杭州城市環(huán)境中白頭鵯的繁殖生態(tài)

蘭思思，張 琴，黃 秦，陳水華, ,*

1. 浙江師范大學(xué) 化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院，浙江 金華 321004；

2. 浙江自然博物館，浙江 杭州 310014

城市化在全世界范圍正愈演愈烈，所帶來的生態(tài)過程，包括片段化、生態(tài)隔離、自然棲息地消失、道路建筑等人工棲息地產(chǎn)生、人類活動干擾、熱島效應(yīng)、污染和噪音等，已在不同方面對生活在城市的哺乳動物 (Mahan & O’Connell, 2005)、爬行動物(Germaine & Wakeling, 2001)、兩棲動物(Parris, 2006;Riley et al, 2005)及鳥類 (Melles et al, 2003;Marzluff & Rodewald, 2008)等產(chǎn)生了影響。鳥類作為城市中最常見的動物類群，其對城市化的反應(yīng)已引起了生態(tài)學(xué)家的特別關(guān)注。從種群水平上，一些學(xué)者根據(jù)鳥類對城市化所表現(xiàn)出的不同反應(yīng)將城市鳥類總體上分為城市適應(yīng)種和城市敏感種兩大類 (Blair, 1996; Croci et al, 2008)，或者城市開拓種、鄉(xiāng)村適應(yīng)種和城市回避種三大類(Conole &Kirkpatrick, 2011)。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，城市適應(yīng)種在城市棲息地可通過改變食性(Fleischer et al, 2003)、鳴叫 (Slabbekoorn & Peet, 2003; Brumm, 2004;Wood & Yezrinac, 2006; Nemeth & Brumm, 2009;Nemeth et al, 2013)、巢材 (Wang et al, 2008; 2009)乃至形態(tài)大小 (Liker et al, 2008)來適應(yīng)城市環(huán)境。在中國南方廣大城市，白頭鵯 (Pycnonotus sinensis)正是這樣一種分布廣、數(shù)量多的典型城市開拓種(Chen 2000；Wang et al, 2009)，其適應(yīng)人類活動及其種群擴(kuò)張的趨勢已逐漸引起關(guān)注(Han et al,2004；Ding & Jiang, 2005；Wang et al, 2009；Yu et al,2011)。

白頭鵯屬雀形目(Passeriformes)鵯科(Pycnonotidae)，主要分布于中國南部、越南北部和日本琉球群島(MacKinnon & Phillipps, 1999;Woxvold et al, 2009)。在中國中部、南部及東南沿海，白頭鵯是最常見留鳥之一 (Zhuge et al, 1990)。近年來不斷發(fā)現(xiàn)白頭鵯有向北、向西擴(kuò)散的趨勢，已在中國大連 (Wang et al, 2005)、北京 (Zhang et al,2003)、河北 (Zhang, 2010)、東北 (Song, 2006)甚至青海 (Li et al, 2006; Du & Ma, 2011)等地發(fā)現(xiàn)白頭鵯個體。白頭鵯常棲息在人工林地和居民點附近，對人類活動有較高耐受性 (Hoyo et al, 2005)。在南充市，白頭鵯已由常見種轉(zhuǎn)為優(yōu)勢種，成為與人類密切相關(guān)的城市鳥類之一 (Yu et al, 2011)。在杭州城區(qū)，白頭鵯是僅次于麻雀的最適應(yīng)城市化的鳥類(Chen, 2000)。研究發(fā)現(xiàn)，不同地區(qū)的白頭鵯鳴聲有很大差異，且普遍存在方言 (Jiang et al, 1994;1996)，越是鄰近分布的個體鳴唱越相似 (Yang &Lei, 2008)。這種微地理鳴聲方言的產(chǎn)生可能與個體擴(kuò)散和城市環(huán)境下人為改變鳥類棲息地有關(guān) (Ding& Jiang, 2005)。有研究提出提高鳴聲頻率，能避免低頻噪聲對鳴聲的掩蔽作用 (Slabbekoorn & Peet,2003)，推測城市化環(huán)境中的白頭鵯也具有此行為(Han et al, 2004)。生理方面，有研究認(rèn)為鳥類經(jīng)過低溫馴化后可通過提高基礎(chǔ)代謝率和增加肌肉重量來適應(yīng)低溫環(huán)境 (Williams & Tieleman, 2000)，而白頭鵯也具有這種馴化可塑性 (Zhang et al, 2008)，這可能是白頭鵯能夠適應(yīng)寒冷環(huán)境而向北擴(kuò)散的原因之一。繁殖行為和生活史特征的適應(yīng)是物種對于環(huán)境變化適應(yīng)的基礎(chǔ)，然而，目前對白頭鵯的繁殖生態(tài)還缺乏了解。早期對白頭鵯繁殖生態(tài)的調(diào)查和觀察涉及繁殖前活動、營巢行為、產(chǎn)卵時間、窩卵數(shù)、卵量度、孵化行為、育雛行為及雛鳥生長狀況等 (Li, 1981; Liu & Long, 1986; Zhu, 1991)，但相對較為零散。近些年有學(xué)者開始對城市環(huán)境下的白頭鵯予以關(guān)注，分別從營巢時間、巢址選擇、產(chǎn)卵時間、平均窩卵數(shù)、卵量度、孵化期及雛鳥生長狀況等方面研究其繁殖生態(tài) (Han & Zhou, 2005;Chen et al, 2006)，但仍缺乏系統(tǒng)了解。本研究于2012年春、夏季在杭州城市環(huán)境中對白頭鵯繁殖生態(tài)進(jìn)行了相對全面的調(diào)查，為探索城市環(huán)境下白頭鵯的繁殖和適應(yīng)機(jī)制提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

