福建永安坂頭組植物及古氣候分析

戴 靜，孫柏年，談樹成，高 博，趙志芳，王永棟

1.云南大學(xué)資源環(huán)境與地球科學(xué)學(xué)院，昆明 650091

2.蘭州大學(xué)地質(zhì)科學(xué)與礦產(chǎn)資源學(xué)院，蘭州 730000

3.中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所，南京 210008

0 前言

福建省境內(nèi)早白堊世紅層發(fā)育，植物化石稀少，研究程度亦不高，植物大化石的研究更為少見。其中：王國平等［1］對福建部分地區(qū)的植物化石進(jìn)行了簡單的描述；曹正堯等［2］對政和南園組的植物化石進(jìn)行了報(bào)道和研究；梁詩經(jīng)［3］綜述了福建地史時(shí)期的植物群序列及其特征。坂頭組的植物化石最早由Sze報(bào)道［4］，他一共描述植物化石13屬14種，后來對少數(shù)種類進(jìn)行了修訂并編入“中國中生代植物”［5］。筆者于近兩年報(bào)道了該組的球果化石［6］，但是很少有學(xué)者對坂頭組植物及其所反映的氣候特征進(jìn)行過詳細(xì)系統(tǒng)的研究，僅在一些地質(zhì)報(bào)告或文章中簡單提及化石的名稱［7－9］。而且坂頭組的時(shí)代歸屬問題也存在爭議：王思恩［10］根據(jù)地層對比資料將其歸為晚侏羅世；很多古植物學(xué)家認(rèn)為坂頭組時(shí)代應(yīng)屬早白堊世早期［9，11］；李兼海［12］根據(jù)侵入該地層的燕山早期侵入巖年齡資料，認(rèn)為屬晚侏羅世到早白堊世早期。近兩年筆者在永安盆地坂頭組采集了大量的植物化石（圖版Ⅰ-Ⅳ），進(jìn)一步豐富了坂頭組的植物化石記錄，并同相近時(shí)期的植物群進(jìn)行詳細(xì)的對比分析，認(rèn)為坂頭組植物組合面貌整體反映了早白堊世植物群的特征。由于中生代的植物比較古老，植物群的組成與現(xiàn)代植物群相差較大，很難找到化石的現(xiàn)生最近親緣種來進(jìn)行古氣候的定量重建［13］，目前主要還是依靠具有古氣候指示意義的代表分子以及化石植物群的組成特征等進(jìn)行定性的推斷［14－15］。因此，筆者通過分析坂頭組植物的組成特征及其具有古氣候指示意義的代表分子的分布情況，探討了閩東地區(qū)早白堊世早期的氣候特征。

1 地質(zhì)地理概況

永安位于閩中偏西，閩中大谷地南端，沙溪河中上游地段，處于武夷山脈與戴云山脈的過渡地段?；杉c(diǎn)位于永安市西南約5km處的吉山村一剖面露頭，地理坐標(biāo)為 E117°19′81″，N25°57′38″。

坂頭組分布于永安、崇安、泰寧等地，為晚侏羅世強(qiáng)烈火山活動(dòng)結(jié)束后在內(nèi)陸湖盆中堆積而成的一套碎屑巖。巖性主要為灰綠、灰紫、灰黑色粉砂巖，凝灰質(zhì)砂巖，泥頁巖，夾薄層石英細(xì)砂巖、砂礫巖及少量凝灰?guī)r；產(chǎn)豐富的動(dòng)植物化石，其標(biāo)準(zhǔn)剖面為永安吉山剖面［7］。根據(jù)李兼海［16］對吉山剖面的對比研究，認(rèn)為根據(jù)巖性特征可以將吉山剖面分為3部分：下部以灰綠色粉砂巖、砂巖為主，含凝灰質(zhì)成分較高；中部以灰綠色粉砂巖和泥巖為主；上部主要為砂礫巖，含少量粉砂巖。而且中部與下部的生物群面貌及孢粉組合亦明顯不同，因此，根據(jù)巖性及生物群特征將吉山剖面中部及上部單獨(dú)劃為吉山組，下部仍稱坂頭組。本文所指坂頭組亦為李兼海所劃分的坂頭組。

