2009年春季南黃海滸苔暴發(fā)區(qū)浮游動(dòng)物群落特征*

劉光興，房 靜，陳洪舉

（中國海洋大學(xué)1.環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院；2.海洋環(huán)境與生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島，266100）

黃海是西太平洋的1個(gè)邊緣海，受大陸和季風(fēng)影響，水文環(huán)境復(fù)雜多變。生物群落也存在著明顯的季節(jié)變化和年際變化，并受到理化環(huán)境和生物之間相互作用等方面的多重影響。2007年以來，我國黃海海域已連續(xù)多年發(fā)生了滸苔（Enteromorpha prolifera）暴發(fā)現(xiàn)象，黃海尤其是黃海南部的海域，已經(jīng)成為滸苔監(jiān)測與研究的重點(diǎn)區(qū)域。

國外已有研究表明，滸苔暴發(fā)會(huì)改變生物群落結(jié)構(gòu)，降低生物多樣性，對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)造成消極的影響。大量滸苔的腐爛分解會(huì)短時(shí)間急劇消耗水體中的溶解氧，對(duì)海洋生物的生存構(gòu)成威脅［1－3］。黃海自2007年滸苔暴發(fā)以來，已引起有關(guān)專家極大關(guān)注，并相繼有與滸苔相關(guān)的研究報(bào)道［4－6］，這些報(bào)道均未涉及到滸苔暴發(fā)區(qū)的浮游動(dòng)物。在黃海滸苔暴發(fā)的前些年，已有南黃海海區(qū)浮游動(dòng)物種類組成、數(shù)量分布、優(yōu)勢(shì)種及群落結(jié)構(gòu)等方面的報(bào)道［7－11］，而專門針對(duì)南黃海滸苔暴發(fā)區(qū)浮游動(dòng)物生態(tài)特征變化的研究尚未見報(bào)道。本文通過對(duì)南黃海滸苔暴發(fā)區(qū)春季浮游動(dòng)物的調(diào)查，研究了滸苔暴發(fā)前期浮游動(dòng)物的生態(tài)特征，以期為比較該水域滸苔暴發(fā)前后浮游動(dòng)物的群落變化、分析滸苔暴發(fā)對(duì)浮游動(dòng)物產(chǎn)生的潛在影響，以及深入研究南黃海滸苔暴發(fā)區(qū)浮游動(dòng)物及生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能的長期變化提供必不可少的基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查海域與樣品處理

于2009年滸苔暴發(fā)前的3月份乘“東方紅2”海洋綜合考察船對(duì)南黃海滸苔暴發(fā)區(qū)（121°00′E～123°00′E；34°30′N～36°00′N）開展調(diào)查，站位設(shè)置參照2008年南黃海滸苔暴發(fā)的范圍，研究水域及站位見圖1。浮游動(dòng)物樣品采用大型浮游生物網(wǎng)由底至表垂直拖網(wǎng)采集，用5%的福爾馬林海水溶液現(xiàn)場固定后帶回實(shí)驗(yàn)室鑒定計(jì)數(shù)，環(huán)境因子數(shù)據(jù)由調(diào)查船配置的CTD現(xiàn)場測得。浮游動(dòng)物樣品處理及分析參照《海洋調(diào)查規(guī)范—海洋生物調(diào)查》（GB／T12763.6—2007）。

圖1 2009年03月調(diào)查站位圖Fig.1 Survey area and sampling stations in Mar.，2009

1.2 數(shù)據(jù)處理與分析

1.2.1 豐度 各種類豐度以每立方米水體中的個(gè)體數(shù)（ind／m3）表示

1.2.2 優(yōu)勢(shì)種 浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種根據(jù)每個(gè)種的優(yōu)勢(shì)度值（Y）來確定：

式中：ni為第i種浮游動(dòng)物的個(gè)體數(shù)；N為浮游動(dòng)物總個(gè)體數(shù)；fi為第i種浮游動(dòng)物在調(diào)查站位中出現(xiàn)的頻率。

當(dāng)優(yōu)勢(shì)度Y≥0.02時(shí)，認(rèn)定該物種為優(yōu)勢(shì)種［12］。本次調(diào)查中，浮游幼蟲數(shù)量較多，當(dāng)其優(yōu)勢(shì)度Y≥0.02時(shí)，認(rèn)定該浮游幼蟲為優(yōu)勢(shì)類群，與優(yōu)勢(shì)種合稱為優(yōu)勢(shì)種類。

1.2.3 生物多樣性 浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)主要使用以下指標(biāo)：種類數(shù)（S）、香農(nóng) －威納指數(shù)（H′）和均勻度（J）。

