小興安嶺4種典型闊葉紅松林土壤有機碳分解特性

宋 媛，趙溪竹，毛子軍，孫 濤，侯玲玲

(東北林業(yè)大學(xué)森林植物生態(tài)學(xué)教育部重點實驗室，哈爾濱 150040)

土壤有機碳SOC(soil organic carbon)是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大的有機碳庫，全球約有1400—1500 Pg碳以有機質(zhì)形式儲存于土壤中，是陸地植被碳庫(500—600 PgC)的2—3倍［1-2］。土壤有機碳不僅為植被生長提供碳源、維持土壤良好的物理結(jié)構(gòu)，同時也以CO2等溫室氣體的形式向大氣釋放碳［3］。森林土壤有機碳約占全球土壤有機碳的70%［4］，其含量的微小變化都可能導(dǎo)致大氣中CO2的濃度發(fā)生巨大變化［5］。

土壤有機質(zhì)具有高度的復(fù)雜性和異質(zhì)性，其組成成分包括易分解的微生物、新鮮的植物材料和在土壤中存在幾千年的難分解物質(zhì)［6］，所以，用單一組分或一庫來描述整個土壤的分解速率和周轉(zhuǎn)周期是不合理的［7］。Parton等根據(jù)有機碳周轉(zhuǎn)時間的不同，將其劃分為活性碳庫(5%，周轉(zhuǎn)時間0．1—4．5 a)，緩效性碳庫(60%—85%，周轉(zhuǎn)時間5—50 a)和惰性碳庫(10%—40%，周轉(zhuǎn)時間50—3000 a)［6，8］，并且土壤有機碳循環(huán)動力學(xué)模型已經(jīng)證明用三庫一級動力學(xué)模型能夠合理描述土壤有機碳的分解動態(tài)變化［9］。森林土壤有機碳不同碳庫的準確評價是理解土壤碳循環(huán)機制和碳庫動態(tài)變化的重要一步［10］。

小興安嶺林區(qū)是對全球變化敏感的高緯度地區(qū)，但是關(guān)于該地區(qū)土壤有機碳的絕大多數(shù)研究都集中在其碳庫儲存方面，而且多數(shù)是利用土壤普查數(shù)據(jù)和剖面分布圖進行的區(qū)域尺度的土壤碳估算［11］，基于不同群落類型的土壤有機碳含量的研究很少。此外，土壤有機碳不同組分周轉(zhuǎn)時間各異，傳統(tǒng)的研究中往往缺乏對土壤緩效性有機碳和惰性有機碳含量及周轉(zhuǎn)速率的研究。因此，本研究以小興安嶺地區(qū)的地帶性頂級生態(tài)系統(tǒng)(闊葉紅松林)為研究對象，選取沿海拔梯度分布的4種不同闊葉紅松林，其中云冷杉紅松林為針葉林占優(yōu)勢，其他3種林分為針闊混交林，推測不同群落類型在土壤有機質(zhì)的組成上會有不同，而且不同海拔梯度下每種林分的溫度、濕度、以及其他環(huán)境條件可能會有不同，從而對土壤有機碳的含量、組成以及分解產(chǎn)生一定的影響。本項研究的目的是比較分析不同林分以及不同土層下的土壤有機碳分解速率的變化情況，并且最終量化表達土壤有機碳不同組分的含量以及周轉(zhuǎn)速率。研究結(jié)果對于預(yù)測未來氣候變化背景下中國溫帶地區(qū)針闊混交林生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)過程具有重要意義，并最終為正確理解陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程和準確評估碳排放提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1．1 研究地概況

實驗樣地設(shè)于伊春地區(qū)的豐林國家級自然保護區(qū)(129°06'—129°30'E，47°54'—48°19'N)。海拔 280—683 m，坡度多在10—25°之間，該區(qū)屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候，四季分明，冬季寒冷干燥，夏季短而濕熱，年平均溫度-0．5℃，年平均降水量650 mm，無霜期約為120 d左右，地帶性土壤為暗棕壤。該地區(qū)為小興安嶺典型地段，主要森林類型有闊葉紅松林、云冷杉林、落葉松林、白樺天然次生林和針葉雜木混交次生林(針混林)等，地帶性植被是以紅松占優(yōu)勢的闊葉紅松林。本實驗以該區(qū)內(nèi)4種典型闊葉紅松林群落類型為研究對象:蒙古櫟紅松林(QP:Quercus mongolica-Pinus koraiensis forest)、楓樺紅松林(BP:Betula costata-Pinus koraiensis forest)、椴樹紅松林(TP:Tilia amurensis-Pinus koraiensis forest)、云冷杉紅松林(PAP:Picea sp．-Abies nephrolepis-Pinus koraiensis forest)。各樣地的具體立地情況和植被組成見表1。