杭州市位于中國東南沿海北部，為浙江省省會(E118°21′～120°30′，N29°11′～30°33′)，總面積16 596 km2，常駐人口870.04萬。杭州西北部和西南部為山丘陵區(qū)，海拔200～300 m，從西南高丘陵向東北逐漸過渡到低丘陵至平原。丘陵山地占總面積的 65.6%，平原占 26.4%。為中亞熱帶常綠闊葉林植被，平均森林覆蓋率為 62.8%。屬錢塘江水系，有京杭大運(yùn)河、西湖及西溪濕地等，總水域面積為 131.4 km2。杭州為亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候，年平均氣溫16.1 ℃，年平均降雨量1 500 mm，年平均蒸發(fā)量1 250 mm。常年無霜期243 d，年日照時數(shù)為1 950 h (Chen, 2000)。

1.2 野外調(diào)查

野外工作在2012年3—7月進(jìn)行，調(diào)查范圍限定在杭州城區(qū)，包括商業(yè)區(qū)、居民小區(qū)、行道樹帶、大學(xué)校園、城市公園和近郊林地等多種生境。觀察白頭鵯的各種行為，當(dāng)確定繁殖開始后進(jìn)行繁殖鳥巢的尋找。通過跟隨銜著巢材的個體確定鳥巢所在的方位，或者直接在鳥類可能筑巢的植物中尋找(Martin & Geupel,1993)。尋找繁殖鳥巢需要大量人力和時間 (DeSante & Geupel，1987)，而鳥類的繁殖期有限。為在短時間內(nèi)找到盡可能多的鳥巢，4～5人同時參與尋找鳥巢，3人測量各參數(shù)和回訪鳥巢，并使用GPS定位，以便復(fù)查時的快速準(zhǔn)確回訪。

鳥巢定位完成后，記錄初次觀察到的繁殖狀態(tài)，并記錄巢所在樹種、位置、距離地面高度及所在樹的高度等。每隔1 d回訪一次。由于鳥巢所處位置較高，不能直接觀察，所以需要將伸縮桿與無線攝像頭相連接，通過無線接收器來觀察巢內(nèi)情況。若親鳥正在巢中孵化則需待親鳥離巢后再進(jìn)行觀察，以免影響其正常繁殖。每次回訪需確認(rèn)繁殖狀態(tài)，包括卵失蹤、幼鳥失蹤或死亡等，并估計可能的事故原因，最后計算繁殖成功率。其中，孵化率=孵出總個體數(shù)/總產(chǎn)卵數(shù)，離巢率=離巢總個體數(shù)/孵出總個體數(shù)，繁殖成功率=離巢總個體數(shù)/總產(chǎn)卵數(shù)。在產(chǎn)卵結(jié)束的3 d內(nèi)，測量全部卵重量及長、短徑。其中10個巢中安裝小型測溫儀 (L9系列測溫儀，杭州路格科技有限公司)，整個孵化期持續(xù)每間隔1 min記錄一次巢內(nèi)、外溫度，并由此推測親鳥孵卵時間和離巢次數(shù)。當(dāng)幼鳥陸續(xù)出殼時，判定為孵化期結(jié)束，育雛期開始。在 13個繁殖巢的上方 10～15 cm安裝小型攝像頭，攝像時間為6:00—18:00；每隔2 d錄像一次每巢親鳥的育雛行為、食物種類，以及最后離巢的雛鳥個體數(shù)。

1.3 巢材分析

繁殖結(jié)束后，將巢取下并帶回室內(nèi)測量巢高、巢深、巢外長徑、巢外短徑、巢內(nèi)長徑、巢內(nèi)短徑、巢底厚和巢容積 (Soler et al,1998，圖1 )等。為避免因天氣狀況及采集時間不同造成的巢重量差異，在測巢重之前，統(tǒng)一將巢全部浸濕，再用烘箱處理相同時間。拆解時先將巢拆分為外、中、內(nèi)三層，然后對每一層再徹底拆分和歸類。巢材類別根據(jù)辨識程度盡可能細(xì)分，對每一類分別稱重并分析巢材組成及比例。

圖1 巢量度的測量指標(biāo) (根據(jù)Soler et al, 1998修改)Figure 1 Definition of nest measurements(Modified according to Soler et al, 1998).

2 結(jié)果

本研究共記錄到白頭鵯有效繁殖鳥巢117個。個體銜巢材首見于3月25日；31巢產(chǎn)第一枚卵的時間集中在 4月 11—25日，占總巢數(shù)的 83.8%(n=37)；第一枚卵的最早及最遲產(chǎn)記錄時間分別為4月5日及5月16日 (圖2 )。

圖2 杭州白頭鵯產(chǎn)第一枚卵的時間Figure 2 Date of first egg laying among Chinese Bulbul in Hangzhou, China.

