不同氮磷配比對富士蘋果幼樹生長及15N-尿素 吸收、分配與利用的影響

王富林， 周 樂， 李洪娜， 門永閣， 葛順峰， 魏紹沖， 姜遠(yuǎn)茂

(山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院， 作物生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 山東泰安 271018)

不同氮磷配比對富士蘋果幼樹生長及15N-尿素 吸收、分配與利用的影響

王富林， 周 樂， 李洪娜， 門永閣， 葛順峰， 魏紹沖， 姜遠(yuǎn)茂*

(山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院， 作物生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 山東泰安 271018)

以3年生富士幼樹為試材，采用15N同位素標(biāo)記示蹤法研究了不同氮磷配比施肥對富士蘋果幼樹生長和15N-尿素吸收、分配及利用的影響。試驗(yàn)設(shè)3個氮水平(N 110、165、220 kg/hm2，分別為 N1、N2、N3)和3個磷水平(P2O5170、255、340 kg/hm2，分別為P1、P2、P3)，共9個處理。結(jié)果表明，不同氮磷配比處理間富士幼樹總干重、葉綠素含量差異顯著，以N1P2處理對總干重累積和提高葉綠素含量最佳，最適宜富士蘋果幼樹的生長。不同氮、 磷處理間蒸騰速率差異顯著，N2P3處理最大為2.24 mmol/(m2·s)，N1P1、N1P2處理最低為1.43 mmol/(m2·s)；光合速率則以N1P3處理最大為13.46 μmol/(m2·s)，N3P3處理最低為9.76 μmol/(m2·s)。不同氮磷配比處理并沒有改變樹體各器官間N15豐度(Ndff)的高低順序和15N分配規(guī)律，但同一器官的Ndff和15N分配率在不同處理間有所不同，在N1水平下富士幼樹地上部新生營養(yǎng)器官(新梢、葉片)對15N的征調(diào)能力最好，且強(qiáng)于貯藏器官(主干、根)；低、中氮(N1、N2)水平下磷用量與光合效率成正比，高氮(N3)水平下高磷強(qiáng)烈抑制光合效率。不同氮磷配比15N-尿素的利用率以N1P2處理最高為13.6%。綜上所述，各氮磷配比處理中N1P2為最優(yōu)處理，建議在富士幼樹生產(chǎn)栽培中按照N1P2配比進(jìn)行施肥。

富士蘋果； 氮磷配比；15N-尿素； 吸收； 利用； 分配

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2 測定方法及計(jì)算公式

5月份至10月初整株解析前，測葉綠素、蒸騰速率、光合速率及生長量等生理指標(biāo)，全株解析后分根部、主干、枝條新梢、葉片4部分。樣品按清水→洗滌劑→清水→1%鹽酸→3次去離子水順序沖洗后，105℃殺青30 min，隨后在80℃下烘干至恒重，電磨粉碎后過0.15 mm篩，混勻后裝袋備用。

葉綠素使用SPAD-502葉綠素儀測定，光合指標(biāo)使用TPS-Ⅱ光合儀測定。樣品全氮用凱氏定氮法測定[20]。15N 豐度用 ZHT-03(北京分析儀器廠)質(zhì)譜計(jì)(河北省農(nóng)林科學(xué)院遺傳生理研究所)測定。

15N的計(jì)算參照張芳芳等[17]、王磊等[18]、李洪波等[19]的方法。計(jì)算公式為：

氮肥利用率=[Ndff×器官全氮量(g)]/施肥量(g)×100%；

Ndff(%)=[樣品中的15N豐度%-自然豐度(0.365%)]/[肥料中15N的豐度%-自然豐度(0.365%)]× 100；

總氮量(g)= 干物質(zhì)量(g)× N%；

15N吸收量(mg)=總氮量(g)× Ndff% × 1000；

氮肥分配率(%)= 各器官從15N吸收氮量(mg)/15N總吸收氮量(mg)×100。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用DPS7.05軟件進(jìn)行單因素方差分析，LSD法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)，應(yīng)用Microsoft Excel 2003繪制圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1不同氮磷配比對富士幼樹生長量、葉綠素含量、蒸騰速率及凈光合速率的影響

由圖1可見， 9個處理的富士幼樹總干重由大到小依次為N1P2、N1P3、N2P1、N1P1、N2P3、N3P2、N2P2、N3P3、N3P1，各處理差異顯著；從氮水平分析，以N1水平總干重最大，N2次之，N3最??；從氮磷配比的協(xié)同作用分析，N1、N3與P2施肥配比效果最好，N2水平與P1配比效果最好；各處理中N1P2處理的總干重最高為88.01 g，N3P1和N3P3最低，表明N1P2配比下氮磷的協(xié)同作用最有利于總干重的積累，對富士蘋果幼樹的生長最適宜。

