黑鰓梅童魚和棘頭梅童魚的形態(tài)學(xué)比較研究＊

高天翔，韓 剛，2，馬國強(qiáng)，宋 娜

（1.中國海洋大學(xué)海洋生物多樣性與進(jìn)化研究所，山東 青島266003；2.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院，北京100141）

黑鰓梅童魚（Collichthys niveatus）與棘頭梅童魚（Collichthys lucidus）同屬于鱸形目（Perciformes）、石首魚科（Sciaenidae）、梅童魚屬（Collichthys），均為我國重要的小型底棲經(jīng)濟(jì)魚類［1］。黑鰓梅童魚常見于黃渤海；棘頭梅童魚廣泛分布于黃渤海、東海和南海［1－2］。2種梅童魚適溫、適鹽廣，均為沿海居民喜食的魚類。每年的4～6月和9～10月為其漁汛盛期。國內(nèi)有一些梅童魚相關(guān)研究報(bào)道，但多為其資源、生物學(xué)特性及遺傳學(xué)等方面的研究［3－5］。迄今尚未見關(guān)于棘頭梅童魚與黑鰓梅童魚形態(tài)學(xué)比較研究報(bào)道。

形態(tài)學(xué)研究方法，又稱生物學(xué)測(cè)定法，是從表型性狀上研究物種分類的最簡便、最古老的方法，屬于傳統(tǒng)的魚類系統(tǒng)發(fā)育學(xué)研究方法。迄今，形態(tài)學(xué)方法仍是魚類分類研究的主要手段，通過對(duì)形態(tài)可量、可數(shù)性狀的觀察和統(tǒng)計(jì)學(xué)分析，可以在短時(shí)間內(nèi)將所研究物種歸類，并對(duì)物種的遺傳變異有所了解。以前，黑鰓梅童魚與棘頭梅童魚主要依據(jù)外部形態(tài)特征的差異（鰾側(cè)枝數(shù)目、鰓腔顏色等）進(jìn)行分類。近年來，部分遺傳學(xué)研究結(jié)果與以往形態(tài)學(xué)結(jié)論不同，因此對(duì)這2個(gè)物種的劃分存在疑問［6］。為此，本研究將黑鰓梅童魚與棘頭梅童魚的形態(tài)差異進(jìn)一步明晰，并將傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)度量方法和統(tǒng)計(jì)學(xué)比較分析相結(jié)合，闡明2種梅童魚間形態(tài)學(xué)差異，以期為石首魚類種類鑒別、為梅童魚分類研究提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 材料

表1 黑鰓梅童魚和棘頭梅童魚的采樣信息Table 1 The information of sampling locations，sampling dates and sample sizes for C.niveatus and C.lucidus

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 形態(tài)拍照 對(duì)2種梅童魚頂枕部中央小棘、臀鰭第一鰭棘、鰓腔、鰾及耳石進(jìn)行拍照，比較分析2種梅童魚的形態(tài)差異。

1.2.2 傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)測(cè)量方法 本研究采用傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)測(cè)量方法，對(duì)樣本的10個(gè)可數(shù)性狀進(jìn)行計(jì)數(shù)（背鰭鰭條數(shù)、胸鰭鰭條數(shù)、尾鰭鰭條數(shù)和臀鰭鰭條數(shù)以及脊椎骨數(shù)、上鰓耙數(shù)、下鰓耙數(shù)、鰾側(cè)枝數(shù)）。并對(duì)16個(gè)可量性狀（體長、體高、尾柄長、尾柄高、頭長、吻長、上頜長、眼徑、眼間距、眼后頭長、吻至背鰭起點(diǎn)、腹鰭起點(diǎn)至臀鰭起點(diǎn)、背鰭基長、臀鰭基長、腹鰭長、胸鰭長）用游標(biāo)卡尺進(jìn)行測(cè)量，長度精確到0.01mm，各測(cè)量指標(biāo)如圖1所示。用電子天平測(cè)量體重，重量精確到0.1g。

圖1 黒鰓梅童魚和棘頭梅童魚的16個(gè)形態(tài)學(xué)測(cè)量指標(biāo)Fig.1 The 16morphometric characters for C.niveatus and C.lucidus