2 坂頭組植物組成

Sze報(bào)道的坂頭組植物化石共13屬14種［4］，見表1。另外在一些文章中所提及的化石記錄有Ruffordiagoeppertii、Brachyphyllum-obesum、Pseudofrenelopsis-cf.paceramosa、Elatocladus manchurica等［6－8］。筆者所采集的化石共計(jì)19屬37種，包括未定種15個(gè)，除了原先的化石記錄外，還發(fā)現(xiàn)了Sphenolepis、Cycadolepis、Araucarites、Elatides、Sewardiodendron、Carpolithus-6屬的化石（圖版Ⅰ：1-14，16--19；圖版Ⅱ：1，2）。綜合所有化石記錄，坂頭組共報(bào)道化石24屬52種左右，未定種約21種（表1）。

總體來講，坂頭植物群以具鱗片狀葉的松柏類植物為主（圖版Ⅱ，圖版Ⅲ），約占所有化石的48%，蘇鐵類次之（圖版Ⅰ：1-14，20，圖版Ⅳ），占33%左右，然后是真蕨類化石，約占15%，銀杏類化石僅有少數(shù)幾塊（圖版Ⅰ：15）。真蕨類化石以羽片小而質(zhì)厚為特征，種類不多，大部分為分類位置不明的形態(tài)屬Cladophlebis；蘇鐵類化石以本內(nèi)蘇鐵目占絕對優(yōu)勢，蘇鐵目化石很少，僅報(bào)道有一種Nilssonia sp.；松柏類化石以柏型枝Cupressinocladus以及堅(jiān)葉杉Pagiophyllum和短葉杉屬Brachyphyllum占主要位置，其次為杉科，出現(xiàn)了南洋杉科化石Araucarites，而現(xiàn)生南洋杉科主要分布于南半球，同時(shí)掌鱗杉科化石開始出現(xiàn)，但是數(shù)量不多，以假擬節(jié)柏屬Pseudofrenelopsis為主，顯示松柏類、蘇鐵類植物已趨向多樣化；開通類化石Sagenopteris？dictyozamioides Sze（Dictyozamites sensu Cao［2］），Sagenopteris yunganensis在坂頭組亦有報(bào)道，發(fā)現(xiàn)一種分類位置未定的裸子植物種子化石Carpolithussp.，可能屬于銀杏或松柏類植物，沒有被子植物化石。

表1 坂頭組的化石分布及氣候指示意義Table1 Distribution of fossil species in the Bantou Formations and their indicative significance in paleoclimate

表1 （續(xù)）

3 坂頭植物群與同時(shí)期植物群的比較

坂頭植物群所處的古植物地理區(qū)屬于歐洲-中國區(qū)［17］，其組成特征與該區(qū)早白堊世的植物群基本一致，但是缺少馬通蕨科、蚌殼蕨科等代表分子，與西伯利亞-加拿大區(qū)的植物群組成則有明顯區(qū)別。下面將坂頭植物群與歐洲-中國區(qū)的重要植物群組成進(jìn)行對比分析。

3.1 與國外重要早白堊世植物群比較

坂頭組具有很多歐洲Wealden植物群的典型分子，如 Ruffordia goepperti、Onychiopsis cf.psilotoides、Ptilophyllum boreale、Cladophlebis cf.dunkeri、Cladophlebis brownian、Sphenolepis kurriana、Brachyphyllum obesum 等。坂頭植物群屬種遠(yuǎn)不如后者豐富，沒有發(fā)現(xiàn)Wealden植物群中較常見的苔類Hepatocotes、石松類Lycopodites、Selaginella、松科化石Abietites以及生殖器官化石Wielandiella、Williamsonia 等；另外，Wealden植物群具有較多的真蕨類化石，如Matonidium、Phleopteris、Hausmannia、Weichselia 等，而沒有發(fā)現(xiàn)Gleichenites，坂頭組的Dictyozamites在Wealden植物群中亦沒有報(bào)道。但是總體來講二者面貌還是比較一致的。

坂頭植物群與韓國南部的Keisho植物群相比，二者的Cladophlebis都以小羽片較小為特征，具有真蕨 類 Onychiopsis、Ruffordia、本內(nèi)蘇鐵目Ptilophyllu、Otozamites等相同分子，但是后者含有茨康目Czekanowskia化石，未見Zamites、Dictyozamites、Cycadolepis、Pterophyllum 等 分子，其松柏類化石亦沒有坂頭組豐富，缺少掌鱗杉科化石。