表1 不同群落類型樣地概況Table 1 General situation of different forest sample plots

1．2 土壤樣品的采集與處理

2008年8月上旬，在4個群落類型內(nèi)布設(shè)30 m×30 m樣方，在樣方外距離四角2—3 m處及樣方內(nèi)的中心位置選定1 m×1 m土壤樣方，挖取3個土壤剖面，剖面深度根據(jù)土壤發(fā)生層次而定(至母質(zhì)C層為止)，每一土層取約1 kg土樣裝入樣品袋，帶回室內(nèi)，風(fēng)干、研磨、過篩后進行土壤有機碳和化學(xué)性質(zhì)測定分析。

1．3 實驗方法

1．3．1 土壤有機碳和全氮含量測定

土壤惰性碳的測定采用酸水解法［12］，即稱取2 g過2 mm篩的風(fēng)干土樣于消煮管中，然后加入6 mol/L HCl并在115℃下消煮16 h，樣品冷卻后用蒸餾水洗至中性，再在55℃下烘干，研磨過180 μm篩，用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測得的有機碳即為惰性碳。土壤全氮的測定采用傳統(tǒng)的半微量開氏法(K2SO4-CuSO4-Se蒸餾法)。

1．3．2 土壤有機碳釋放速率的培養(yǎng)實驗

采用室內(nèi)恒溫培養(yǎng)、堿液吸收法［10］，即稱取過0．95 mm風(fēng)干土樣100 g于玻璃廣口瓶底部，廣口瓶的體積為900 mL左右，調(diào)節(jié)含水量為田間持水量65%時的需水量(用質(zhì)量法維持實驗期間廣口瓶中的土壤含水量)，在小燒杯中加入25 ml 0．4 mol/L NaOH(保證在要求時間內(nèi)能吸收完釋放的CO2，并有少量盈余)，之后將小燒杯放入廣口瓶中，同時進行空白實驗，然后密封放置在25℃的恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)，黑暗條件下培養(yǎng)90 d。培養(yǎng)期間，定期通氣，以保證微生物活動所需氧氣。在一定時間間隔之后，將吸收液全部抽出并換上新的吸收液，再按上述方法繼續(xù)培養(yǎng)。抽出的吸收液加20 mL的1 mol/L BaCl2，搖勻后以酚酞為指示劑，用0．4 mol/L HCl滴定中和未耗盡的NaOH，通過HCl消耗量來計算CO2的數(shù)量，進而求出有機碳的分解量。

1．3．3 凋落物現(xiàn)存量、有機碳含量、呼吸速率的測定

在4個樣地(30 m×30 m)的四個角和中心設(shè)置5個5 m×5 m樣方，在樣方內(nèi)隨機選取1個0．5 m×0．5 m的小樣方，收集該小樣方內(nèi)的地面凋落物，揀出石塊和泥粒等，將樣品裝入樣品袋中并編號，帶回實驗室，在65℃下烘至恒重后稱重，計算其生物量。并將采集的植物樣品在植物粉碎機中粉碎，通過0．3—0．5 mm的篩子，用分析天平稱取植物樣品0．02—0．03 g，放在25 cm×200 cm的硬質(zhì)試管中。采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測得有機碳。

凋落物呼吸的測定:在每個固定樣地(30 m×30 m)內(nèi)隨機選擇4個1 m×1 m的小樣方，用壕溝隔斷法去除凋落物與根系，其內(nèi)部呼吸速率代表土壤微生物的呼吸速率。同時靠近每個小樣方邊緣再隨機設(shè)置高6 cm(清除凋落物)和10 cm(有凋落物)的PVC土壤環(huán)各3個，形成1個區(qū)組。凋落物呼吸速率等于總呼吸速率減去樣方外無枯枝落葉的土壤呼吸速率。具體的實驗操作步驟參照陸斌等［13］的方法。

