鄱陽(yáng)湖流域淡水貝類(lèi)物種多樣性、分布與保護(hù)

張銘華, 徐 亮, 謝廣龍, 劉益搏, 劉息冕, 宋世超,歐陽(yáng)珊, 吳小平

(1. 南昌大學(xué) 生命科學(xué)與食品工程學(xué)院, 江西 南昌 330031; 2. 南昌大學(xué) 生命科學(xué)研究院流域生態(tài)研究所,江西 南昌 330031)

淡水貝類(lèi)隸屬軟體動(dòng)物門(mén)(Mollusca), 包括生活在淡水的腹足類(lèi)(Gastropoda)和雙殼類(lèi)(Bivalvia), 廣泛分布于中國(guó)的池塘、湖泊及河流等生態(tài)系統(tǒng)中, 是淡水生物群落的重要組成部分, 在生態(tài)系統(tǒng)中具有重要作用[1]。長(zhǎng)江中下游淺水性湖泊眾多, 蘊(yùn)藏著極為豐富的淡水貝類(lèi)資源[2]。鄱陽(yáng)湖流域是由鄱陽(yáng)湖、贛江、撫河、饒河、修河、信江等“五河”水系和丘陵山地等構(gòu)成的獨(dú)立完整的自然地理單元, 是長(zhǎng)江流域的重要組成部分[3]。流域內(nèi)自然環(huán)境優(yōu)越, 具有長(zhǎng)江中下游流域典型的自然生態(tài)系統(tǒng)特征, 淡水貝類(lèi)資源特別豐富。但近30年來(lái), 長(zhǎng)江中下游湖泊人為干擾強(qiáng)度極大[4], 淡水貝類(lèi)棲息地喪失, 物種數(shù)量、種群密度迅速下降, 物種多樣性受到嚴(yán)重威脅, 許多種類(lèi)處于極?；?yàn)l危狀態(tài)[5]。

關(guān)于鄱陽(yáng)湖流域淡水貝類(lèi)的研究, Heude[6]曾經(jīng)在此做過(guò)采集和記錄。以后, 林振濤[7]、張璽[8]、劉月英等[1]陸續(xù)對(duì)鄱陽(yáng)湖進(jìn)行了區(qū)系調(diào)查, 陳曄光[9]、吳小平等[10-15]結(jié)合過(guò)去的資料分析了鄱陽(yáng)湖淡水貝類(lèi)的分布和生物多樣性狀況。相較于鄱陽(yáng)湖, 以往對(duì)“五河”水系淡水貝類(lèi)關(guān)注的程度不一, 五河中僅見(jiàn)對(duì)贛江[16-19]和饒河支流(昌江)[20]的少量研究報(bào)告, 其他河流缺乏調(diào)查。對(duì)鄱陽(yáng)湖流域淡水貝類(lèi)多樣性及分布的綜合分析也至今未見(jiàn)報(bào)道。作者于2011～2012年分別于鄱陽(yáng)湖及“五河”部分水系進(jìn)行了采樣調(diào)查, 并參考文獻(xiàn)資料, 分析鄱陽(yáng)湖流域淡水貝類(lèi)多樣性及其分布, 探討淡水貝類(lèi)資源衰退的原因并提出應(yīng)對(duì)措施, 以期為其合理利用及保護(hù)提供參考。

1 材料和方法

1.1 樣點(diǎn)設(shè)置和采樣方法

在鄱陽(yáng)湖及“五河”干流設(shè)置若干斷面(圖1), 每個(gè)斷面設(shè)樣點(diǎn)3～5個(gè), 分別于2011～2012年進(jìn)行了采樣調(diào)查(鄱陽(yáng)湖, 設(shè)斷面19個(gè), 采集時(shí)間為2012年1月、12月; 撫河, 設(shè)斷面21個(gè), 采集時(shí)間為2011年4、5月; 信江, 設(shè)斷面21個(gè), 采集時(shí)間為2012年10月; 饒河, 設(shè)斷面6個(gè), 采集時(shí)間為2012年11月; 修河, 設(shè)斷面15個(gè), 采集時(shí)間為2011年4月)。雙殼類(lèi)采集使用60cm寬蚌耙在河道中拖50 m, 采樣面積約為30 m2; 腹足類(lèi)在各采樣點(diǎn)用Peterson采泥器(1/16 m2)采樣。所有標(biāo)本,活體用90%酒精固定, 帶回實(shí)驗(yàn)室分類(lèi)鑒定、稱(chēng)量。