同日本早白堊世植物群相比，坂頭組植物與外帶領(lǐng)石植物群比較相似，二者都以具鱗型葉的松柏類，本內(nèi)蘇鐵目以及具小羽片的真蕨類為主，但是領(lǐng)石植物群的真蕨類化石要豐富得多，其中Matonidium、Klukia、Weichselia、Naktongia、Adiantopteris 5屬在坂頭組沒有發(fā)現(xiàn)，領(lǐng)石植物群中未見坂頭組較為繁盛的松柏類Pagiophyllum化石，亦未見本內(nèi)蘇鐵目的Dictyozamites。

3.2 與我國南方區(qū)早白堊世植物群比較

我國早白堊世植物區(qū)系劃分為北方區(qū)和南方區(qū)［17］，坂頭植物群與我國南方區(qū)的植物組成比較相似（表2），其中與山東萊陽組［18］和浙江早白堊世植物群［17］含有相同或相似的種類最多，分別為17種和28種。與位于坂頭組之下的福建政和南園組植物化石相比，二者相同或相近的屬種有11個(gè)（表2）。南園組缺少Ruffordia geopperti、Onychiopsis、Pseudofrenelopsis等分子，具有較多的銀杏化石Sphenobaiera和Czekanowskia?？傮w來講，二者都以具鱗片狀葉的松柏類為主，面貌基本一致。

西藏早白堊世植物群主要有東部林布宗植物群和多尼植物群，以及西部的日松植物群［19－21］。這些植物群的組成面貌基本一致，其中多尼植物群研究得最為清楚，種類最為豐富，共計(jì)23屬40余種。與坂頭組植物相比，二者都具有Onychiopsis cf.psilotoides、Cladophlebis browniana、Ptilophyllum boreale、Zamiophyllum buchianum、Elatides cf.curvifolia、Cupressinocladus elegans等相同種類（表2）。但是多尼組真蕨類化石較多，占所有植物的30%左右，具有Phlebopteris，Weichselia等分子；蘇鐵類化石中蘇鐵目和本內(nèi)蘇鐵目具有相同的比例；松柏類化石僅占16.7%，未見坂頭組大量出現(xiàn)的Brachyphyllum-和Pagiophyllum；Cupressinocladus的種類和數(shù)量也沒有坂頭組豐富。這些差異反映了二者所處地理位置及其氣候條件的不同。

3.3 與我國北方區(qū)早白堊世植物群比較

我國東北地區(qū)以及河北北部、內(nèi)蒙古中部和東部等地區(qū)在古植物地理區(qū)系上屬西伯利亞-加拿大區(qū)，區(qū)域內(nèi)廣泛分布早白堊世含煤地層，如遼西的沙海組、阜新組、義縣組、九佛堂組以及雞西盆地城子河組、穆棱組，以及內(nèi)蒙古海拉爾地區(qū)大磨拐河組等，其中含有豐富的植物化石。這些東北地區(qū)以及內(nèi)蒙古的早白堊世植物群含有大量銀杏目以及茨康目化石，真蕨類化石比較豐富，種類比南方植物群更多，Cladophlebis的小羽片一般較大，松柏類化石一般為寬葉型，杉科、松科以及紅豆杉科大量出現(xiàn)，僅有少數(shù)鱗型葉的Brachyphyllum、Pagiophyllum，蘇鐵綱中蘇鐵目較多，潮濕環(huán)境下生長的Lycopodits和Equisetites普遍存在，其植物群組合面貌與坂頭植物群迥異。我國東北地區(qū)邊陲的東寧盆地東寧組以及勃利盆地七臺(tái)河一帶的東山組、大砬子組則含有北方及南方植物群的分子，顯示出過渡型植物群的面貌，與坂頭組有Cladophlebis、Onychiopsis、-Cupressinocladus、-Pseudofrenelopsis、 Brachyphyllum、 Pterophyllum、Elatides、Elatocladus等可對比的屬。