1．4 數(shù)據(jù)分析

模型擬合法［14，9］:本研究應(yīng)用三庫一級動力學(xué)模型Csoc=Cae-kat+Cse-kst+Cre-krt擬合土壤有機碳的分解動態(tài)，利用統(tǒng)計軟件SAS8．2擬合出活性有機碳和緩效性有機碳含量及平均駐留時間MRT。式中Csoc為t時的土壤有機碳含量;Ca和Ka為活性碳有機碳含量和分解速率;Cs和Ks為緩效性有機碳含量和分解速率;Cr和Kr為惰性有機碳含量和分解速率。假設(shè)田間土壤惰性碳的平均駐留時間為1000a，MRTlab=MRTfield/Q10，Q10=2［(25-MRT)/］，式中，Q10是溫度系數(shù)，MAT為該地區(qū)的年平均溫度，通過此方程可將田間平均駐留時間(MRTfield)轉(zhuǎn)換為實驗室平均駐留時間(MRTlab)。同時根據(jù)Kr=1/MRT可計算出惰性碳庫的分解速率。利用90d培養(yǎng)數(shù)據(jù)，實驗測得Csoc、Cr和假定的MRT，根據(jù)一級動力學(xué)方程，用SAS8．2中的非線性回歸，經(jīng)過循環(huán)迭代，迭代收斂，殘差平方和最小，擬合出Ca、Ka和Ks3個參數(shù)的估計值。最后用Cs=Csoc-Ca-Cr，得到Cs。繪圖采用origin8．0軟件完成。

2 結(jié)果

2．1 土壤有機碳分解動態(tài)

圖1 實驗室培養(yǎng)條件下小興安嶺地區(qū)闊葉紅松林土壤有機碳釋放速率動態(tài)Fig．1 Decomposition of SOC from four korean pine-broadleaved forest under Xiaoxing'an Regions in the laboratory

由圖1可以看出，雖然在不同的闊葉紅松林中，土壤有機碳的分解速率不同，但是其分解動態(tài)均呈現(xiàn)相似的變化規(guī)律，即在培養(yǎng)前期，分解迅速，之后緩慢下降并基本趨于穩(wěn)定狀態(tài)。A層(腐殖質(zhì)層)土壤在培養(yǎng)實驗進行的第2天，云冷杉紅松林、蒙古櫟紅松林和楓樺紅松林土壤有機碳的釋放速率均達到最大，而椴樹紅松林的有機碳釋放速率卻仍在增加，并在第4天達到最大值。在實驗進行至第50天時，各闊葉紅松林的有機碳釋放速率降至最低，均在1 mgC kg-1d-1左右。B層(淀積層)土壤有機碳的分解情況表現(xiàn)為:云冷杉紅松林土壤有機碳釋放速率在第4天達到最大，其值為56 mgC kg-1d-1，而其他3種林分在第2天就已經(jīng)達到最大值，分別為:蒙古櫟紅松林(20 mgC kg-1d-1)、椴樹紅松林(17．5 mgC kg-1d-1)和楓樺紅松林(13 mgC kg-1d-1)?？梢姼髁址諦層土壤的最大有機碳釋放速率均小于A層土壤，除此之外，土壤有機碳的分解時間也長于A層，在培養(yǎng)的第75天才降至最小值，稍微滯后于A層。在開始培養(yǎng)的第一周內(nèi)，A層的土壤有機碳分解量占總分解量的57%—62%，而在B層該值為61%—63%，由此可知土壤有機碳的分解主要集中在培養(yǎng)前期。

4種闊葉紅松林不同土壤層有機碳分解規(guī)律不同，在A層，不同闊葉紅松林土壤有機碳分解速率的大小順序為:云冷杉紅松林＞蒙古櫟紅松林＞椴樹紅松林＞楓樺紅松林，且蒙古櫟紅松林和椴樹紅松林之間沒有表現(xiàn)出太大的差異，但是在B層，云冷杉紅松林的分解速率明顯大于其他3種林分，而這3種林分的土壤有機碳分解速率卻沒有表現(xiàn)出明顯不同。

2．2 土壤有機碳各組分含量及周轉(zhuǎn)情況

2．2．1 土壤有機碳各組分含量

本研究表明(表2)，4種林分A層SOC的含量在86．87—166．14 g/kg之間，B層SOC在23．92—148．28 g/kg之間?；钚蕴嫉暮糠謩e在0．77—2．95 g/kg之間和0．69—2．75 g/kg之間，其占總有機碳的0．89%—1．78%和1．91%—2．87%。緩效性碳的含量分別在 19．87—37．51 g/kg 和7．76—35．39 g/kg 之間，占總有機碳的22．58%—28．44%和23．87%—42．63%。惰性碳的含量分別在 66．23—125．67 g/kg 和 13．04—110．05 g/kg之間，占總有機碳的69．98%—76．24%和54．50%—74．22%。在4種闊葉紅松林中，云冷杉紅松林在A層或B層，土壤活性碳、緩效性碳及惰性碳的含量均是最大的，然而位于最高海拔的蒙古櫟紅松林，其土壤有機碳各組分的含量卻是最小的，且與楓樺紅松林沒有太大差異，而椴樹紅松林的土壤總有機碳及各組分的含量僅次于云冷杉紅松林。雖然A層的活性碳和緩效性碳含量大于B層，但是其各自占總有機碳的比例卻是A層小于B層。

