋環(huán)境中聲音的行為。

2.4 數(shù)據(jù)分析

2017年6月至2018年5月，獲得了17 837只次野生四川羚牛和15 663只次野生水鹿出現(xiàn)在臥龍臭水觀察點的記錄。

1)將四川羚牛和水鹿分成了5個組群，按兩種行為分別累計只次，用Excel軟件計算其同類型各自的行為累計只次與該類型全年累計只次相除后乘以100%，從而得出不同類型野生羚?；蛩乖撔袨榈幕顒宇l率。

2)將四川羚牛和水鹿按性別(雌性和雄性)、年齡(成體、亞成體和幼體)和季節(jié)(春季3—5月、夏季6—8月、秋季9—11月和冬季12月至次年2月)不同分類形式，按兩種行為分別累計只次，再將警戒行為累計只次與對應(yīng)全年累計只次相除后乘以100%，從而得到不同性別、年齡、季節(jié)情況下兩種動物的警戒行為規(guī)律。

3)將四川野生羚牛和水鹿分成5個不同的種群大小(1～3只、4～6只、7～9只、10～12只和>12只)，按兩種行為分別累計羚牛只次，將警戒行為與各自種群1年累計總只次相除后乘以100%，得到羚牛種群大小與警戒行為的對比表，再分析不同類型、不同種群行為的規(guī)律和特殊性。

4)將15 min為時間節(jié)點的四川羚牛和水鹿分別整合成1 h為時間段的統(tǒng)計數(shù)據(jù)，將1 d分成24 h，每個時刻羚牛和水鹿各自的警戒行為累計只次除以該時刻全年羚牛和水鹿分別累計只次后乘以100%，從而得出羚牛和水鹿的日活動規(guī)律。

3 結(jié)果分析

3.1 羚牛和水鹿警戒行為的活動規(guī)律

對臥龍臭水觀察點四川羚牛和水鹿為期1年警戒行為的觀察結(jié)果表明：17 837只次羚牛行為中，成年雌性所有行為累計7 287只次，其中，警戒行為37只次，占0.51%；成年雄性所有行為累計5 382只次，其中，警戒行為9只次，占0.17%；亞成體雌性所有行為累計1 724只次，其中，警戒行為7只次，占0.41%；亞成體雄性所有行為累計1 322只次，其中，警戒行為1只次，占0.08%；幼體所有行為累計2 122只次，其中，警戒行為0只次。15 663只次水鹿行為中，成年雌性所有行為累計9 527只次，其中，警戒行為1 379只次，占14.47%；成年雄性所有行為累計2 331只次，其中，警戒行為98只次，占4.20%；亞成體雌性所有行為累計2 405只次，其中，警戒行為233只次，占9.69%；亞成體雄性所有行為累計805只次，其中，警戒行為69只次，占8.57%；幼體所有行為累計595只次，其中，警戒行為23只次，占3.87%。由此可見，四川羚牛和水鹿在舔鹽過程中警戒性最高的是成年雌性，隨后依次是亞成體雌性、成年雄性、亞成體雄性、幼體；水鹿的警戒頻率明顯高于羚牛(表2)。

表2 四川羚牛和水鹿舔鹽過程中警戒行為的活動規(guī)律Tab.2 Activity law of vigilance behavior of Budorcas tibetanus and Rusa unicolor during salt licking

3.2 年齡、性別和季節(jié)因素對羚牛和水鹿警戒行為的影響

通過對四川羚牛和水鹿不同性別在舔鹽過程中警戒行為的分析發(fā)現(xiàn)：雌性羚牛的警戒行為累計發(fā)現(xiàn)44只次，是其所有行為累計9 011只次的0.49%；雄性羚牛的警戒行為累計發(fā)現(xiàn)10只次，是其所有行為累計6 704只次的0.15%。雌性水鹿的警戒行為累計發(fā)現(xiàn)1 612只次，是其所有行為累計11 932只次的27.63%；雄性水鹿的警戒行為累計發(fā)現(xiàn)167只次，是其所有行為累計3 136只次的10.52%。由此可見，雌性的羚牛和水鹿比雄性的羚牛和水鹿具有更高的警覺性(圖1)。

圖1 四川羚牛和水鹿舔鹽過程中警戒行為的性別差異

通過對四川羚牛和水鹿不同年齡在舔鹽過程中警戒行為的分析發(fā)現(xiàn)：17 837只次羚牛行為中，成體所有行為累計12 669只次，其中，警戒行為46只次，占0.36%；亞成體所有行為累計3 046只次，其中，警戒行為8只次，占0.26%；幼體所有行為累計2 122只次，其中，警戒行為0只次。15 663只次水鹿行為中，成體所有行為累計11 858只次，其中，警戒行為1 477只次，占12.46%；亞成體所有行為累計3 210只次，其中，警戒行為302只次，占12.46%；幼體所有行為累計595只次，其中，警戒行為23只次，占3.87%。由此可見，羚牛和水鹿均是成體的警惕性最高，其次是亞成體，最后是幼體(圖2)。