2.1 巢址選擇

白頭鵯主要營巢區(qū)域為居民區(qū)的綠化樹、城區(qū)綠化帶、行道樹及近郊林地等。營巢植物選擇較單一，絕大多數(shù)巢搭建于蓋度良好的木本植物。共調(diào)查到營巢植物 11種，其中利用度最高的為桂樹(Osmanthus fragrans)，共 99巢， 占總巢數(shù)的84.6%；其他包括竹子 (Bambusoideae sp.)及石楠(Photinia serrulata)各 5巢，珊瑚樹 (Viburnum odoratissimum) 2巢，杜英 (Elaeocarpus sylvestris)、雞爪槭 (Acer palmatum thunb) 、海桐 (Pittosporum tobira) 、紅楓 (Acer palmatum) 、木槿 (Hibiscus syriacus)、櫻花 (Prunus serrulata) 和香泡(Citrus medica) 各1巢。白頭鵯偏好在靠近植物冠層的樹杈上做巢，繁殖巢距地面均高(3.16±0.91) m(n=117)，營巢樹均高 (3.83±1.03) m (n=117)。

2.2 巢量度

白頭鵯的巢為開口杯狀巢。巢外長徑為(12.06± 0.90) cm，巢外短徑 (10.81±1.02) cm，巢內(nèi)長徑 (7.57±0.68) cm，巢內(nèi)短徑 (6.60±0.58) cm，巢高 (10.96±1.97) cm，巢深 (4.77±0.63) cm，巢底厚(6.18±1.83) cm，巢容積 (127.35±22.37) mL(n=73)。巢干重 (22.61±7.60) g (57.24～10.71)g，巢可明顯分為外、中、內(nèi)三層，均重分別為(10.21±4.05) 、(10.22±4.83) 及(2.21±1.03) g (n=73)。

2.3 巢材

白頭鵯巢的巢材組成復(fù)雜多樣，可分為天然巢材和非天然巢材。天然巢材包括草莖、草根、樹葉、竹葉、蘆葦葉、松針、棕櫚絲、花序、樹皮、樹枝、種皮及羽毛等。非天然巢材包括塑料繩、塑料條、塑料片、棉花、棉線、布條、尼龍繩、石棉瓦內(nèi)層、紙、塑料泡沫及錫紙等。

95.9%的巢外、中層均含有非天然巢材，其中，中層非天然巢材重占中層重的18.4%，外層非天然巢材重占外層重的30.1%。內(nèi)層與中、外層的巢材組成有明顯差別，不同巢之間則相對比較統(tǒng)一，主要由細(xì)草莖、細(xì)草根及棕櫚絲等天然巢材構(gòu)成，僅8.2%的巢內(nèi)層含有少量非天然巢材。

2.4 窩卵數(shù)和卵量度

白頭鵯一般1 d產(chǎn)一枚卵，產(chǎn)卵時間為凌晨。117巢中，有65 (55.6%)巢產(chǎn)卵三枚，38 (32.5%)巢產(chǎn)卵四枚，另外，8巢棄巢中有一或兩枚卵，其余6巢無法判定窩卵數(shù)。平均窩卵數(shù)為 (3.37±0.48) 枚(n=103)，卵均重(3.14±0.30) g，每窩卵總重(10.18±2.37) g，卵長徑 (21.50±3.93) mm，卵短徑(16.04±2.86) mm (n=34)。

2.5 孵化期

最后一枚卵產(chǎn)下后進(jìn)入孵化期，并由雌鳥獨立完成孵化，無兩只親鳥輪換孵卵的行為。平均孵化期為(11.34±1.12) d (14～8 d), (n=32)。

巢溫每天存在規(guī)律性波動，最高溫(36.9 ℃) 出現(xiàn)在 13:00—16:00，最低溫(16.2 ℃)出現(xiàn)在04:00—07:00。一天中，白頭鵯的孵卵可以分為兩個時期：連續(xù)孵卵期和間斷孵卵期。連續(xù)孵卵期主要是在溫度較低的時段，開始于16:00—19:00，持續(xù)至第二天凌晨05:00—8:00，且不同巢的連續(xù)孵卵時間差別較大。在間斷孵化期，親鳥會間歇性離巢12～36 次不等，且無固定次數(shù)和頻率。

2.6 育雛期

雛鳥孵出后，由雙親共同參與育雛。平均育雛期為(11.85±1.12) d (14～8 d) (n=47)。雛鳥孵出后的前 3 d，暖雛行為頻繁，僅由雌鳥完成；隨著雛鳥生長，暖雛次數(shù)和時長逐漸減少，且親鳥回巢遞食或暖雛的路徑無規(guī)律。

于06:00—18:00對13巢白頭鵯進(jìn)行的錄像共得到35 d的錄像數(shù)據(jù)。以1 h為一時段，在12個時段中，遞食率最低的為06:00—07:00，平均遞食(3.03±3.76) 次，最高的為16:00—17:00，平均遞食(8.31±5.88) 次(圖 3)。