圖1 采樣斷面示意圖Fig. 1 Distribution of sampling sections in Poyang Lake basin

1.2 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)來(lái)源于3個(gè)部分: (1)文獻(xiàn)資料[1-2,7-17]; (2)未發(fā)表的資料; (3)調(diào)查采樣數(shù)據(jù)。優(yōu)勢(shì)種的劃分按不同種的數(shù)量占總數(shù)的百分比(P)定義多度等級(jí),P值在10%以上, 認(rèn)為該種為優(yōu)勢(shì)種。數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析采用Excel 2010。

2 結(jié)果

2.1 種類(lèi)組成

鄱陽(yáng)湖流域共記錄淡水貝類(lèi)122種(表1), 隸屬于15科39屬, 其中腹足綱12科22屬59種, 占總物種數(shù)的 48.36%, 為長(zhǎng)江水系腹足綱種數(shù)的27.44%; 雙殼綱 3科 17屬 63種, 占總種數(shù)的51.64%, 為長(zhǎng)江水系雙殼綱種數(shù)的 72.41%。豆螺科、肋蜷科、膀胱螺科、扁蜷螺科、 楯 螺科、貽貝科、蚌科、蜆科等8個(gè)科的種數(shù)均占中國(guó)各科的30%以上; 田螺科、豆螺科、肋蜷科、椎實(shí)螺科、貽貝科、蚌科等 6個(gè)科的種數(shù)分別占全世界各科的6%～20%(表 2)。

表1 鄱陽(yáng)湖流域淡水貝類(lèi)的分布Tab. 1 Distribution of freshwater mollusk in Poyang Lake basin

續(xù)表

續(xù)表

續(xù)表

田螺科、豆螺科、肋蜷科、椎實(shí)螺科、扁蜷螺科、蚌科和蜆科是鄱陽(yáng)湖流域淡水貝類(lèi)的主要組成部分, 這 7科占總種數(shù)的 93.44%。蚌科、田螺科和肋蜷科是最豐富的3個(gè)科, 分別占總種數(shù)的47.54%、13.63%、9.76%。其次為豆螺科(6.50%)、椎實(shí)螺科(5.69%)、扁蜷螺科(5.69%)。其他各科種類(lèi)數(shù)少, 分別為1～4種。

鄱陽(yáng)湖流域共記錄中國(guó)特有種 77種, 其中腹足類(lèi)30種, 雙殼類(lèi)47種(表1)。統(tǒng)計(jì)了鄱陽(yáng)湖流域各水系物種數(shù)及中國(guó)特有種數(shù)(表 3), 其中鄱陽(yáng)湖的物種豐富度最高, 記錄108種, 占總種數(shù)的88.52%,其他依次是贛江、修河、信江、饒河和撫河。流域內(nèi)中國(guó)特有種最多的水系是鄱陽(yáng)湖, 達(dá) 67種, 其中腹足類(lèi)21種, 雙殼類(lèi)46種。各水體特有種比例均超過(guò)50%。