香農(nóng) －威納指數(shù)（H′）［13］：

式中：Pi為第i種浮游動(dòng)物個(gè)體數(shù)與浮游動(dòng)物總個(gè)體數(shù)的比值；S為浮游動(dòng)物種類數(shù)。

均勻度指數(shù)（J）［14］：

式中：H′為香農(nóng) －威納指數(shù)；S為浮游動(dòng)物種類數(shù)。

1.2.4 聚類分析 使用多元統(tǒng)計(jì)分析軟件PRIMER 6.1對(duì)各站位浮游動(dòng)物進(jìn)行物種組成和豐度統(tǒng)計(jì)分析。在分析的過程中，用公式Y(jié)i＝lg（Xi＋1）對(duì)浮游動(dòng)物豐度進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)化，Xi為原始豐度，計(jì)算各站位間的Bray－Curtis相似性指數(shù)，對(duì)得到的相似矩陣進(jìn)行Cluster聚類分析和多維定標(biāo)（MDS）分析［15］。同時(shí)，結(jié)合環(huán)境因子（溫度、鹽度、水深）對(duì)海區(qū)浮游動(dòng)物的群落進(jìn)行分析。

2 結(jié)果

2.1 種類組成與豐度

本次調(diào)查共鑒定記錄各類浮游動(dòng)物34種、浮游幼蟲20類，合計(jì)種類數(shù)54個(gè)。其中，橈足類14種，水螅水母5種，管水母2種，漣蟲類2種，端足類2種，磷蝦類1種，糠蝦類5種，毛顎類2種，被囊類1種。本航次浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種類有：小擬哲水蚤（Paracalanus parvus）、中 華 哲 水 蚤 （Calanus sinicus）、強(qiáng) 壯 箭 蟲（Sagitta crassa）、 海 膽 長 腕 幼 蟲 （Echinopluteus larvae）、羽長腹劍水蚤（Oithona plumifera）、海蛇尾長腕幼蟲（Ophiopluteus larvae）。各優(yōu)勢(shì)種類優(yōu)勢(shì)度見表1。

浮游動(dòng)物的平均豐度為428.6 ind／m3，豐度最低值出現(xiàn)在A8站，為80.4ind／m3，B3站位由于出現(xiàn)了大量的海膽長腕幼蟲使得研究水域內(nèi)浮游動(dòng)物豐度最高值出現(xiàn)在此站位，為1 776.0ind／m3，從而導(dǎo)致浮游動(dòng)物豐度的高值區(qū)出現(xiàn)在調(diào)查海域的中部（見圖2）。

表1 調(diào)查海區(qū)浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種類及其優(yōu)勢(shì)度Table 1 Dominant zooplankton taxa and their dominances in survey area

圖2 春季調(diào)查海區(qū)浮游動(dòng)物豐度的平面分布Fig.2 Abundance distributions of zooplankton in survey area in spring

2.2 生物多樣性分析

浮游動(dòng)物種類數(shù)的最低值出現(xiàn)在D1站，最高值出現(xiàn)在B2站；香農(nóng) －威納指數(shù)最低值出現(xiàn)在D1站，最高值出現(xiàn)在A2站；均勻度指數(shù)最低值出現(xiàn)在D1站，最高值出現(xiàn)在A2站（見表2）。香農(nóng)－威納指數(shù)和均勻度的變化趨勢(shì)基本一致（見圖3）。

2.3 浮游動(dòng)物組群劃分

根據(jù)Cluster與 MDS分析結(jié)果（見圖3），按照Bray－Curtis相似性系數(shù)＝60%，可以將調(diào)查海區(qū)的浮游動(dòng)物劃分為3個(gè)組群。由于B3站位出現(xiàn)了大量的海膽長腕幼蟲，導(dǎo)致其在Cluster和MDS序列圖中與各組群相距較遠(yuǎn)，但除海膽長腕幼蟲外，B3站位的浮游動(dòng)物種類組成與組群Ⅰ站位的種類組成非常相似，故將其歸為組群Ⅰ。各組群的地理分布見圖4。

表2 各站位浮游動(dòng)物生物多樣性指數(shù)Table 2 Biodiversity indexes of zooplankton in each station

從各組群的水文因子可以看出（見表3），沿岸分布的組群Ⅰ和組群Ⅱ內(nèi)站位水深不超過40m，鹽度＜32，表現(xiàn)出相對(duì)低溫（底層水溫）低鹽沿岸水特征，而南黃海中部組群Ⅲ水深超過50m，鹽度＞32，為相對(duì)高溫高鹽的水域。

3 討論

3.1 群落劃分

圖3 Cluster聚類（a）和MDS多維定標(biāo)結(jié)果（b）Fig.3 Results of Cluster（a）and MDS（b）analysis

圖4 調(diào)查海區(qū)浮游動(dòng)物各組群地理分布Fig.4 Geographic distribution patterns of zooplankton assemblages in survey area