5月份至解析前，9個處理葉綠素含量均值由大到小依次為N1P2、N2P2、N1P3、N2P1、N1P1、N3P2、N2P3、N3P1、N3P3，各處理差異顯著；從氮水平分析，以N1水平葉綠素含量最高，N2次之，N3最?。粡牡追逝浔鹊膮f(xié)同作用分析，N1、N2、N3水平均與P2水平配比效果最好，各施肥配比處理中N1P2處理葉綠素最高為58.54， N3P1和N3P3處理最小。此外，富士幼樹葉綠素含量隨生理周期呈逐漸下降趨勢，從氮水平分析，葉綠素含量下降幅度也是N1最為緩慢，N2次之，N3下降最大，表明氮肥水平過高反而加速了葉綠素含量下降，致使葉片早落，不利于后期樹體營養(yǎng)回流、貯藏(圖1)。

從圖2可以看出，9個處理蒸騰速率均值由大到小依次為N2P3、N3P3、N2P2、N3P2、N3P1、N2P1、N1P3、N1P2、N1P1，各處理差異顯著。從氮水平分析，以N2水平蒸騰速率最高，N3次之，N1最低；從氮磷配比的協(xié)同作用分析，N1、N2、N3水平均與P3水平配比蒸騰速率最大，表明磷肥施用量越高蘋果幼樹蒸騰速率越大；各施肥配比處理中N2P3處理最大為2.24 mmol/(m2·s)，N1P1、N1P2配比最低平均為1.43 mmol/(m2·s)。9個處理光合速率均值排序?yàn)镹1P3、N2P2、N2P3、N1P2、N1P1、N3P1、N2P1、 N3P2、N3P3，各處理間差異不顯著。從氮水平分析，以N1水平光合速率最高，N2次之，N3最低，與蒸騰速率相反；從氮磷配比的協(xié)同作用分析，N1、N2水平與P2、P3水平配比光合效率最大，N3與P2、P3配比光合速率低，表明在中低氮水平下磷與光合速率基本呈正比關(guān)系；高氮水平下與磷呈反比關(guān)系。各處理中N1P3處理最高為13.46 μmol/(m2·s)，N3P3最低為9.76 μmol/(m2·s)。

2.2 不同氮磷配比富士蘋果幼樹各器官的Ndff

器官的Ndff指植株器官從肥料吸收分配到的15N量對該器官全氮量的貢獻(xiàn)率，反映了植株器官對肥料15N的吸收征調(diào)能力[16]。

9個氮磷配比處理各器官Ndff以新梢均值最高為1.43%，其次是葉片、主干分別為1.33%、1.21%，最低的是根為1.18%。地上部新生器官新梢、葉片中Ndff值均較高，而主干和根中Ndff較低，表明富士幼樹地上部新生營養(yǎng)器官(新梢、葉片)對15N的征調(diào)能力較強(qiáng)，貯藏器官(主干、根)對15N的征調(diào)能力較低。由此也可以看出，富士蘋果幼樹根系吸收的氮素會運(yùn)轉(zhuǎn)到貯藏器官，之后會直接再向地上部新生營養(yǎng)器官中進(jìn)行轉(zhuǎn)移，目的是為幼樹新梢、葉片等新生器官建造所需的氮素等營養(yǎng)進(jìn)行供給、貯藏，保證樹體正常生長發(fā)育。

圖2 不同氮磷配比對富士蘋果幼樹蒸騰速率、凈光合速率影響Fig.2 The influence of different N，P ratios on Fuji apple sapling transpiration rate and photosynthetic rate [注(Note): 不同小寫字母表示0.05水平顯著差異 Different small letters mean significant differences at the 0.05 level.]

2.3不同氮磷配比富士蘋果幼樹各器官的15N分配率

15N分配率是各器官中15N占全株15N總量的百分率，反映了肥料在樹體內(nèi)的分布及在各器官遷移的規(guī)律。從表2可以看出，在9個氮磷配比處理中，植株各器官中15N分配率葉片最高，其次是根、新梢，主干的15N分配率最低，表明在富士幼樹體內(nèi)肥料氮遷移分布和貯藏主要集中在了葉片當(dāng)中，其次分布貯藏在根系，而新梢、主干中氮素的分布貯藏則較少。對于葉片、新梢新生器官N1水平的15N分配率最大，其中葉片中N1P2最高為48.98%，新梢中N1P3處理最高為20.68%，這與葉綠素、總干重、光合速率規(guī)律基本一致。根中N3P1處理最高為32.38%； 主干中N2P2處理最高為15.98%。