1.2.3 數(shù)據(jù)處理 將16個(gè)傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化后，得到14組比例性狀變量，用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS 11.5，分別對(duì)其進(jìn)行主成分分析、判別分析和單因子方差分析。

A～N依次表示14組標(biāo)準(zhǔn)化后的形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)比值：A體高／體長、B尾柄長／尾柄高、C頭長／體長、D吻長／頭長、E上頜長／頭長、F眼徑／頭長、G眼間距／頭長、H眼后頭長／頭長、I吻至背鰭起點(diǎn)／體長、J腹鰭起點(diǎn)至臀鰭起點(diǎn)／體長、K背鰭基長／體長、L臀鰭基長／體長、M腹鰭長／體長、N胸鰭長／體長。

1.2.3.1 判別分析 利用對(duì)2種梅童魚形態(tài)差異貢獻(xiàn)率較大的參數(shù)建立判別公式，判別準(zhǔn)確率按下式計(jì)算：

判別準(zhǔn)確率P（%）＝（判別正確的個(gè)體數(shù)／實(shí)際個(gè)體數(shù)）×100%；

式中：實(shí)際個(gè)體數(shù)為該種群的樣本數(shù)，判別個(gè)體數(shù)為被判別為該種群的個(gè)體數(shù)；Ai為第i個(gè)種群中判別正確的個(gè)體數(shù)；Bi為第i個(gè)種群的實(shí)際個(gè)體數(shù)；n為種群數(shù)。

1.2.3.2 主成分分析 運(yùn)用 SPSS 11.5軟件，分別對(duì)黑鰓梅童魚和棘頭梅童魚的形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析，得到各主成分的貢獻(xiàn)率和特征值，并根據(jù)主成分得分繪制主成分散布圖。

馬來西亞橡膠木已于2017年7月1日起全面禁止出口，這對(duì)緩解相關(guān)產(chǎn)業(yè)的原料短缺問題，尤其是對(duì)家具制造業(yè)有所幫助。到2020年馬來西亞家具業(yè)對(duì)出口額實(shí)現(xiàn)120億林吉特的目標(biāo)也更充滿了信心。

1.2.3.3 單因子方差分析 運(yùn)用SPSS 11.5軟件的單因子方差分析（one－way ANOVA）分析2種梅童魚形態(tài)學(xué)差異。

2 結(jié)果

2.1 黑鰓梅童魚與棘頭梅童魚形態(tài)學(xué)特征差異

對(duì)2種梅童魚及其相應(yīng)部位進(jìn)行拍照（見圖2）。黑鰓梅童魚頂枕部的中央有2個(gè)小棘，呈鐮刀狀。臀鰭第一鰭棘略彎曲，呈鉤狀。鰾細(xì)長，達(dá)腹腔的前后端，兩側(cè)約有13～16對(duì)樹枝狀側(cè)枝。鰓腔皮膚及鰓耙具有黑色素沉積。耳石較厚，表面及邊緣較平滑。棘頭梅童魚頂枕部的中央有一列小棘，約4～6個(gè)。臀鰭第一鰭棘粗壯尖直，約為第二鰭棘的2／5。鰾兩側(cè)樹枝狀分支較黑鰓梅童魚更密，約20～24對(duì)。鰓腔和鰓耙均為鮮紅色。耳石相對(duì)較薄，整體比黑鰓梅童魚小，表面凹凸不平，存在較多瘤狀突起，邊緣存在鋸齒狀突起。

2.2 形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)分析

2.2.1 分節(jié)特征 表2顯示了2種梅童魚形態(tài)學(xué)可數(shù)性狀的測(cè)量結(jié)果。從表2中可以看出，2種梅童魚的背鰭鰭條數(shù)、胸鰭鰭條數(shù)、尾鰭鰭條數(shù)、臀鰭鰭條數(shù)、脊椎骨數(shù)、上鰓耙數(shù)、下鰓耙數(shù)平均值分別為26.66和26.50，13.69 和 14.77，18.97 和 20.57，12.35 和11.63，25.97和27.20，8.21和9.57，17.35和16.80；鰾側(cè)枝數(shù)差異明顯，平均值分別為14.35和22.07。