圖3 白頭鵯在不同時段喂食雛鳥的頻次變化Figure 3 Average frequency of parental feeding among Chinese Bulbul in Hangzhou, China

通過錄像共觀察到遞食2 465次，其中1 142次可以確定食物種類。所有遞食食物可分為三大類：動物類 (66.4%，包括蝴蝶、蜘蛛、蜻蜓及蒼蠅等)、植物類 (33.2%，包括桂子、桑葚、草莓及櫻桃等)和人類 (0.4%，包括面包碎屑和面條等)食品(圖 4)。

2.7 繁殖成功率

根據(jù)對117巢白頭鵯的跟蹤，最后繁殖成功有鳥離巢的僅54巢 (46.6%)，其余巢均在孵化期或育雛期繁殖失敗。失敗原因包括卵被捕食(12.1%)、雛鳥被捕食 (12.9%)、人為干擾或破壞(6.9%)以及其他不明原因(21.6%)。全部記錄的 360枚卵中(n=111)，有246 (68.3%)個個體孵出，全部記錄到孵化261個個體中 (n=117)，有136 (52.1%)個成功離巢。去除無法確認(rèn)產(chǎn)卵數(shù)的6巢外，總繁殖成功率為34.7% (n=111)。

3 討論

3.1 繁殖時間和窩卵數(shù)

本研究于3月25日首次見到白頭鵯銜巢材，說明繁殖開始，與Chen et al (2006)在四川省南充市于3月29日首次發(fā)現(xiàn)白頭鵯營巢的結(jié)果接近。而在自然環(huán)境中，有研究發(fā)現(xiàn)白頭鵯5月初才進(jìn)入筑巢期 (Liu & Long, 1986; Li, 1981)。城市環(huán)境下白頭鵯開始繁殖的時間早于自然環(huán)境的現(xiàn)象可能與城市熱島 (urban heat island，UHI) (Manley,1958) 效應(yīng)有關(guān)。熱島效應(yīng)使城市環(huán)境溫度較高，導(dǎo)致鳥類在城市棲息地能較早獲得無脊椎動物食物，從而較早開始繁殖 (Eden, 1985)。

圖4 白頭鵯喂食雛鳥的食物類別和頻次Figure 4 Food types and feeding frequencies for nestlings among Chinese Bulbul in Hangzhou, China

本研究中白頭鵯的平均孵化期為(11.34±1.12) d(n=32)，平均育雛期為(11.85±1.12) d (n=47)，與大多數(shù)鵯類研究相似 (Krüger, 2004)，如斐濟(jì)黑喉紅臀鵯 (Pycnonotus cafer) 的孵化期為 11～13 d(n=3)，育雛期為12 d (Walting, 1983)；臺灣地區(qū)白頭鵯 (Pycnonotus sinensis)的孵化期為 11～13 d(Hsu & Lin, 1994)；臺灣鵯 (Pycnonotus taivanus) 的孵化期為11～12 d (Hsu & Lin, 1997)。

在窩卵數(shù)方面，大多數(shù)非洲、亞洲鵯類的窩卵數(shù)為2～3枚 (Fishpool & Tobias, 2005)。自然環(huán)境中，白頭鵯產(chǎn)卵數(shù)多為4～5枚，如，Liu & Long(1986)發(fā)現(xiàn)賀縣狗兒山的白頭鵯窩卵數(shù)為(4±0.63)枚(n=6)； Zhu (1991) 發(fā)現(xiàn)青島嶗山的白頭鵯窩卵數(shù)為(4.75±0.5) 枚(n=4)；Li (1981) 發(fā)現(xiàn)皖南黃山地區(qū)的白頭鵯窩卵數(shù)為(4.25±0.77) 枚(n=16)。而在城市環(huán)境中，四川南充市的白頭鵯窩卵數(shù)為(3.5±0.5)枚 (n=10) (Chen et al, 2006)，本研究的杭州市則為(3.37±0.48) 枚 (n=103)。城市環(huán)境中的窩卵數(shù)小于自然環(huán)境的原因有待于進(jìn)一步探究。

3.2 巢址選擇

合適的巢址可以幫鳥類將各種風(fēng)險降到最低，而巢的隱蔽性和巢位高度則可有效防止天敵和人為干擾的侵襲 (Ricklefs, 1969; Buckley & Buckley,1980; Martin, 1993; Gregg et al, 1994; Stahlschmidt et al, 2011)。自然環(huán)境中，白頭鵯巢高1～2 m (Zhu,1991) 或1.7～5 m (Li，1981)，在南充市區(qū)，白頭鵯巢高 (3.84±1.74) m (Chen et al, 2006), 在杭州市區(qū)，則均高 (3.16±0.91) m (n=117)，且多位于桂樹靠近植物冠層的位置。城市環(huán)境中白頭鵯的繁殖巢位相對較高可能與城市人為干擾較大有關(guān)。桂樹在杭州分布廣泛，郁閉度良好，可能有利于白頭鵯隱蔽和躲避捕食，是其較為理想的營巢樹。