4 古氣候分析

坂頭組植物的種類、生境、數(shù)量及其對環(huán)境的指示意義詳見表1。可以看出，坂頭組植物以具鱗片狀葉的松柏類化石為主，如Brachyphyllum、Pagiophyllum、Cupressinocladus等，這些化石常保存為破碎的小枝條，一般發(fā)現(xiàn)于干旱條件下形成的紅色泥巖中，在我國南方區(qū)植物群中較為普遍，北方區(qū)則少見。Cupressinocladus只發(fā)現(xiàn)于熱帶和亞熱帶，如哥倫比亞及馬來西亞等地的早白堊世植物群［22］，在我國發(fā)現(xiàn)于華南、東南及西北地區(qū)。Bra－chyphyllum和Pagiophyllum為形態(tài)屬，這類化石常保存于紅色沉積中，很少與銀杏化石共生，主要分布在熱帶及亞熱帶地區(qū)。從形態(tài)上看，這兩個(gè)屬均具有緊貼枝軸生長的鱗片狀葉，角質(zhì)層比較厚，有時(shí)厚達(dá)100μm以上［23］，角質(zhì)化程度較深，氣孔強(qiáng)烈下陷，副衛(wèi)細(xì)胞上一般發(fā)育乳突，具有典型的旱生結(jié)構(gòu)特征，通常指示干旱炎熱的氣候環(huán)境。坂頭組另一常見植物Pseudofrenelopsis屬廣泛生存于亞熱帶的歐洲-中國區(qū)，在熱帶的赤道區(qū)和南半球亞熱帶區(qū)也有較多分布［24－26］，少數(shù)見于溫帶的西伯利亞

加拿大區(qū)。大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為Pseudofrenelopsis普遍生活于較干旱氣候條件下或高鹽度水體附近［27－28］。從葉形態(tài)及其角質(zhì)層特征來看，Pseudofrenelopsis屬植物葉較小，強(qiáng)烈退縮，緊貼于枝上，角質(zhì)層較厚，垂周壁強(qiáng)烈角質(zhì)化，氣孔器深下陷，表皮細(xì)胞及其副衛(wèi)細(xì)胞上常常發(fā)育乳突，具有表皮毛；這些都是典型的旱生結(jié)構(gòu)特征［29－31］，總體反映了較為干旱炎熱的環(huán)境。

表2 坂頭組與我國南方區(qū)主要早白堊世植物群中相似種類的比較Table2 Comparison of similar species from the Bantou flora and other Early Cretaceous floras from South phytogeographical province of China

蘇鐵類植物Ptilophyllum、Zamites、Otozamites等在坂頭組也較為普遍，這些植物能適應(yīng)較炎熱的氣候，主要分布于熱帶、亞熱帶地區(qū)，通常指示偏干旱的氣候類型［14，32］。坂頭組中還發(fā)現(xiàn)了少量的Anomozamites、Pterophyllum 以 及Nilsonnia，這些植物生境較廣，除了在熱帶、亞熱帶大量出現(xiàn)外，在溫帶地區(qū)分布也比較廣泛，甚至更為繁盛［33］。

真蕨綱的Ruffordia、Gleichenites 和Onychiopsis在坂頭組報(bào)道較多，其中Gleichenites主要分布于熱帶的赤道區(qū)、亞熱帶的澳大利亞區(qū)和歐洲-中國區(qū)［30］，常與反映干旱氣候條件的Otozamites共生［34］，被認(rèn)為是干旱炎熱氣候下的植物，指示濕度較小。Onychiopsis屬主要分布于歐洲-中國區(qū)，在印度、日本外帶及南美的阿根廷也有過報(bào)道，我國主要發(fā)現(xiàn)于浙江、福建等地。據(jù)鄧勝徽［15］的研究，Onychiopsis主要生存于熱帶、亞熱帶地區(qū)，反映潮濕或半潮濕的氣候環(huán)境。坂頭組另一報(bào)道較多的真蕨類植物Ruffordia屬則生境較為廣泛，主要分布于溫帶地區(qū)，但亦可見于熱帶及亞熱帶地區(qū)，雖然Ruffordia能在熱帶潮濕的環(huán)境下生存，但更適應(yīng)于溫暖潮濕的氣候［35－36］。