2.2 物種分布

2.2.1 腹足類(lèi)的分布

從表 1可以看出, 鄱陽(yáng)湖流域腹足類(lèi)主要由田螺科(18種)、豆螺科(8種)、肋蜷科(12種)、椎實(shí)螺科(7種)和扁蜷螺科(7種)的種類(lèi)組成, 5科貝類(lèi)數(shù)之和占流域腹足類(lèi)總數(shù)的88.14%。統(tǒng)計(jì)了鄱陽(yáng)湖流域腹足類(lèi)各科在各水系的分布種數(shù)(表 4), 其中田螺科、肋蜷科和豆螺科的物種廣泛分布于流域內(nèi)的各個(gè)水體, 其他各科在各水系的分布各有不同。瓶螺科1種, 福壽螺(Pomacea canaliculata),僅在贛江和信江有分布, 該種為外來(lái)種。蓋螺科1種, 釘螺指名亞種(Oncomelania hupensis hupensis), 僅在鄱陽(yáng)湖分布,是日本血吸蟲(chóng)的重要中間宿主。擬沼螺科、狹口螺科各在鄱陽(yáng)湖記錄1種, 五河干流均未見(jiàn)分布。跑螺科僅在贛江和信江各記錄1種。膀胱螺科1種, 尖膀胱螺(Physa acuta), 僅分布在鄱陽(yáng)湖及贛江。楯螺科僅見(jiàn)1種, 平邊笠貝(Ferrissia parallelus), 分布于鄱陽(yáng)湖。

表2 鄱陽(yáng)湖流域、長(zhǎng)江水系、中國(guó)和世界各科淡水貝類(lèi)物種數(shù)Tab. 2 Species number of freshwater mollusks in Poyang Lake basin, Yangtze River basin, China and the world in corresponding families

表3 鄱陽(yáng)湖流域各水系淡水貝類(lèi)物種數(shù)和特有種數(shù)Tab. 3 Species and endemic species numbers of freshwater mollusk in each waterbody of Poyang Lake basin

腹足類(lèi)在鄱陽(yáng)湖的物種數(shù)最多, 達(dá) 46種, 占流域腹足類(lèi)總數(shù)的 77.97%, 其他依次為贛江、信江、撫河、修河和饒河。

2.2.2 雙殼類(lèi)的分布

貽貝科一種, 湖沼股蛤(Limnoperna lacustris),廣泛分布于流域內(nèi)各個(gè)水體。蜆科 4種, 除河蜆(Corbicula fluminea)廣泛分布于各個(gè)水體, 其余3種僅見(jiàn)于鄱陽(yáng)湖。蚌科是鄱陽(yáng)湖流域種數(shù)最多的一個(gè)科, 58種, 占流域淡水貝類(lèi)總數(shù)的47.54%, 隸屬 15屬。其中, 無(wú)齒蚌屬(13種)、麗蚌屬(12種)和楔蚌屬(6種)種數(shù)最多, 3屬合計(jì)占蚌科總數(shù)的54.24%。無(wú)齒蚌屬、麗蚌屬、楔蚌屬、珠蚌屬、扭蚌屬和冠蚌屬的物種廣泛分布于流域內(nèi)的各個(gè)水體, 其他各屬物種在各水體的分布不盡相同(表5)。鄱陽(yáng)湖蚌科物種最多, 57種, 占流域蚌科物種數(shù)的98.28%, 其他依次為贛江、修河、饒河、信江和撫河。

肖晉志[17]曾報(bào)道鄱陽(yáng)湖流域贛江雙殼類(lèi)物種數(shù)沿河流上游至河口呈遞增的趨勢(shì)。選取進(jìn)行了大面積采樣的水系: 鄱陽(yáng)湖、撫河和修河(因饒河、信江僅在下游進(jìn)行了采樣), 對(duì)其上、下游物種豐富度和生物量作顯著性比較, 發(fā)現(xiàn)修河上游物種豐富度顯著低于下游物種豐富度(P＜0.01); 而鄱陽(yáng)湖(P＞0.05)和撫河(P＞0.05)上下游物種豐富度差異性不顯著(表 6)。鄱陽(yáng)湖(P＞0.05)、撫河(P＞0.05)和修河(P＞0.05)上下游蚌科生物量均無(wú)明顯差異(表7)。

表4 鄱陽(yáng)湖流域各水系淡水螺類(lèi)各科物種數(shù)Tab. 4 Species numbers of each family of Gastropoda in each waterbody of Poyang Lake basin