2.4不同氮磷配比富士蘋果幼樹各器官的15N利用率

由圖3可見，9個氮磷處理從N水平分析，富士蘋果幼樹以N1水平對15N-尿素的利用率最高，N2次之，N3水平最低；各施肥處理間15N-尿素的利用率存在極顯著差異，N1水平顯著高于N2、N3；從磷水平分析，N1、N3水平與P2水平配比效果最好，N2水平與P1水平配比效果好；各氮磷配比處理中N1P2的15N-尿素的利用率最高為13.6%。由此可知，N1P2配比對15N-尿素的利用率最大，表明該處理是最優(yōu)施肥配比。

表1 不同氮磷配比各器官Ndff(%)Table 1 Ndff of different organs under different NP ratios

注(Note): 不同小寫字母表示0.05水平顯著差異 Different small letters mean significant differences at the 0.05 level.

表2 不同氮磷配比各器官15N分配率Table 2 Partition ratios of 15N of different organs under different NP ratios

注(Note): 數(shù)字后不同小寫字母表示0.05水平顯著差異 Different small letters mean significant differences at the 0.05 level.

圖3 不同氮磷配比富士蘋果幼樹的15N利用率Fig.3 15N efficiency of Fuji apple saplings under different NP ratios [注(Note): 不同大小寫字母分別表示在0.01、0.05水平顯著差異 Different capital and small letters mean significant differences at the 0.01 and 0.05 levels.]

3 討論與結(jié)論

在果樹幼樹管理中，以促進(jìn)樹體的營養(yǎng)生長、擴(kuò)大樹冠以及增加生物量的累積為主要目的，氮肥和磷肥是必須施用的肥料。Dejong T M等[6]、勾玲等[21]、 來改英等[7]、李文慶等[8]研究表明增施氮肥可以增加光合面積、提高光合速率，有利于營養(yǎng)生長。但幼樹對氮磷的需求與成年樹相比存在一定差異，從試驗(yàn)結(jié)果來看，幼樹總干重、葉綠素含量、光合速率以及15N-尿素利用率均以低氮(N1)水平最高，N2次之，N3最小。表明低氮水平即可滿足幼樹的樹體生長需求，這可能與幼樹的生長量較小、 所需氮素少，或幼樹根系較少吸收N素能力有限以及幼樹根系對氮肥使用過多耐受性低，甚至產(chǎn)生毒害作用有關(guān)，具體的原因尚待進(jìn)一步研究。3個磷水平中，低磷(P1)水平優(yōu)于高磷，可能與低磷脅迫下磷饑餓信號會誘使幼樹干物質(zhì)(DM)的生成和累積有關(guān)，以中磷(P2)條件下幼樹總干重、葉綠素含量、光合速率、15N-尿素利用率最好。這表明中磷水平對樹體的生長指標(biāo)影響效果最好。這可能與磷素在植物體內(nèi)具有促進(jìn)根系生長、參與干物質(zhì)合成等有關(guān)。3個氮水平與P3配比施肥的蒸騰速率最大，表明高磷下隨氮肥水平的提高富士蘋果幼樹蒸騰效率會升高；而光合速率與蒸騰速率相反，N1條件下富士幼樹的光合速率最大，N3P3光合速率最低，其中低、中氮水平下磷與光合速率呈正比，但氮水平過高則會抑制光合速率，且隨磷水平提高抑制作用越強(qiáng)。從氮磷肥二者的協(xié)同效果來看，低氮中磷(N1P2)與高、中氮和高、低磷條件下的施肥配比相比，后者會不同程度地誘使幼樹蒸騰變大、光合降低，不利于干物質(zhì)累積，表明N1P2施肥配比的協(xié)同作用最佳，對促進(jìn)富士蘋果幼樹生長效果最好。