3.3 巢材分析

本研究表明，白頭鵯利用塑料和布條等非天然巢材的現(xiàn)象非常普遍，僅 4.1%的巢不含非天然巢材，在中、外層，非天然巢材的比重甚至分別達(dá)到18.4%和30.1%。適應(yīng)城市的鳥類可通過改變巢材來適應(yīng)環(huán)境 (Wang et al, 2008，2009)，如城市中的鳥類會使用煙蒂中的聚丙烯纖維作為巢材，且這種行為可以有效減少巢內(nèi)的外寄生生物數(shù)量(Suárez-Rodríguez et al, 2012)。影響巢材利用的因素可能包括種間競爭 (Atwood, 1979)、捕食(Tomia?oj?, 1982; Gering & Blair, 1999) 和巢寄生(Burhans & Thompson, 2006; Geue & Partecke, 2008;Suárez-Rodríguez et al, 2012) 等。白頭鵯一般不循環(huán)利用繁殖巢，每次繁殖均筑新巢，而城市環(huán)境下的天然巢材資源少于自然環(huán)境，因此，就近取材更節(jié)約能量，收益更高，并可保留更多能量用于繁殖后代 (Alabrudzinska et al, 2003; Mennerat et al,2009)。此外，我們發(fā)現(xiàn)不同巢之間的人工巢材選擇差異明顯，即不同巢址的人工巢材種類差別較大，而同一個巢的外、中層所含的人工材料基本相同，說明于不同區(qū)域筑巢的鳥類會選擇該區(qū)域較易獲得的巢材。因此，巢材改變很可能是白頭鵯對城市化棲息地取代自然棲息地所采取的對策之一。

3.4 繁殖成功率

繁殖成功率與溫度 (Madsen & Shine, 1999)、食物 (Martin, 1987，1995)、捕食 (Ricklefs, 1969; Cody,1971; Slagsvold, 1982)及巢址選擇(Jenkins et al,1963; Rands, 1988; Robertson, 1995)等多種因素有關(guān)。一般認(rèn)為，產(chǎn)卵期和孵化期繁殖容易失敗(Mermoz & Reboreda, 1998; Balakrishnan, 2007)，我們的結(jié)果也證實了這一點。其可能原因為：(1)產(chǎn)卵期受到干擾，特別是在親鳥產(chǎn)下 1～2枚卵時，若受到人為或其它因素的干擾，容易棄巢；(2)孵化階段較高的被捕食率 (Antonov & Atanasova, 2003;Balakrishnan, 2009)，如，本研究所顯示的杭州城市環(huán)境下白頭鵯在育雛期的高被捕食率。

致謝：浙江大學(xué)的丁平、王彥平，以及浙江自然博物館的范忠勇、張方鋼、陸 祎 瑋、陳蒼松及楊佳等為本研究提供了很多幫助，志愿者朱滕達(dá)、馬亞壯、周建偉、陳超、余翔、徐文、胡明明及朱晨臣等參與野外調(diào)查，謹(jǐn)一并致謝。

Alabrudzinska J, Kalinski A, Slomczynski R, Wawrzyniak J, Zielinski P,Bańbura J. 2003. Effects of nest characteristics on breeding success of Great Tits Parus major. Acta Ornithologica, 38(2): 151-154.

Antonov A, Dimitrinka A. 2003. Small-scale differences in the breeding ecology of urban and rural Magpies Picapica. Ornis Fennica, 80: 21-30.

Atwood JL. 1979. Robbery of nesting materials by the Calliope Hummingbird. Western Birds, 10: 43-44.

Balakrishnan P. 2007. Status, Distribution and Ecology of the Grey-Headed Bulbul Pycnonotus priocephalus in the Western Ghats, India. Ph. D.dissertation, Bharathiar University, Coimbatore.

Balakrishnan P. 2009. Breeding ecology and nest-site selection of Yellow-browed bulbul (Iole indica) in Western Ghats, India. The Journal of the Bombay Natural History Society, 106(2): 176-183.

Blair RB. 1996. Land use and avian species diversity along an urban gradient. Ecological Applications, 6(2): 506-519.

Brumm H. 2004. The impact of environmental noise on song amplitude in a territorial bird. Journal of Animal Ecology, 73(3): 434-440.

Buckley FG, Buckley PA. 1980. Habitat selection and marine birds. In:Burger J, Olla BL, Winn HE. Behavior of Marine Animals. New York:Plenum Press, 69-112.

Burhans DE, Thompson FR. 2006. Songbird abundance and parasitism differ between urban and rural shrublands. Ecological Applications, 16(1):394-405.

Chen SH. 2000. Studies on Urban Bird Communities in Hangzhou. Ph. D.thesis, Beijing Normal University, Beijing. [陳水華. 2000. 杭州城市鳥類群落研究. 博士學(xué)位論文, 北京師范大學(xué), 北京]

Chen W, Guo ZM, Hu JC, Yu ZW. 2006. Breeding Habit, Growth and Development of Pycnonotus sinensis in Nanchong, China. Chinese Journal of the Zoology, 41(2): 107-111. [陳偉, 郭宗明, 胡錦矗, 余志偉. 2006. 四川南充市白頭鵯的繁殖習(xí)性及雛鳥的生長發(fā)育. 動物學(xué)雜志, 41(2):107-111.]