圖2 四川羚牛和水鹿舔鹽過程中警戒行為的年齡差異Fig.2 Age differences of vigilance behavior between Budorcas tibetanus and Rusa unicolor during salt licking

通過對四川羚牛和水鹿不同季節(jié)在舔鹽過程中警戒行為的分析發(fā)現(xiàn)：羚牛警戒行為在春季累計發(fā)現(xiàn)4只次，占其春季所有行為累計8 250只次的0.05%；在夏季累計發(fā)現(xiàn)24只次，占其夏季所有行為累計4 983只次的0.48%；在秋季累計發(fā)現(xiàn)21只次，占其秋季所有行為累計4 388只次的0.48%；在冬季發(fā)現(xiàn)5只次，占其冬季所有行為累計216只次的2.31%。水鹿警戒行為在春季累計發(fā)現(xiàn)473只次，占其春季所有行為累計4 487只次的10.54%；在夏季累計發(fā)現(xiàn)264只次，占其夏季所有行為累計1 982只次的13.32%；在秋季累計發(fā)現(xiàn)624只次，占其秋季所有行為累計6 795只次的9.18%；在冬季累計發(fā)現(xiàn)423只次，占其冬季所有行為累計2 399只次的17.63%。由此得出，羚牛和水鹿警戒行為有一定的季節(jié)性，其在冬季的警戒行為占比最高(圖3)。

圖3 四川羚牛和水鹿舔鹽過程中警戒行為的季節(jié)差異Fig.3 Season differences of vigilance behavior between Budorcas tibetanus and Rusa unicolor during salt licking

3.3 種群大小對羚牛和水鹿警戒行為的影響

由于供電或傳輸故障等原因，1年內(nèi)實際觀察到有四川羚牛出現(xiàn)天數(shù)318 d，15 min固定時間抽樣統(tǒng)計獲得17 837只次羚牛和15 663只水鹿的個體統(tǒng)計。從數(shù)據(jù)統(tǒng)計來看，種群大小為1～3只時，觀察到羚牛的次數(shù)為1 952次，占羚牛觀察總次數(shù)的48.84%；觀察到水鹿的次數(shù)為4 330次，占水鹿觀察總次數(shù)的73.76%；羚牛和水鹿的警戒行為頻率分別為0.85%和17.91%。種群大小為4～6只時，觀察到羚牛的次數(shù)為1 079次，占27.00%；觀察到水鹿的次數(shù)為1 262次，占21.50%；羚牛和水鹿的警戒行為頻率分別是0.31%和6.54%。種群大小為7～9只時，觀察到羚牛的次數(shù)為612次，占15.31%；觀察到水鹿的次數(shù)為258次，占4.40%；羚牛和水鹿的警戒行為頻率分別為0.15%和2.56%。種群大小為10～12只時，觀察到羚牛的次數(shù)為258次，占6.45%；觀察到水鹿的次數(shù)為20次，占0.34%；羚牛和水鹿的警戒行為頻率分別為0.04%和1.45%。種群大小>12只時，觀察到羚牛的次數(shù)為96次，占2.40%；觀察到水鹿的次數(shù)為0次；羚牛和水鹿的警戒行為頻率均為0%。由此可見，野生四川羚牛和水鹿觀察次數(shù)和警戒頻率隨著種群數(shù)量的增加反而減少，即種群數(shù)量與觀察次數(shù)和警戒頻率成反比(表3)。

表3 四川羚牛和水鹿的種群大小與觀察頻次、累計只次和警戒頻率關(guān)系Tab.3 Population size,observation frequency,cumulative number and alert frequency of Budorcas tibetanus and Rusa unicolor

3.4 羚牛和水鹿警戒行為的日活動規(guī)律

通過統(tǒng)計每天24個時間段的四川羚牛和水鹿出現(xiàn)的只次，顯示羚牛和水鹿有明顯的日活動規(guī)律。6 ∶00—8 ∶00羚牛和水鹿相繼離開；8 ∶00—18 ∶00羚牛較少，水鹿幾乎不出現(xiàn)；18 ∶00—23 ∶00羚牛逐步增加，水鹿卻急劇增加，23 ∶00—6 ∶00羚牛在數(shù)量上保持相對穩(wěn)定，水鹿卻急劇減少(圖4)。