鄭執(zhí)中［16］、陳清潮［17］、左濤［11］等學(xué)者均對(duì)黃、東海區(qū)浮游動(dòng)物群落進(jìn)行過分析。鄭執(zhí)中［16］認(rèn)為，南黃海（124°E以西，33°N以北）的浮游生物可以劃為沿岸低鹽群落和黃海中部高鹽群落，其中沿岸群落包括山東沿岸低鹽群落、蘇北沿岸低鹽群落；左濤等［11］也將研究海域的浮游動(dòng)物劃分為山東沿岸低鹽群落、蘇北沿岸低鹽群落和黃海中部低溫高鹽群落。本研究中B3站位在MDS序列圖中與各組群相距較遠(yuǎn)，這主要是由于B3站位出現(xiàn)了大量的海膽長腕幼蟲?？紤]到B3站位與組群Ⅰ中其他站位的溫鹽狀況類似，并且除去海膽長腕幼蟲后，B3站位浮游動(dòng)物的種類組成與組群Ⅰ中其他站位的種類組成非常相似，故將其歸為組群Ⅰ。組群劃分結(jié)果顯示，調(diào)查海區(qū)浮游動(dòng)物可以劃分為3個(gè)組群，組群Ⅰ、Ⅱ位于相對(duì)低溫低鹽的沿岸水域，其中組群Ⅰ位于山東沿岸水域，組群Ⅱ位于蘇北沿岸水域，組群Ⅲ則處于相對(duì)高溫高鹽的黃海中部水域。研究結(jié)果支持鄭執(zhí)中［16］的觀點(diǎn)，并且與左濤等［11］的研究結(jié)果也十分相似。對(duì)于黃海中部群落與沿岸群落的分界，鄭執(zhí)中曾提出以31等鹽線為分界線［16］，而左濤等則認(rèn)為以32等鹽線來區(qū)分沿岸與中部群落可能更為合理［11］，通過比較不同組群的鹽度（見表3），本文也傾向于32等鹽線。

3.2 種類組成與優(yōu)勢(shì)種類

本航次共鑒定出各類浮游動(dòng)物34種，橈足類和水螅水母是本次調(diào)查中浮游動(dòng)物的最主要類群，這跟以往的調(diào)查結(jié)果比較一致［18］；春季滸苔暴發(fā)區(qū)以小擬哲水蚤、中華哲水蚤、強(qiáng)壯箭蟲等暖溫帶種為主要優(yōu)勢(shì)種，與歷史資料［16，18］相比基本一致；浮游動(dòng)物的平均豐度為428.6ind／m3，與同季節(jié)的歷史資料相比有所降低［11］。有研究表明，滸苔暴發(fā)后期滸苔開始下沉腐爛、分解，產(chǎn)生次生的有毒產(chǎn)物，使環(huán)境中的物理、化學(xué)以及生物因子發(fā)生劇烈的變化［19－21］，這種環(huán)境的變化可能會(huì)在一段時(shí)間內(nèi)對(duì)浮游動(dòng)物的豐度產(chǎn)生影響。

按照調(diào)查海區(qū)浮游動(dòng)物的群落劃分，對(duì)各組群進(jìn)行優(yōu)勢(shì)種分析。山東沿岸水域組群和蘇北沿岸水域組群的優(yōu)勢(shì)種均為中華哲水蚤、小擬哲水蚤和強(qiáng)壯箭蟲；黃海中部組群的優(yōu)勢(shì)種除中華哲水蚤、小擬哲水蚤、羽長腹劍水蚤和強(qiáng)壯箭蟲外，還包括偏高鹽的溫帶外海種太平洋磷蝦（Euphausia pacifica）。初春是季風(fēng)轉(zhuǎn)換的季節(jié)，此時(shí)黃海海面逐漸增溫，各水團(tuán)間界限不很清楚，呈現(xiàn)出過渡季節(jié)的水文結(jié)構(gòu)特征［22］，這可能是導(dǎo)致本次調(diào)查研究海區(qū)浮游動(dòng)物各組群中出現(xiàn)相同優(yōu)勢(shì)種的重要原因。