Cody ML. 1971. Ecological aspects of reproduction. Avian Biology, 1:461-512.

Conole LE, Kirkpatrick JB. 2011. Functional and spatial differentiation of urban bird assemblages at the landscape scale. Landscape and Urban Planning, 100(1-2): 11-23.

Croci S, Butet A, Clergeau P. 2008. Does urbanization filter birds on the basis of their biological traits? The Condor, 110(2): 223-240.

Desante DF, Geupel GR. 1987. Landbird productivity in central coastal California: the relationship to annual rainfall and a reproductive failure in 1986. The Condor, 89(3): 636-653.

Ding P, Jiang SR. 2005. Microgeographic song variation in the Chinese bulbul (Pycnonotus sinensis) in Urban Areas of Hangzhou City. Zoological Research, 26(5): 453-459. [丁平, 姜仕仁. 2005. 杭州市區(qū)白頭鵯鳴聲的微地理差異. 動物學(xué)研究, 26(5): 453-459.]

Du TK, Ma JF. 2011. Four new records of birds in Ningxia. Journal of Agricultural Sciences, 32(2): 95-96. [杜天奎, 馬金峰. 2011. 寧夏鳥類4種新紀(jì)錄. 農(nóng)業(yè)科學(xué)研究, 32(2): 95-96.]

Eden SF. 1985. The comparative breeding biology of magpies Pica pica in an urban and a rural habitat (Aves: Corvidae). Journal of Zoology, 205(3):325-334.

Fishpool LDC, Tobias JA. 2005. Family Pycnonotidae (bulbuls). In: del Hoyo J, Eliott A, Christie DA. Handbook of the Birds of the World. Vol. 10.Lynx Editions, Barcelona. 124-253.

Fleischer AL, Bowman R, Woolfenden GE. 2003. Variation in foraging behavior, diet, and time of breeding of Florida scrub-jays in suburban and wildland habitats. The Condor, 105(3): 515-527.

Gering JC, Blair RB. 1999. Predation on artificial bird nests along an urban gradient: predatory risk or relaxation in urban environments? Ecography,22(5): 532-541.

Germaine SS, Wakeling BF. 2001. Lizard species distributions and habitat occupation along an urban gradient in Tucson, Arizona, USA. Biological Conservation, 97(2): 229-237.

Geue D, Partecke J. 2008. Reduced parasite infestation in urban Eurasian blackbirds (Turdus merula): a factor favor-ing urbanization? Canadian Journal of Zoology, 86(12): 1419-1425.

Gregg MA, Crawford JA, Drut MS, DeLong AK. 1994. Vegetational cover and predation of Sage Grouse nests in Oregon. The Journal of Wildlife Management, 58(1): 162-166.

Han FR, Zhou TL. 2005. A research into the propagation ecology of Carduelis sinica and Pycnonotus sinenis. Journal of Longdong University(Natural Science Edition), 15(2): 42-45. [韓芬茹, 周天林. 2005. 金翅和白頭鵯的繁殖生態(tài)研究. 隴東學(xué)院學(xué)報(自然科學(xué)版), 15(2): 42-45.]

Han YC, Jiang SR, Ding P. 2004. Effects of ambient noise on the vocal frequency of Chinese bulbuls, Pycnonotus sinensis in Lin'an and Fuyang City. Zoological Research, 25(2): 122-126. [韓軼才, 姜仕仁, 丁平. 2004.環(huán)境噪聲對臨安和阜陽兩地白頭鵯鳴聲頻率的影響. 動物學(xué)研究, 25(2):122-126.]

Hoyo JD, Elliott A, Christie DA. 2005. Handbook of the Birds of the World. Vol. 10. Lynx Edicions, Barcelona. 178.

Hsu MJ, Lin YS. 1994. The annual cycle of the Chinese Bulbul Pycnonotus sinensis formosae in Taiwan. Acta Zoologica Taiwanica, 5: 33-39.

Hsu MJ, Lin YS. 1997. Breeding ecology of Styan’s Bulbul Pycnonotus taivanus in Taiwan. Ibis, 139(3): 518-522.

Jenkins D, Watson A, Miller GR. 1963. Population studies on Red Grouse Lagopus lagopus scoticus (Lath) in north-east Scotland. The Journal of Animal Ecology, 32(3): 317-376.

Jiang SR, Ding P, Zhuge Y. 1994. The comparative studies on the characteristics of Chinese Bulbul songs between Shensi Island and Hangzhou Aera. Zoological Research, 15(3): 19-27. [姜仕仁, 丁平, 諸葛陽. 1994. 嵊泗島和杭州地區(qū)白頭鵯鳴聲特征比較研究. 動物學(xué)研究,15(3): 19-27.]

Jiang SR, Ding P, Shi QS, Zhuge Y. 1996. Studies on the song dialects in Chinese Bulbuls. Acta Zoologica Sinica, 42(4): 361-367. [姜仕仁, 丁平,施青松, 諸葛陽. 1996. 白頭鵯方言的初步研究. 動物學(xué)報, 42(4):361-367.]