圖4 四川羚牛和水鹿舔鹽過程中警戒行為日累計只次Fig.4 Cumulative vigilance behaviors of Budorcas tibetanus and Rusa unicolor during salt licking

四川羚牛和水鹿警戒行為的日活動規(guī)律明顯，羚牛全天各時刻花在警戒行為上的頻率不足1%，22 ∶00和2 ∶00羚牛警戒行為活動頻率排在前二位，分別是0.73%和0.72%；水鹿全天大部分時刻具有警戒行為，10 ∶00和12 ∶00警戒行為活動頻率最高為50%,其次是15 ∶00警戒行為活動頻率為33.33%。因此，水鹿無論是白天還是晚上均比羚牛更警戒(圖5)。

圖5 四川羚牛和水鹿舔鹽過程中警戒行為日活動頻率Fig.5 Vigilance behaviors daily frequency of Budorcas tibetanus and Rusa unicolor during salt licking

3.5 羚牛和水鹿共同出現(xiàn)時的警戒行為情況

通過篩選出1年中共同出現(xiàn)四川羚牛和水鹿時的情況，分別統(tǒng)計出235條羚牛和水鹿的記錄，羚牛共有437只次，占羚?？倲?shù)的2.45%；水鹿共有1 780只次，占水鹿總數(shù)的11.36%。羚牛發(fā)現(xiàn)了4次警戒行為，分別是成年雌性3次，成年雄性1次；水鹿發(fā)現(xiàn)了346次，分別是成年雌性63次，成年雄性276次和亞成體雌性7次。從警戒頻率來對比發(fā)現(xiàn)，水鹿的警戒頻率高于羚牛，且無論是羚牛還是水鹿均是成年雌性具有最高的警戒性，其次是成年雄性(表4)。

表4 四川羚牛和水鹿共同出現(xiàn)時的累計只次和警戒頻率Tab.4 Cumulative number and vigilance frequency of Budorcas tibetanus and Rusa unicolor appeared together

通過整理羚牛發(fā)生警戒行為時的特殊情況，發(fā)現(xiàn)水鹿只數(shù)大于羚牛時或者水鹿正在發(fā)生移動行為時，羚牛會有很高的警惕性并離開，與水鹿保持安全距離(表5)。

表5 四川羚牛和水鹿共同出現(xiàn)時羚牛發(fā)生警戒行為的情況Tab.5 Vigilance behavior of Budorcas tibetanus appeared together with Rusa unicolor

4 討論

4.1 等級序位

四川羚牛和水鹿在舔鹽過程中具有等級序位，體型越大，往往抵御捕食者的能力越強，在群體中具有更高的等級序位，占領(lǐng)鹽場有利點[42]，警戒的投入越少；體型越小，抵御捕食者的能力越弱，警戒的投入越多[9]。這是因為警戒行為最重要的功能為探測外界風(fēng)險。通過前面數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)，四川羚牛和水鹿無論在季節(jié)、年齡、性別、群體大小上，還是日活動節(jié)律均體現(xiàn)了這點，即各種類型的水鹿與羚牛對比，水鹿的個體比羚牛的個體小，導(dǎo)致水鹿在不同因素下的警戒性比羚牛高很多。一方面，在體型上，水鹿比羚牛個體小，羚牛體型更大，有更強壯的角，比水鹿更有安全感；另一方面，水鹿在聽力上比羚牛更好，這是因為水鹿喜歡安靜，聽覺、視覺和嗅覺均非常靈敏[43]。

4.2 集群行為

動物通過集群降低個體警戒時間，從而增加采集等行為時間，這種現(xiàn)象被稱為“群體效應(yīng)”[4]。李忠秋[9]認為普氏原羚、藏原羚和麇鹿3種有蹄類動物中均存在明顯的集群效應(yīng)。集群的目的是為了減少捕食的風(fēng)險，提高采集質(zhì)量，從而獲得更大的生存機會[24]。群體大小對個體警戒水平存在顯著影響[44-45]。在本次研究種群大小對警戒行為的影響中發(fā)現(xiàn)，種群大小為1～3只時，四川羚牛和水鹿的警戒行為頻率分別為0.85%和17.91%；種群大小為4～6只時，其警戒行為頻率分別為0.31%和6.54%；種群大小為7～9只時，其警戒行為頻率分別為0.15%和2.56%；種群大小為10～12只時，其警戒行為頻率分別為0.04%和1.45%；種群大小>12只時，其警戒行為頻率均為0%。其次，在野生四川羚牛和水鹿警戒行為的日活動節(jié)律中發(fā)現(xiàn)，水鹿警戒頻率最高(50%)時，其只數(shù)僅為2只。