一些生活于溫涼氣候條件下、較喜濕性的植物在坂頭組也有報(bào)道，但是數(shù)量不多，如杉科的Elatides、Sewardiodendron，蘇鐵杉科的Podozamites，似南洋杉科的Araucarites以及分類位置不明的形態(tài)屬Elatocladus等。其中Elatides在北半球分布比較廣泛［37］，主要生活在亞熱帶或暖溫帶地區(qū)［38］，通常與一些喜濕性的植物，如Sequoia、Taxodium、Taxodioxylon、Araucarites等共生，指示比較溫涼而且潮濕的環(huán)境［39］。此外，Podozamites、Elatocladus等喜濕性松柏類植物化石常常保存于河流、湖泊及沼澤等沉積物中，這些植物主要生活在溫帶潮濕的氣候環(huán)境下，亦反映較溫涼的氣候條件。

木賊屬Equisetites在坂頭組也有報(bào)道［8］。該屬植物分布較廣，但主要分布在溫暖潮濕氣候區(qū)，亞熱帶地區(qū)則比較少見，種類亦不豐富。Equisetites多發(fā)現(xiàn)于沼澤或河間地帶及河漫灘等沉積中，根據(jù)Watson與Betten［40］的研究，該類植物應(yīng)該生存在水體邊緣或直接生長在水中。對Equisetites塊莖的研究表明，該屬植物能生存在相對較干的季節(jié)［30］，即能適應(yīng)季節(jié)的變化，該類化石的大量存在通常指示比較溫暖而且潮濕的氣候條件［14］。

坂頭組中亦有少量的銀杏化石。研究表明，中生代銀杏類化石主要分布在西伯利亞-加拿大區(qū)，處于溫帶氣候區(qū)，在我國東北及華北地區(qū)大量分布，南方地區(qū)很少或僅發(fā)現(xiàn)個(gè)別分子［41］。銀杏類化石一般保存在暗色泥巖中，在含煤地層中最為常見而且保存完整，可生活于沼澤等潮濕地帶，該類化石的存在反映了較潮濕而又季節(jié)變化的溫帶氣候環(huán)境。在坂頭組出現(xiàn)了極少量的銀杏化石，在一定程度上表明了永安盆地具有季節(jié)性潮濕的氣候特點(diǎn)。

5 討論

坂頭組植物組成面貌總體與歐洲Wealden植物群、日本外帶領(lǐng)石植物群以及我國南方區(qū)的早白堊世植物群基本一致；但是，坂頭植物群的真蕨類化石較少，亦缺少 Wealden植物群的代表分子Weichselia、Coniopteris、Matonidium、Phleopteris等，這有可能是受到所處地理位置及其氣候條件的影響。

坂頭組大多數(shù)植物主要分布于熱帶或亞熱帶地區(qū)，能適應(yīng)較干熱的氣候，一般指示干旱的氣候條件，這些植物在坂頭組中占絕對優(yōu)勢，種類和數(shù)量都比較多（圖1）；另外，一些適宜生活在溫涼潮濕氣候環(huán)境下的植物在坂頭組中也有報(bào)道，但是數(shù)量不多，如Elatides、Podozamites、Elatocladus等；坂頭組中還發(fā)現(xiàn)了生活于溫帶或亞熱帶相對潮濕氣候環(huán)境下的蕨類植物，同時(shí)可見部分能適應(yīng)季節(jié)性變化的植物。這些都指示了坂頭組伴隨有季節(jié)性潮濕的氣候特點(diǎn)。沉積學(xué)的研究亦表明，坂頭組為淡水湖盆沉積，隨季節(jié)的變化，湖泊呈現(xiàn)出干旱和潮濕的更替變化［4，42］。由此推斷永安盆地當(dāng)時(shí)生長著大量耐干旱炎熱的松柏類、本內(nèi)蘇鐵類植物，形成以耐旱植物為主的景觀，在靠近湖泊相對潮濕的地方，可能生長著喜濕性的松柏、蘇鐵及其一些蕨類植物。氣候總體比較干旱炎熱，但同時(shí)亦伴隨有不同程度的季節(jié)性潮濕。

圖1 坂頭組主要植物種類數(shù)量及其干濕度度指示Fig.1 Fossil plants from the Bantou Formation and their indication for drought or wet condition

（References）：

［1］王國平，陳其奭，李云亭，等.中生代植物.華東地區(qū)古生物圖冊：三：中、新生代分冊［M］.北京：地質(zhì)出版社，1982.Wang Guoping，Chen Qishi，Li Yunting，et al.Paleontological Atlas of East China：3：Mesozoic and Cenozoic Volume［M］.Beijing：Geological Publishing House，1982.