2.3 優(yōu)勢(shì)種及物種豐富度變化

2.3.1 優(yōu)勢(shì)種

從個(gè)體數(shù)量上看(表 8), 腹足類(lèi)中, 鄱陽(yáng)湖的優(yōu)勢(shì)種為銅銹環(huán)棱螺、紋沼螺和方格短溝蜷, 不同湖區(qū)中, 優(yōu)勢(shì)種有所不同, 銅銹環(huán)棱螺為鄱陽(yáng)湖各湖區(qū)最常見(jiàn)的優(yōu)勢(shì)種; 贛江優(yōu)勢(shì)種為梨形環(huán)棱螺; 撫河優(yōu)勢(shì)種為梨形環(huán)棱螺和銅銹環(huán)棱螺; 信江優(yōu)勢(shì)種為梨形環(huán)棱螺、耳河螺和紋沼螺; 饒河優(yōu)勢(shì)種為梨形環(huán)棱螺、紋沼螺; 修河優(yōu)勢(shì)種為梨形環(huán)棱螺和耳河螺?？偟膩?lái)看流域內(nèi)腹足類(lèi)的優(yōu)勢(shì)種為梨形環(huán)棱螺和銅銹環(huán)棱螺。而雙殼類(lèi)中, 河蜆為各水系的優(yōu)勢(shì)種, 且多數(shù)占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。

表5 鄱陽(yáng)湖流域各水系淡水蚌類(lèi)各屬物種數(shù)Tab. 5 Species number of each genus of freshwater mussel in each waterbody of Poyang Lake basin

表6 鄱陽(yáng)湖流域水系上下游蚌科物種數(shù)比較Tab. 6 Comparion of Unionidae species richness in upstream and downstream of Poyang Lake basin waterbody

表7 鄱陽(yáng)湖流域水系上下游蚌科生物量比較Tab. 7 Comparion of Unionidae biomass in upstream and downstream of Poyang Lake basin waterbody

表8 鄱陽(yáng)湖流域各水系優(yōu)勢(shì)種(優(yōu)勢(shì)度)Tab. 8 Dominant (dominance)of freshwater mollusk in each waterbody of Poyang Lake basin

2.3.2 物種豐富度變化

過(guò)去對(duì) “五河”淡水貝類(lèi)生物多樣性關(guān)注的程度不一, 相比之下, 鄱陽(yáng)湖的研究資料比較多。作者以鄱陽(yáng)湖為代表, 分析鄱陽(yáng)湖流域淡水貝類(lèi)近年來(lái)物種豐富度的變化。

鄱陽(yáng)湖的淡水蚌類(lèi), 1963年張璽等[8]調(diào)查得44種,1984年[10]記錄43種, 2007年[12]報(bào)道47種, 熊六鳳等[14]采集到40種。2012年的兩次采樣分別采集到37種和34種, 淡水蚌類(lèi)物種豐富度已顯著下降(t-test,P=0.027＜0.05)。鄱陽(yáng)湖的淡水螺類(lèi), 1988年陳曄光[9]報(bào)道了41種, 1998年吳小平[2]記錄了38種, 2008年吳和利[11]采集到26種, 2012年采集到23種。近年來(lái)(2008、2012年), 淡水螺類(lèi)物種豐富度亦已顯著下降(t-test,P=0.019＜0.05)。

3 討論

3.1 鄱陽(yáng)湖流域淡水貝類(lèi)的分布

腹足類(lèi)的分布與底質(zhì)有很大關(guān)系, 環(huán)棱螺屬成體喜棲于硬泥沙底, 環(huán)棱螺幼體、紋沼螺和耳河螺喜附著在水草上生存[9]。鄱陽(yáng)湖流域具長(zhǎng)江中下游泛濫平原的典型特征, 形成了豐富的棲息地類(lèi)型, 水底湖草豐茂, 為螺類(lèi)特別是環(huán)棱螺的生長(zhǎng)發(fā)育提供了大量?jī)?yōu)越的生境, 故流域內(nèi)腹足類(lèi)的優(yōu)勢(shì)種主要為環(huán)棱螺屬的種類(lèi)。