表2 黑鰓梅童魚和棘頭梅童魚可數(shù)性狀Table 2 Meristic counts of C.niveatus and C.lucidus

2.2.2 判別分析 為減少個(gè)體實(shí)際長度大小對(duì)可量性狀的影響，利用SPSS軟件中的相關(guān)分析對(duì)每條魚的可量性狀進(jìn)行兩兩組合求其相關(guān)性。以其中的14組數(shù)據(jù)作為標(biāo)準(zhǔn)化值進(jìn)行判別分析。為了確保判別準(zhǔn)確性，利用貢獻(xiàn)率大的8個(gè)參數(shù)建立2種梅童魚的判別公式。

圖2 黑鰓梅童魚與棘頭梅童魚形態(tài)差異Fig.2 The morphological difference between C.niveatus and C.lucidus

黑鰓梅童魚：

棘頭梅童魚：

式中：X1～X8分別代表：B尾柄長／尾柄高、E上頜長／頭長、F眼徑／頭長、G眼間距／頭長、H眼后頭長／頭長、L臀鰭基長／體長、M 腹鰭長／體長、N胸鰭長／體長。將校正過的形態(tài)參數(shù)（X1～X8）代入上述判別公式中，即可判斷該魚所屬種，判別準(zhǔn)確率為100%。2.2.3主成分分析 對(duì)2種梅童魚的可量性狀進(jìn)行主成分分析，分析結(jié)果見表3。從表3中可以看出，前6項(xiàng)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到78.147%，即前6個(gè)主成分可以解釋2種梅童魚間形態(tài)差異的78.147%。其中第1到第6主成分貢獻(xiàn)率分別為20.328%、17.931%、12.053%、11.365%、9.116%、7.354%。從表3可以看出，對(duì)第1主成分載荷值較大的是B（尾柄長／尾柄高）、C（頭長／體長）、F（眼徑／頭長）；對(duì)第2主成分載荷值較大的是A（體高／體長）、E（上頜長／頭長）、H（眼后頭長／頭長）；對(duì)第3主成分載荷值較大的是J（腹鰭起點(diǎn)至臀鰭起點(diǎn)／體長）、K（背鰭基長／體長）、L（臀鰭基長／體長）；對(duì)第4主成分載荷值較大的是M（腹鰭長／體長）、N（胸鰭長／體長）；對(duì)第5主成分載荷值較大的是D（吻長／頭長）、E（上頜長／頭長）、L（臀鰭基長／體長）；對(duì)第6主成分載荷值較大的是H（眼后頭長／頭長）、J（腹鰭起點(diǎn)至臀鰭起點(diǎn)／體長）、L（臀鰭基長／體長）。

表3 黑鰓梅童魚和棘頭梅童魚可量性狀的主成分分析結(jié)果Table 3 The principle compoment analysis of C.niveatus and C.lucidus

根據(jù)第1和第3主成分以及第2和第3主成分分別繪制散點(diǎn)圖（見圖3）可以看出，黑鰓梅童魚和棘頭梅童魚在外部形態(tài)可量數(shù)據(jù)上雖存在個(gè)別交叉，但仍能形成各自相對(duì)集中的組。

圖3 黑鰓梅童魚與棘頭梅童魚第1和第3主成分以及第2和第3主成分分布圖Fig.3 Plot of the 1st，3rdand 2nd，3rd principle components from PCA based on the morphological characteristics between C.niveatus and C.lucidus

2.2.4 單因子方差分析（one－way ANOVA） 對(duì)2種梅童魚14個(gè)形態(tài)特征比值進(jìn)行單因子方差分析，同時(shí)對(duì)各群體形態(tài)學(xué)指標(biāo)進(jìn)行多重比較分析，對(duì)具有方差齊性的變量采用LSD比較法分析，不具有方差齊性的變量采用Tamahane’s T2比較法進(jìn)行分析。P＝0.01顯著性水平下的單因子方差分析結(jié)果如表4所示，黑鰓梅童魚和棘頭梅童魚在7個(gè)變量（B，E，F(xiàn)，G，H，L，N）上存在顯著性差異。