［2］曹正堯，梁詩經(jīng)，馬愛雙.福建政和南園組植物化石［J］.古生物學(xué)報(bào)，1995，34（1）：1－17.Cao Zhengyao，Liang Shijing，Ma Aishuang.Fossil Plants from Early Cretaceous Nanyuan Formation in Zhenghe，F(xiàn)ujian［J］.Acta Palaeontologica Sinica，1995，34（1）：1－17.

［3］梁詩經(jīng).福建地質(zhì)時(shí)期植物群序列及特征［J］.福建地質(zhì)，2003，22（3）：105－115.Liang Shijing.Sequences and Characters of Flora in Fujian Province［J］.Geology of Fujian，2003，22（3）：105－115.

［4］Sze H C.The Cretaceous Flora from the Pantou Series in Yungan，F(xiàn)ukien［J］.Journal of Paleontology，1945，19（1）：45－59.

［5］斯行健，李星學(xué)，李佩娟，等.中國植物化石：第二冊：中國中生代植物［M］.北京：科學(xué)出版社，1963.Si Xingjian，Li Xingxue，Li Peijuan，et al.Fossil Plants of China：Ⅱ：Mesozoic Plants from China［M］.Beijing：Science Press，1963.

［6］戴靜，孫柏年，董重，等.福建永安下白堊統(tǒng)坂頭組Elaides屬雌球果化石研究［J］.地學(xué)前緣，2011，18（1）：222－230.Dai Jing，Sun Bainian，Dong Chong，et al.Female Cones of Elaides from the Lower Cretaceous Bantou Formation of Yongan，F(xiàn)ujian Province［J］.Earth Science Frontiers，2011，18（1）：222－230.

［7］丁保良，藍(lán)善先，汪迎平.浙閩贛地區(qū)非海相侏羅-白堊紀(jì)火山、沉積地層及生物群［M］.南京：江蘇科學(xué)技術(shù)出版社，1989.Ding Baoliang， Lan Shanxian， Wang Yingping.Nonmarine Juro－Cretaceous Volcano－Sedimentary Strata and Biota of Zhejiang，F(xiàn)ujian and Jiangxi［M］.Nanjing：Jiangsu Science and Technology Publishing House，1989.

［8］曹寶森，梁詩經(jīng)，張小勤，等.福建永安吉山剖面的再研究［J］.地層學(xué)雜志，1990，14（1）：63－69.Cao Baosen，Liang Shijing，Zhang Xiaoqin，et al.Restudy of Yonganji Mountain Profile in Fujian［J］.Journal of Stratigraphy，1990，14（1）：62－69.

［9］陳其奭.論福建坂頭組的時(shí)代及對比［J］.地層學(xué)雜志，1991，15（4）：278－284.Chen Qishi.The Age and Comparison of Bantou Formation from Fujian［J］.Journal of Stratigraphy，1991，15（4）：278－284.

［10］王思恩.中國地層：11：中國的侏羅系［M］.北京：地質(zhì)出版社，1985.Wang Sien.Chinese Strata：11：The Jurassic of China［M］.Beijing：Geological Publishing House，1985.

［11］鄭芬，黎文本.福建白堊紀(jì)孢粉組合與地層對比［J］.古生物學(xué)報(bào)，1986，25（2）：201－209.Zheng Fen， Li Wenben. Cretaceous Miospore Assemblages of Fujian［J］.Acta Palaeontologica Sinica，1986，25（2）：301－209.

［12］李兼海.福建省晚侏羅世-白堊紀(jì)陸相火山巖地層劃分、對比研究［J］.福建地質(zhì)，1994，13（4）：204－247.Li Jianhai.Classification and Correlation of Late Jurassic－Cretaceous Continental Volcanic Rock Strata in Fujian Province［J］.Geology of Fujian，1994，13（4）：204－247.