Krüger O. 2004. Breeding biology of the Cape Bulbul Pycnonotus capensis:a 40-year comparison. Ostrich, 75(4): 211-216.

Li BH. 1981. Preliminary observation of breeding habits of Chinese Bulbul.Chinese Journal of Zoology, (1): 36-39. [李炳華. 1981. 白頭鵯繁殖習(xí)性的初步觀察. 動物學(xué)雜志, (1): 36-39.]

Li DM, Wang AZ, Lei FM. 2006. New records of Chinese Bulbul in Qinghai Province. Chinese Journal of Zoology, 41(4): 70. [李東明, 王愛真, 雷富民. 2006. 青海省鳥類新紀(jì)錄—白頭鵯. 動物學(xué)雜志, 41(4): 70.]

Liker A, Papp Z, Bkony V, Lendvai Z. 2008. Lean birds in the city: body size and condition of house sparrows along the urbanization gradient.Animal Ecology, 77(4): 789-795.

Liu XH, Long GZ. 1986. Preliminary observation of breeding habits of Chinese Bulbul. Chinese Journal of Zoology, 6(5): 12-15. [劉小華, 龍國珍.1986. 白頭鵯繁殖習(xí)性的初步觀察. 動物學(xué)雜志, 6(5): 12-15.]

MacKinnon J, Phillipps K. 1999. A Field Guide to the Birds of China.Oxford: Oxford University Press.

Madsen T, Shine R. 1999. Life history consequences of nest-site variation in tropical pythons. Ecology, 80(3): 989-997.

Mahan CG, O’Connell TJ. 2005. Small mammal use of suburban and urban parks in central Pennsylvania. Northeastern Naturalist, 12(3): 307-314.

Manley G. 1958. On the frequency of snowfall in metropolitan England.Quarterly Journal of Royal Meteorological Society, 84(359): 70-72.

Martin TE. 1987. Food as a limit on breeding birds: a life-history perspective. Annual Review of Ecology and Systematics, 18: 453-487.

Martin TE. 1993. Nest predation and nest sites. Bioscience, 43(8): 523-532.Martin TE. 1995. Avian life history evolution in relation to nest sites, nest predation, and food. Ecological Monographs, 65(1): 101-127.

Martin TE, Geupel GR. 1993. Nest-monitoring plots: Methods for locating nests and monitoring success. Journal of Field Ornithology, 64(4): 507-519.Marzluff JM, Rodewald AD. 2008. Conserving biodiversity in urbanizing areas: nontraditional views from a bird’s perspective. Cities and the Environment, 1(2): 1-27.

Melles S, Glenn S, MaArtin K. 2003. Urban bird diversity and landscape complexity: species-environment associations along a multiscale habitat gradient. Conservation Ecology, 7(1): 5.

Mennerat A, Perret P, Bourgault P, Blondel J, Gimenez O, Thomas DW,Heeb P, Lambrechts MM. 2009. Aromatic plants in nests of blue tits:positive effects on nestlings. Animal Behaviour, 77(3): 569-574.

Mermoz ME, Reboreda JC. 1998. Nesting success in Brown and yellow Marshbirds: effects of timing, nest site, and brood parasitism. The Auk,115(4): 871-878.

Nemeth E, Brumm H. 2009. Blackbirds sing higher pitched songs in cities:adaptation to habitat acoustics or side-effect of urbanization? Animal Behaviour, 78(3): 637-641.

Nemeth E, Pieretti N, Zollinger SA, Geberzahn N, Partecke J, Miranda AC,Brumm H. 2013. Bird song and anthropogenic noise: vocal constraints may explain why birds sing higher-frequency songs in cities. Proceedings the Royal of Society Biological, 280(1754): 2012-2798.

Parris KM. 2006. Urban amphibian assemblages as metacommunities.Journal of Animal Ecology, 75(3): 757-764.

Rands MRW. 1988. The effect of nest site selection on nest predation in Grey Partridge (Perdix perdix) and Red-legged Partridge (Alectoris rufa).Ornis Scandinavica, 19(1): 35-40.

Ricklefs RE. 1969. An analysis of nesting mortality in birds. Smithsonian Contributions to Zoology, (9): 1-48.

Riley SPD, Busteed GT, Kats LB, Vandergon TL, Lee LFS, Dagit RG,Kerby JL, Fisher RN, Sauvajot RM. 2005. Effects of urbanization on the distribution and abundance of amphibians and invasive species in southern California streams. Conservation Biology, 19(6): 1894-1907.

Robertson GJ. 1995. Factors affecting nest site selection and nesting success in the Common Eider Somateria mollissima. Ibis, 137(1): 109-115.

Slabbekoorn H, Peet M. 2003. Birds sing at a higher pitch in urban noise-Great tits hit the high notes to ensure that their mating calls are heard above the city’s din. Nature, 424: 267.

Slagsvold T. 1982. Clutch size, nest size, and hatching asynchrony in birds:Experiments with the fieldfare (Turdus pilaris). Ecology, 63(5): 1389-1399.Soler JJ, Moller AP, Soler M. 1998. Nest building, sexual selection and parental investment. Evolutionary Ecology, 12(4): 427-441.