3 討論

表4 黑鰓梅童魚和棘頭梅童魚單因子方差分析結(jié)果（平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，P＝0.01）Table 4 The results of one－way ANOVA between C.niveatus and C.lucidus（Mean±S.D.，P＝0.01）

3.1 黑鰓梅童魚與棘頭梅童魚不同形態(tài)特征比較

從照片可以直觀地看出，2種梅童魚在頂枕部小棘、臀鰭第一鰭棘、鰾側(cè)枝、鰓腔顏色和耳石等形態(tài)特征上存在明顯不同（見圖3），與朱元鼎等［1］的分類描述一致，利用上述部位應(yīng)可對(duì)2種梅童魚進(jìn)行快速鑒定。

3.2 兩種梅童魚的分節(jié)特征

從可數(shù)性狀的結(jié)果來看，2種梅童魚的背鰭、胸鰭、尾鰭、臀鰭、脊椎骨數(shù)、上鰓耙數(shù)和下鰓耙數(shù)分別在23～28、11～17、18～21、11～13、25～28、6～11和15～19之間，與朱元鼎等［1］研究結(jié)果基本一致。2種梅童魚鰾側(cè)枝數(shù)有顯著差異（黑鰓梅童魚為13～16，棘頭梅童魚為20～24）。由于2種梅童魚的鰭條數(shù)、脊椎骨數(shù)和上下鰓耙數(shù)均存在重疊，并無明顯差異，因此分節(jié)特征上僅鰾側(cè)枝可作為鑒別2種梅童魚的有效指標(biāo)。

3.3 判別分析、主成分分析和單因子方差分析

判別分析是根據(jù)若干變量來判斷所研究對(duì)象如何分類，具有較強(qiáng)實(shí)用性，是被廣泛應(yīng)用于各種領(lǐng)域的統(tǒng)計(jì)方法［7－12］。目前判別分析中最常用的方法為逐步判別法，它從若干已知因子中挑選最佳的、必要的因子來建立判別函數(shù)。本研究采用逐步判別法從14個(gè)形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)中篩選出8個(gè)主要性狀并建立判別公式，其判別準(zhǔn)確率為100%，說明基于形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)的逐步判別法對(duì)2種梅童魚的判別也是有效的。

主成分分析是1種多變量的分析方法，運(yùn)用該方法能夠較直觀的評(píng)價(jià)個(gè)體之間的相似程度，已被廣泛應(yīng)用于魚類不同群體間差異程度［13－14］和對(duì)新物種的發(fā)現(xiàn)［15－16］等問題的研究。主成分分析結(jié)果顯示，2種梅童魚的形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)在第1和第3主成分以及第2和第3主成分上除存在個(gè)別交叉現(xiàn)象外，均能夠明顯分為兩大部分。

單因子方差分析（one－way ANOVA）是用來檢驗(yàn)由單一因素影響的幾個(gè)相互獨(dú)立的組是否來自服從正態(tài)分布的總體。本研究中棘頭梅童魚和黑鰓梅童魚群體均來自正態(tài)分布的總體，適合單因子方差分析。研究結(jié)果顯示，P＝0.01時(shí)，2種梅童魚在形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)上有7個(gè)變量（B，E，F(xiàn)，G，H，L，N）存在顯著差異。

傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)分析方法在魚類的比較、分類研究中是最基本、最主要的研究方法之一。通過形態(tài)性狀可以在短時(shí)間內(nèi)將所研究物種歸類，并對(duì)物種的遺傳變異有所了解，因此，形態(tài)學(xué)方法是一種簡單、經(jīng)濟(jì)、快速的方法［17］。本文從形態(tài)學(xué)角度采用多種分析手段，對(duì)2種梅童魚進(jìn)行了比較研究，結(jié)果表明2種梅童魚在外部形態(tài)上存在明顯差異。以上形態(tài)學(xué)研究結(jié)果與馬國強(qiáng)等基于16SrRNA和Cyt b基因序列的遺傳學(xué)研究結(jié)論相同［18］。由于梅童魚幼魚的形態(tài)與小黃魚等石首魚類極其相似，因此要慎重進(jìn)行幼魚種類的鑒定，必要時(shí)需要形態(tài)學(xué)和遺傳學(xué)研究方法相結(jié)合。

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