［13］Herman A B，Spicer R A.Mid－Cretaceous Floras and Climate of the Russian High Arctic（Novosibirsk Islands Northern Yakutiya）［J］.Palaeogeography，Palaeoclimatology，Palaeoecology，2010，295：409－422.

［14］Cúneo N R，Taylor E L，Taylor T N，et a1.In Situ Fossil Forest from the Upper Fremouw Formation（Triassic）of Antarctica：Paleoenvironmental Setting and Palaeoclimate Analysis［J］.Palaeogeography，Palaeoclimatology，Palaeoecology，2003，197：239－261.

［15］鄧勝徽.中生代主要植物化石的古氣候指示意義［J］.古地理學(xué)報(bào)，2007，9（26）：559－574.Deng Shenghui.Palaeoclimatic Implications of Main Fossil Plants of the Mesozoic［J］.Journal of Palaeogeography，2007，9（6）：559－574.

［16］李兼海.福建省巖石地層［M］.武漢：中國地質(zhì)大學(xué)出版社，1997.Li Jianhai.Lithostratigraphy in Fujian Provience［M］. Wuhan：China University of Geosciences Press，1997.

［17］曹正堯.浙江早白堊世植物群［M］.北京：科學(xué)出版社，1999.Cao Zhengyao.Early Cretaceous Flora of Zhejiang［M］.Beijing：Science Press，1999.

［18］劉明渭.萊陽組植物化石［M］.北京：地質(zhì)出版社，1990：196－221.Liu Mingwei.Fossil Plants from the Laiyang Formation ［M］. Beijing： Geological Publishing House，1990：196－221.

［19］段淑英，陳曄，耿國倉.西藏拉薩早白堊世的植物化石［J］.植物學(xué)報(bào)，1977，19（2）：114－119.Duan Shuying，Chen Ye，Geng Guochang.Some Early Cretaceous Plants from Lhasa，Tibetan Autonomous Region， China ［J］. Acta Botanica Sinica，1977，19（2）：114－119.

［20］劉秀英，楊小菊，周志炎.西藏東部晚中生代植物［M］.北京：地質(zhì)出版社，2007.Liu Xiuying，Yang Xiaoju，Zhou Zhiyan.The Late Mesozoic Plants from Eastern Tibet（Xizang）［M］.Beijing：Geological Publishing House，2007.

［21］陳芬，楊關(guān)秀.西藏獅泉河一帶早白堊世植物化石［J］.地球科學(xué)：武漢地質(zhì)學(xué)院學(xué)報(bào)，1983（1）：129－136.Chen Fen，Yang Guanxiu.Early Cretaceous Fossil Plants in Shiquanhe Area，Xizang （Tibet），China［J］.Earth Science：Journal of Wuhan College of Geology，1983（1）：129－136.

［22］孫革，曹正堯，李浩敏，等.白堊紀(jì)植物群［C］／／李星學(xué).中國地質(zhì)時(shí)期植物群.廣州：廣東科技出版社，1995：310－341.Sun Ge，Cao Zhengyao，Li Haomin，et al.Floras of Cretaceous［C］／／Li Xingxue.Fossil Floras of China Through the Geological Ages. Guangzhou：Guangdong Science and Technological Publishing House，1995：310－341.

［23］Deng S H，Shang P.Brachyphyllum Liaoningense sp.nov.from the Upper Jurassic of Northeast China［J］.Palaeobotanist，2002，51：1－8.

［24］Upchurch G R，Doyle J A.Paleoecology of the Conifers Frenelopsis and Pseudofrenelopsis（Cheirolepidiaceae）from the Cretaceous Potomac Group of Maryland and Virginia［C］／／Romans R C.Geobotany：2.New York：Plenum Press，1981.

［25］Watson J.The Cheirolepidiaceae［C］／／Back Ch B.Origin and Evolution of Gymnosperms.New York：Columbia University Press，1988：382－447.

［26］Axsmith B J.The Vegetative Structure of a Lower Cretaceous Conifer from Arkansas：Further Implications for Morphospecies Concepts in the Cheirolepidiaceae［J］.Cretaceous Research，2006，27：309－317.

［27］Alvin K L.The Conifer Frenelopsis and Manica in the Cretaceous of Portugal［J］.Palaeontology，1977，20：387－404.