Song ZM. 2006. New records of Chinese Bulbul in Dongbei. Journal of Mudanjiang Teachers’ College (Natural Sciences Edition), 12(4): 1-2. [宋澤民. 2006. 東北鳥類新紀(jì)錄—白頭鵯. 牡丹江師范學(xué)院學(xué)報(自然科學(xué)版),12(4): 1-2.]

Stahlschmidt ZR, Brashears J, DeNardo DF. 2011. The role of temperature and humidity in python nest site selection. Animal Behaviour, 81(5):1077-1081.

Suárez-Rodríguez M, López-Rull I, Garcia CM. 2012. Incorporation of cigarette butts into nests reduces nest ectoparasite load in urban birds: new ingredients for an old recipe. Biology Letters, 9(1): 20120931.

Tomia?oj? L. 1982. Synurbanization of birds and prey-predators relations. In:Luniak M, Pisarski B. Animals in Urban Environments. Ossolineum,Warszawa: 131-137.

Walting D. 1983. The breeding biology of the Red-vented Bulbul Pycnonotus cafer in Fiji. Emu, 83(3): 173-180.

Wang XP, Du M, Sun LX, Li JL. 2005. New distribution of Chinese Bulbul(Pycnonotus sinensis) in Lüshun of Dalian, China. Zoological Research,26(1): 95. [王小平, 杜敏, 孫立新, 李建立. 2005. 大連旅順老鐵山發(fā)現(xiàn)白頭鵯. 動物學(xué)研究, 26(1): 95.]

Wang YP, Chen SH, Jiang PP, Ding P. 2008. Black-billed Magpies (Pica pica) adjust nest characteristics to adapt to urbanization in Hangzhou, China.Canadian Journal of Zoology, 86(7): 676-684.

Wang YP, Chen SH, Blair RB, Jiang PP, Ding P. 2009. Nest composition adjustments by Chinese Bulbuls Pycnonotus sinensis in an urbanized landscape of Hangzhou (E China). Acta Ornithologica, 44(2): 185-192.

Williams JB, Tieleman BI. 2000. Flexibility in basal metabolic rate and evaporative water loss among hoopoe larks exposed to different environmental temperatures. The Journal of Experimental Biology, 203(20):3153-3159.

Wood WE, Yezrinac SM. 2006. Song sparrow (Melospiza melodia) song varies with urban noise. Auk, 123(3): 650-659.

Woxvold IA, Duckworth JW, Timmins RJ. 2009. An unusual new bulbul(Passeriformes: Pycnonotidae) from the limestone karst of Lao PDR.Forktail, 25: 1-12.Yang XJ, Lei FM. 2008. Song structure and its microgeographic variation of the Chinese bulbul Pycnonotus sinensis. Acta Zoologica Sinica, 54(4):630-639. [楊曉菁, 雷富民. 2008. 白頭鵯的鳴唱結(jié)構(gòu)及其鳴唱微地理變異. 動物學(xué)報, 54(4): 630-639.]

Yu TL, Fu JR, Guo YS. 2011. Analysis of population growth of light-vented bulbul (Pycnonotus sinensis) in Nanchong area. Journal of Xinyang Normal University ( Natural Science Edition), 24(4): 495-498. [于同雷, 符建榮,郭延蜀. 2011. 四川南充地區(qū)白頭鵯種群數(shù)量增長原因分析. 信陽師范學(xué)院學(xué)報(自然科學(xué)版), 24(4): 495-498.]

Zhang B. 2010. The new record of residence date of Birds in Hebei Province. Journal of Hebei Normal University of Science & Technology,24(2): 64-66. [張波. 2010. 河北鳥類居留期新記錄. 河北科技師范學(xué)院學(xué)報, 24(2): 64-66.]

Zhang GK, Fang YY, Jiang XH, Liu JS, Zhang YP. 2008. Adaptive Plasticity in Metabolic Rate and Organ Masses among Pycnonotus sinensis, in Seasonal Acclimatization. Chinese Journal of Zoology, 43(4): 13-19. [張國凱, 方媛媛, 姜雪華, 柳勁松, 張永普. 2008. 白頭鵯的代謝率與器官重量在季節(jié)馴化中的可塑性變化. 動物學(xué)雜志, 43(4): 13-19.]

Zhang ZW, Bi ZL, Wang N, Song J. 2003. Two new records of birds found in Beijing. Journal of Beijing Normal University：Natural Science, 39(4):541-543. [張正旺, 畢中霖, 王寧, 宋杰. 2003. 北京2種鳥類的新分布記錄. 北京師范大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版), 39(4): 541-543.]

Zhu XE. 1991. Breeding habit of Chinese Bulbul. Journal of Shandong Forestry Science and Technology, (1): 16-17. [朱獻(xiàn)恩. 1991. 白頭鵯的繁殖習(xí)性. 山東林業(yè)科技, (1): 16-17.]

Zhuge Y, Gu HQ, Cai CM. 1990. Fauna of Zhejiang: Aves. Hangzhou:Zhejiang Science and Technology Publishing House. [諸葛陽，顧輝清，蔡春抹. 1990. 浙江動物志:鳥類. 杭州: 浙江科技出版社.]