不同氮磷處理各器官Ndff均值新梢最高，葉片、主干次之，根最低。地上部新生器官新梢、葉片中Ndff值較高；主干和根貯藏器官Ndff低，表明富士幼樹地上部新生營養(yǎng)器官(新梢、葉片)對15N的征調(diào)能力較強(qiáng)，貯藏器官(主干、根)對15N的征調(diào)能力則較弱。由此表明，富士幼樹根系吸收的氮素首先運(yùn)轉(zhuǎn)到貯藏器官后，會直接再向地上部新生營養(yǎng)器官中轉(zhuǎn)移，目的是為幼樹新梢、葉片等新生器官建造所需的氮素營養(yǎng)進(jìn)行供應(yīng)、貯藏，保證樹體正常生長發(fā)育。這與李洪波等[19]研究嘎啦蘋果新梢旺長期和果實(shí)膨大期，地上部新生器官Ndff值增長明顯，吸收的15N主要分配供給新生器官形態(tài)建造的結(jié)果一致。施肥不僅與果樹養(yǎng)分吸收量有關(guān)，也與其在各個器官的分配有關(guān)，9個氮磷配比處理果樹各器官中15N分配趨勢基本一致，15N分配率葉片最高，其次是根、新梢，主干的15N分配率最低，其中，根系、主干、新梢15N的分配與趙鳳霞等[22]在甜櫻桃上、張進(jìn)等[23]在冬棗上、趙林等[24]、李洪波等[19]在嘎啦蘋果上報(bào)道的春施15N尿素的分配規(guī)律一致。但葉片15N分配與他們的報(bào)道不一致，分析其原因可能與試驗(yàn)試材的品種、樹齡等因素有關(guān)，具體原因尚須進(jìn)一步研究。各器官15N分配的關(guān)系表明富士蘋果幼樹體內(nèi)肥料氮遷移分布和貯藏主要集中葉片中，其次分布貯藏在根系中，再是新梢、主干?？梢?，Ndff、15N分配率均表明幼樹吸收和分配的磷素主要作用是滿足營養(yǎng)生長和新生器官的構(gòu)建，這也與幼樹的實(shí)際生長狀況一致。。

從9個氮磷配比施肥結(jié)果可見，N1P2為最優(yōu)施肥配比，建議在富士蘋果幼樹管理中按N1P2的配比進(jìn)行施肥。目前我國施肥狀況存在施肥和肥料結(jié)構(gòu)不合理、肥料分配不當(dāng)?shù)戎T多問題；北方落葉果樹生產(chǎn)施肥中也存在著有機(jī)肥投入不足、偏施化肥等問題[25]。因此，在推廣氮 110 kg/hm2和磷 255 kg/hm2配比時(shí)，還要注意有機(jī)肥的施用。

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EffectofN，Pratiosonthegrowthandabsorption,distributionandutilizationof15N-ureaofFujiapplesaplings

WANG Fu-lin, ZHOU Le, LI Hong-na, MEN Yong-ge, GE Shun-feng, WEI Shao-chong, JIANG Yuan-mao*

(StateKeyLaboratoryofCropBiology/CollegeofHorticultureScienceandEngineering,ShandongAgriculturalUniversity,Tai’an,Shandong271018,China)

The effects of different N，P proportions on growth and absorption, distribution and utilization of N were studied using the15N-labeled tracer method in 3-year-old Fuji apple saplings. Three N levels (110, 165, 220 kg/ha，recorded as N1, N2, N3)and three P levels(170, 255, 340 kg/ha，recorded as P1, P2, P3), total 9 treatments were designed in the experiment. The results show that N1P2 fertilization ratio on the total dry weight accumulation and chlorophyll content of Fuji apple saplings in different NP treatments is best, and there are significant differences among the treatments. The transpiration rates in N2P3 ratio are maximum with a value of 2.24 mmol/(m2·s), while the N1P1 and N1P2 ratios are minimum with a value of 1.43 mmol/(m2·s), and the photosynthetic rate of the N1P3 is maximum with a value of 13.46 μmol/(m2·s), while the N3P3 ratio is minimum with a value of 9.76 μmol/(m2·s). The Ndff order and partition rule of15N of various tree organs are not changed under different NP treatments, while the Ndff and partition ratios of15N of same organ are different, the15N requisition ability of Fuji saplings shoot new nutritorium (new shoot, leaf) at the level of N1 was best, and it was stronger than storage organs (roots, trunk); the phosphorus content in N1, N2 levels is proportional to photosynthetic efficiency, while high phosphorus strongly inhibited the photosynthetic efficiency in high nitrogen (N3) levels. The15N-urea use efficiencies of the N1P2 in different NP treatments are up to 13.6%. In summary, the N1P2 in different NP treatments is optimal, which is recommended in the fertilization in Fuji apple saplings’ production and cultivation.

Fuji apple; NP fertilization ratio;15N-urea; absorption; utilization; distribution

2012-12-05接受日期2013-03-19

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)資金(CARS-28)；公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)資金(201103003)；山東省農(nóng)業(yè)重大應(yīng)用創(chuàng)新課題(201009)資助。

王富林(1985—),男,山東諸城人,碩士研究生,主要從事果樹營養(yǎng)診斷和施肥研究。E-mail: wangfulin_sdau@163.com * 通信作者 Tel: 0538-8249778, E-mail: ymjiang@sdau.edu.cn

S661.1； S147.3

A

1008-505X(2013)05-1102-07