季節(jié)性因素對四川羚牛和水鹿警戒行為的影響中發(fā)現(xiàn)，在冬季時，羚牛有216只次，僅占1.21%，是各季節(jié)中占比最低的，然而警戒頻率卻最高(2.31%)；水鹿有2 399只次，占15.32%，是季節(jié)占比中的第三位，比第四位(12.65%)多2.67%。統(tǒng)計水鹿冬季分群情況發(fā)現(xiàn)，種群大小多為1～3只，4～5只較少，未發(fā)現(xiàn)種群大小在6只及以上的，冬季水鹿也主要以小群方式聚集在臭水觀察點。

在野生四川羚牛和水鹿共同出現(xiàn)時的警戒行為情況中，發(fā)現(xiàn)雖然羚牛的個體比水鹿更為強壯，但當羚牛為“獨?！睍r，會有很高的警惕性并離開?？梢姡吧拇缗：退?，隨著種群數(shù)量的減少，警戒頻率增加，即種群數(shù)量與警戒頻率成反比。楊洋等[46]也認為灰鶴群體和個體的警戒力均隨群體增加而降低。這與劉明沖等[38]群體越大，警戒投入越低的結(jié)論一致。

4.3 防御行為

趙序茅[47]認為旱獺的防御能力是一流的，懂得“敵進我退”。羚牛具有防御行為[24,48]，也具有攻擊傷人行為[49]。其防御行為模式分為發(fā)現(xiàn)行為、警覺行為、示警行為、御敵行為。其中御敵行為主要有聚集、護幼、威嚇、攻擊和逃跑[42]。臭水觀察點的四川羚牛和水鹿遠離人為干擾，常成群地到此舔飲鹽井，其警戒對象主要來源于同伴或?qū)Ψ剑谟鶖承袨樯蠜]有發(fā)現(xiàn)攻擊和逃跑的方式，主要有聚集、護幼、威嚇、走開(離開)。水鹿的防御行為與羚牛相同，在國內(nèi)外也末曾發(fā)現(xiàn)傷人事件，臭水觀察點的四川羚牛和水鹿在躲避危險時，離開是其主要的御敵行為。同時具有羚牛和水鹿的235條記錄中，發(fā)現(xiàn)4次羚牛警戒行為中，水鹿靠近時，羚牛警覺后選擇離開，并未攻擊體型小的水鹿，但在視頻觀察過程中偶見羚牛和水鹿出現(xiàn)斷角，或者羚牛腳受傷的情況，因監(jiān)控范圍所限，不能確定是否是羚牛與水鹿間發(fā)生爭斗或繁殖爭斗導(dǎo)致的[50]。房繼明[51]也認為動物體的生存和繁衍，均需要保護好食物、窩巢及配偶，當同種動物或異種動物之間對有限的共同資源有相同需求時，就會發(fā)生種內(nèi)或種間的競爭。臭水觀察點出現(xiàn)的羚牛和水鹿既有種外競爭(羚牛和水鹿間)，也有種內(nèi)競爭(牛群或鹿群內(nèi)部)。通過1年的觀察研究，發(fā)現(xiàn)水鹿單獨出現(xiàn)的記錄有5 635條(96%)，羚牛單獨出現(xiàn)的記錄有3 762條(94.12%)，其共同出現(xiàn)的記錄只有235條，這也反應(yīng)了羚牛和水鹿具備一定的思考能力[38]，避免發(fā)生直接的領(lǐng)域競爭沖突，其防御行為是逃離，等對方離開后再到臭水觀察點的鹽井周圍舔食鹽漿，補充鹽份。

臥龍保護區(qū)雖以保護大熊貓、雪豹等旗艦物種而聞名，但適當?shù)谋Ｗo策略不僅應(yīng)側(cè)重于大熊貓的保護，還應(yīng)擴展到同域物種的保護[52]。羚牛和水鹿是大熊貓同域分布的珍稀動物。臥龍自然保護區(qū)存在的天然鹽井是羚牛、水鹿等有蹄食草動物補充鹽分的重要資源，它們會隨季節(jié)變化而定期集群在不同的鹽井舔飲鹽水。通過對野生四川羚牛和水鹿在舔飲天然鹽井過程中的警戒行為的對比分析，深入了解了野生羚牛和水鹿的防御方式是離開，當野外科研工作人員遇到這兩大型野生動物時，要保持安全距離，清楚羚牛和水鹿不會主動攻擊人類，這對于保護人類的人身安全、加強和保護天然鹽井及周邊區(qū)域具有重要的指導(dǎo)的意義。