［28］鄧勝徽，楊小菊，盧遠(yuǎn)征.甘肅酒泉盆地下白堊統(tǒng)Pseudofrenelopsis（掌鱗杉科）的發(fā)現(xiàn)及其意義［J］.古生物學(xué)報(bào)，2005，44（4）：505－516.Deng Shenghui， Yang Xiaoju， Lu Yuanzheng.Pseudofrenelopsis（Chirolepidiaceae）from the Lower Cretaceous of Jiuquan，Gansu，Northwestern China［J］.Acta Palaeontologica Sinica，2005，44（4）：505－516.

［29］Axsmith B J，Jacobs B F.The Conifer Frenelopsis Ramosissima （Cheirolepidiaceae）in the Lower Cretaceous of Texas：Systematic，Biogeographical，and Paleoecological Implications［J］.International Journal of Plant Sciences，2005，166：327－337.

［30］Watson J，Alvin K L.An English Wealden Floral List，with Comments on Possible Environment Indicators［J］.Cretaceous Research，1996，17（1）：5－26.

［31］Gomez B，Martin－Closas C，Meon H，et al.Plant Taphonomy and Palaeoecology in the Lacustrine Una Delta（Late Barremian，Iberian Ranges，Spain）［J］.Palaeogeography，Palaeoclimatology，Palaeoecology，2001，170（1／2）：133－148.

［32］Bose M N，Banerji J.Cycadophytic Leaves from Jurassic－Lower Cretaceous Rocks of India ［J］.Palaeobotanist，1981，28／29：218－300.

［33］Macleod S E，Hills L V.Late Jurassic to Early Cretaceous （Tithonian to Pre－Albian） Plant Macrofossils， Northern Bowser Basin， British Columbia，Canada［J］.Review of Palaeobotany and Palynology，1991，70：9－45.

［34］鄧勝徽，劉永昌，袁生虎.內(nèi)蒙古雅布賴盆地中侏羅世晚期植物群［J］.古生物學(xué)報(bào)，2004，43（2）：205－220.Deng Shenghui，Liu Yongchang，Yuan Shenghu.Fossil Plants from the Late Middle Jurassic in Yabula Basin， Western Nei Mongol， China［J］. Acta Palaeontologica Sinica，2004，43（2）：205－220.

［35］Diéguez C，Meléndez N.Early Cretaceous Ferns from Lacustrine Limestones at Las Hoyas，Cuenca Province，Spain［J］.Palaeonotology，2000，43（6）：1113－1141.

［36］Deng Shenghui.Ecology of the Early Cretaceous Ferns of Northeast China ［J］. Review of Palaeobotany and Palynology，2002，119：93－112.

［37］Volynets E B.The Aptian－Cenomanian Flotr of Primor’e：Part 2：Correlation of Flora Assemblages［J］. Stratigraphy and Geological Correlation，2006，14（2）：200－210.

［38］Sender L M，Diez J B，Pons D，et al.Middle Albian Gymnosperms from the Río Martín Valley （Teruel，Spain）［J］.C R Palevol，2008，7：37－49.

［39］Harland M，F(xiàn)rancis J E，Brentnall S J，et al.Cretaceous （Albian－Aptian）Conifer Wood from Northern Hemisphere High Latitudes：Forest Composition and Palaeoclimate［J］.Review of Palaeobotany and Palynology，2007，143：167－196.

［40］Watson J，Betten D J.A Revision of English Wealden Flora：Ⅱ：Equisetales［J］.Bull Brit Mus Nat Hist：Geol，1990，46：37－60.

［41］Zhou Z Y，Zheng S L.The Missing Link in Ginkgo Evolution［J］.Nature，2003，423：821－822.

［42］曹正堯，厲寶賢，郭雙興.中國白堊紀(jì)含植物化石地層［C］／／中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所.中國各紀(jì)地層對比表及說明書.北京：科學(xué)出版社，1982.Cao Zhengyao，Li Baoxian，Guo Shuangxing.The Cretaceous Plant－Bearing Strata in China ［C］／／Nanjing Institute of Geology and Palaeontology，Chinese Academy of Sciences.Stratigraphic Correlation Chart in China with Explanatory Text：Beijing：Science Press，1982.

圖版Ⅰ

圖版Ⅱ

圖版Ⅲ

圖版Ⅳ