影響淡水雙殼類(lèi)(主要是淡水蚌類(lèi))分布的因素很多, 主要是底質(zhì)穩(wěn)定性[24]。有研究表明水文動(dòng)力的改變沖刷了蚌類(lèi)賴(lài)以掘穴的底質(zhì)后, 河流中蚌類(lèi)的數(shù)量減少[25], 而底質(zhì)的組成比例也能夠有效的預(yù)測(cè)河流蚌類(lèi)的分布[26]。一般說(shuō)來(lái)蚌類(lèi)只在底質(zhì)特別穩(wěn)定的河床聚集[27-28], 因此淺水區(qū)、淤泥底、緩流的水域淡水蚌類(lèi)分布相對(duì)集中[24]。鄱陽(yáng)湖流域“五河”入湖口及鄱陽(yáng)湖南部湖區(qū)發(fā)育有良好的河口三角洲和泛濫平原,水流緩慢、營(yíng)養(yǎng)豐富, 特別是這些區(qū)域采砂強(qiáng)度相比其他區(qū)域較小, 擁有大面積的適宜淡水蚌類(lèi)生長(zhǎng)和繁殖的生境, 淡水蚌類(lèi)資源特別豐富。

鄱陽(yáng)湖流域雙殼類(lèi)在部分河流的分布有一定的規(guī)律。肖晉志[17]報(bào)道贛江雙殼類(lèi)物種數(shù)沿河流上游至河口呈遞增的趨勢(shì), 修河也有類(lèi)似現(xiàn)象: 上游蚌類(lèi)物種數(shù)顯著低于下游物種數(shù)。這一現(xiàn)象可能與水利工程的建設(shè)等有關(guān)。水利工程的建設(shè)會(huì)改變河流水文特征,特別是流速變化, 進(jìn)而影響底質(zhì)的穩(wěn)定性; 水利工程同時(shí)會(huì)造成上下游寄主魚(yú)分布的改變, 大壩阻礙了魚(yú)類(lèi)的洄游和分布, 使得寄主魚(yú)減少, 中斷了淡水蚌類(lèi)生活史, 使幼體無(wú)法正常發(fā)育, 種群得不到補(bǔ)充, 進(jìn)而漸漸地衰退[29]。

20世紀(jì)60年代, 鄱陽(yáng)湖的雙殼類(lèi)以大型種類(lèi)如楔蚌屬、矛蚌屬和麗蚌屬的一些種類(lèi)為主[7,8]; 2007年[12]的調(diào)查顯示優(yōu)勢(shì)種為珠蚌屬和麗蚌屬的一些種類(lèi); 而最新的調(diào)查顯示鄱陽(yáng)湖的雙殼類(lèi)以小型貝類(lèi)——河蜆為主, 其他雙殼類(lèi)的豐度不到 20%, 雙殼類(lèi)的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群發(fā)生了顯著變化。大型蚌類(lèi)種群的衰退和小型貝類(lèi)種群優(yōu)勢(shì)的建立原因多種多樣, 水位的急劇變化、挖沙和濫捕或者直接減少了淡水蚌類(lèi)種群數(shù)量或者破壞了淡水蚌類(lèi)的適宜生境, 同時(shí)小型貝類(lèi)無(wú)需經(jīng)歷淡水蚌類(lèi)獨(dú)特的寄生過(guò)程, 存活率大大增加, 這可能是近年來(lái)鄱陽(yáng)湖雙殼類(lèi)優(yōu)勢(shì)種變化的原因。

鄱陽(yáng)湖流域淡水貝類(lèi)物種豐富, 約占長(zhǎng)江水系淡水貝類(lèi)總數(shù)的40.40%, 特有種多, 是長(zhǎng)江流域淡水貝類(lèi)的分布中心, 是中國(guó)淡水貝類(lèi)的重要分布區(qū)。在類(lèi)群組成上, 田螺科、豆螺科、肋蜷科、椎實(shí)螺科、扁蜷螺科、蚌科和蜆科是鄱陽(yáng)湖流域淡水貝類(lèi)的主要組成部分。鄱陽(yáng)湖是該地區(qū)貝類(lèi)分布最為集中的地區(qū)。各水系貝類(lèi)的物種數(shù)、特有種數(shù)及特有種所占的比例存在差異, 不同類(lèi)群的物種其分布格局也不相同, 這可能與流域水系的地理水文特征以及各類(lèi)群的生活史特征、起源等有關(guān)。此外, 由于各水系的調(diào)查強(qiáng)度不同可能也會(huì)對(duì)我們的研究結(jié)果造成一定的影響。