表3 各組群溫度、鹽度及水深Table 3 Mean water depth，salinity and temperature in each group

浮游幼蟲是海洋浮游動(dòng)物的重要組成部分，一般在繁殖盛期會(huì)成為浮游動(dòng)物群落的優(yōu)勢(shì)種類。本調(diào)查期間海區(qū)出現(xiàn)了大量的浮游幼蟲，按照優(yōu)勢(shì)度Y≥0.02計(jì)為優(yōu)勢(shì)種類的原則，海蛇尾長腕幼蟲和海膽長腕幼蟲是本調(diào)查海區(qū)的優(yōu)勢(shì)種類。海膽長腕幼蟲在山東沿岸水域組群中具有非常高的優(yōu)勢(shì)度，朱延忠［23］曾報(bào)道過海膽長腕幼蟲作為浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類群出現(xiàn)在北黃海的山東沿岸水域。南黃海海膽的主要種類有哈氏刻 肋 海 膽 （Temnopleurus hardwickii）、 馬 糞 海 膽（Hemicentrotus pulcherrimus） 和 細(xì) 雕 刻 肋 海 膽（Hemicentrotus toreumaticus）等［24－25］，其 中 以 哈 氏 刻肋海膽最占優(yōu)勢(shì)［25］；有研究表明，南黃海哈氏刻肋海膽的產(chǎn)卵期為夏季［26］，因此作者推斷調(diào)查期間出現(xiàn)的海膽長腕幼蟲不屬于哈氏刻肋海膽。而馬糞海膽的產(chǎn)卵期為3月中旬到4月底［26］，但是它主要棲息于從低潮線至水深2～3m左右的巖礁或有石塊分布的受水流及風(fēng)浪影響不大的海域［27］。本次調(diào)查中B3站位的水深為36.4m，因此也難以確定這些海膽長腕幼蟲是否屬于馬糞海膽。春季調(diào)查海區(qū)出現(xiàn)的大量海膽長腕幼蟲屬于哪個(gè)物種？為什么在春季大量出現(xiàn)？這些問題還有待進(jìn)一步研究?？紤]到馬糞海膽重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，這一研究更顯示出其重要性。

生物多樣性分析結(jié)果顯示：山東沿岸組群生物多樣性略高于黃海中部組群，蘇北沿岸低鹽組群浮游動(dòng)物的香農(nóng) －威納指數(shù)、均勻度、種類數(shù)均最低，各站位香農(nóng) －威納指數(shù)和均勻度的變化趨勢(shì)與種類數(shù)并不十分一致。山東沿岸組群Ⅰ中的B2、B3站位雖然浮游動(dòng)物種類數(shù)較多，但均勻度和香農(nóng) －威納指數(shù)卻相對(duì)較低，這主要是由于在B2和B3站位出現(xiàn)了大量的浮游幼蟲，導(dǎo)致此處浮游動(dòng)物均勻度較低，香農(nóng)威納指數(shù)也較低。

本研究中，組群 Ⅰ、Ⅱ 均位于相對(duì)低鹽的沿岸水域，近岸低鹽種類四枝管水母（Proboscidactyla flavicirrata）僅在這2個(gè)組群內(nèi)出現(xiàn)，腹針胸刺水蚤（Centropages abdominalis） 和 真 刺 唇 角 水 蚤（Labidocera euchaeta）主要分布在組群 Ⅰ 中，這與以往的研究報(bào)道比較一致［11，18］。但另外一種優(yōu)勢(shì)種中華哲水蚤的分布情況則不同：左濤等［11］的研究中，中華哲水蚤在研究海域中占浮游動(dòng)物總豐度的比例高達(dá)87%，而在本研究中，中華哲水蚤不是占主要地位的優(yōu)勢(shì)種。張光濤［28］對(duì)中華哲水蚤在南黃海生殖策略的研究表明，中華哲水蚤每年從4月份起產(chǎn)卵逐漸活躍，5～7月份是產(chǎn)卵最活躍的時(shí)期。左濤等的研究在5月份進(jìn)行，此時(shí)中華哲水蚤大量繁殖，因而其在浮游動(dòng)物總豐度中的比例極高。而本次研究是在3月份進(jìn)行，中華哲水蚤還沒有進(jìn)入產(chǎn)卵活躍期，因此并沒有成為占主要地位的優(yōu)勢(shì)種。

滸苔暴發(fā)往往會(huì)改變生物群落結(jié)構(gòu)，降低生物多樣性，滸苔的消亡過程會(huì)導(dǎo)致海水透明度降低，使海水缺氧，對(duì)近海生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能構(gòu)成潛在的威脅［1－3］。因此，對(duì)于黃海海域大規(guī)模暴發(fā)滸苔可能引起的生態(tài)環(huán)境效應(yīng)，應(yīng)予以高度關(guān)注。本文對(duì)南黃海滸苔暴發(fā)區(qū)浮游動(dòng)物的生態(tài)特征進(jìn)行了分析，為深入研究南黃海滸苔暴發(fā)區(qū)浮游動(dòng)物的長期變化提供了基礎(chǔ)的資料。但要闡明滸苔暴發(fā)對(duì)海區(qū)浮游動(dòng)物的影響，還需要針對(duì)滸苔影響海域浮游動(dòng)物的生態(tài)特征展開長期的跟蹤調(diào)查和研究。

致謝：本論文所用溫度、鹽度及水深等環(huán)境數(shù)據(jù)系由東方紅2號(hào)調(diào)查船提供；姜強(qiáng)、王文杰等同學(xué)協(xié)助采集樣品，特此致謝。

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