3.2 鄱陽(yáng)湖流域淡水貝類(lèi)資源衰退原因及對(duì)策

3.2.1 衰退原因

據(jù)舒鳳月等[5]初步評(píng)估, 長(zhǎng)江中下游的69種淡水貝類(lèi)中, 多達(dá)26種(37.68%)處在受威脅等級(jí)。鄱陽(yáng)湖流域是長(zhǎng)江中下游的重要組成部分, 淡水貝類(lèi)資源衰退明顯。造成淡水貝類(lèi)資源衰退的因素多種多樣, 就鄱陽(yáng)湖流域而言, 人為干擾是造成淡水貝類(lèi)多樣性減少和群落結(jié)構(gòu)變化的主要原因。歷史上由于不合理的開(kāi)發(fā), 造成湖體萎縮, 減少了淡水貝類(lèi)的棲息地[3]。同時(shí), 長(zhǎng)期過(guò)度地捕撈也是一個(gè)重要原因[30]。水利工程的建設(shè)也從多方面影響淡水貝類(lèi)特別是淡水蚌類(lèi)的生存和繁殖。“五河”和鄱陽(yáng)湖水體含沙量較高,2001年長(zhǎng)江中下游干流河道禁采江砂后, 大量采砂船涌入鄱陽(yáng)湖流域[31]。采砂作業(yè)會(huì)破壞河床底質(zhì)的穩(wěn)定性, 損毀淡水貝類(lèi)的棲息地和淡水蚌類(lèi)寄主魚(yú)的產(chǎn)卵場(chǎng)。另外近年來(lái), 低枯水位頻繁劇烈出現(xiàn)造成的長(zhǎng)期干露使得淡水貝類(lèi)大量死亡, 資源銳減。

3.2.2 保護(hù)對(duì)策

大多數(shù)淡水貝類(lèi)特別是淡水蚌類(lèi), 生活周期相對(duì)較長(zhǎng), 種群資源一旦遭到破壞很難恢復(fù), 對(duì)淡水貝類(lèi)資源的保護(hù)勢(shì)在必行。淡水貝類(lèi)的保護(hù)最重要的是保護(hù)其棲息環(huán)境, 枯水季節(jié)維持適當(dāng)?shù)乃? 保證淡水貝類(lèi)現(xiàn)有的棲息地, 并逐步修復(fù)已損毀的生境; 在流域資源開(kāi)發(fā)利用(如水利工程)的規(guī)劃中, 應(yīng)關(guān)注淡水貝類(lèi)分布的熱點(diǎn)地區(qū), 設(shè)立相應(yīng)的保護(hù)區(qū); 嚴(yán)格規(guī)范采砂活動(dòng), 嚴(yán)禁無(wú)序采砂。目前, 國(guó)內(nèi)的淡水貝類(lèi)保護(hù)措施還大多附屬在其他動(dòng)、植物自然保護(hù)區(qū)內(nèi), 沒(méi)有專(zhuān)門(mén)設(shè)立保護(hù)區(qū), 缺乏針對(duì)性的保護(hù)。對(duì)淡水貝類(lèi)的研究也主要集中在如資源開(kāi)發(fā)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值利用方面, 尚缺乏全國(guó)性的淡水貝類(lèi)資源調(diào)查; 諸如淡水貝類(lèi)生物學(xué)、生態(tài)學(xué)和物種瀕危狀況等方面的基礎(chǔ)研究及保護(hù)措施也鮮見(jiàn)報(bào)道。中國(guó)淡水貝類(lèi)的保護(hù)還有大量工作迫切需要去做。致謝: 本 項(xiàng)目組黃曉晨、曾 旻 、胥左陽(yáng)、萬(wàn)遠(yuǎn)、陳敏文等參與野外采樣調(diào)查, 黃曉晨、李龍、宋雪琳、安長(zhǎng)廷等協(xié)助鑒定標(biāo)本, 在此一并致謝。

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