2．2．2 土壤有機碳各組分在土壤剖面的垂直分布

不同闊葉紅松林中，土壤有機碳各組分的分布情況雖然不同，但有機碳各組分在A層的含量始終大于B層，而且其隨土層加深而下降的幅度也有不同，其B層相對于A層下降的幅度分別為，活性碳:蒙古櫟紅松林(10．4%)、楓樺紅松林(8．9%)、椴樹紅松林(5．0%)、云冷杉紅松林(6．8%)，緩效性碳:蒙古櫟紅松林(48．5%)、楓樺紅松林(64．0%)、椴樹紅松林(6．1%)、云冷杉紅松林(5．7%)，惰性碳:蒙古櫟紅松林(80．3%)、楓樺紅松林(81．0%)、椴樹紅松林(39．4%)、云冷杉紅松林(12．4%)。由土壤有機碳各組分的下降程度可知，云冷杉紅松林和椴樹紅松林的土壤有機碳在土壤剖面中分布較均勻，而蒙古櫟紅松林和楓樺紅松林的土壤有機碳在土壤剖面分布的穩(wěn)定性較差。此外，在整體情況下，惰性碳下降最明顯，緩效性碳次之，活性碳最小。

2．2．3 土壤有機碳各組分周轉(zhuǎn)情況

由表2可知，4種闊葉紅松林土壤有機碳各組分的駐留時間的變化情況與其含量的分布情況一致，即云冷杉紅松林＞楓樺紅松林＞椴樹紅松林＞蒙古櫟紅松林，且在A層的駐留時間小于B層，由此進一步說明各闊葉紅松林土壤A層有機碳的分解速率大于B層。4種闊葉紅松林土壤活性碳在A層和B層的駐留時間分別在12—35 d和27—58 d之間，其中楓樺紅松林和椴樹紅松林的駐留時間差異不大。蒙古櫟紅松林土壤活性碳的駐留時間在兩個土層之間相差37 d，而楓樺紅松林卻只相差8 d。緩效性碳庫在A層和B層的駐留時間分別為4—19 a和16—37 a。楓樺紅松林土壤緩效性碳的駐留時間在A土層和B土層之間相差21 a，相差時間最少的為椴樹紅松林，只有7 a。根據(jù)公式可計算出土壤惰性碳的駐留時間為171 a。

3 討論

3．1 土壤有機碳分解動態(tài)及其影響因素

土壤有機碳的分解主要集中在培養(yǎng)前期，說明土壤有機碳在組成成分上是較復(fù)雜的，既有易分解的組分，也有很難分解的組分，所以將土壤有機碳分為易被微生物分解利用的活性碳和理化性質(zhì)穩(wěn)定極難分解的惰性碳以及介于兩者之間的緩效性碳是合理的。在培養(yǎng)早期，分解的SOC主要來源于由大部分植物殘體、相當(dāng)數(shù)量的微生物和周轉(zhuǎn)迅速的微小動物碎片等組成的活性碳［15］，這些物質(zhì)提供給微生物充足的營養(yǎng)物質(zhì)，使得微生物活動劇烈，分解速率較快。但是在培養(yǎng)后期，難分解的木質(zhì)素和纖維素等成分的有機碳占優(yōu)勢，釋放給微生物的能源物質(zhì)緩慢，微生物活動也相應(yīng)緩和［7］。在培養(yǎng)實驗進行的早期，由于土壤有機質(zhì)中的活性部分的分解，導(dǎo)致CO2通量迅速下降，之后穩(wěn)定性介于活性碳和惰性碳之間的有機碳的分解作用占優(yōu)勢，導(dǎo)致CO2的釋放速率逐漸趨于穩(wěn)定［6］。Yang等［10］也發(fā)現(xiàn)同樣的規(guī)律。Zhang等［16］在中國南方3種水稻土的表層土壤有機碳的礦質(zhì)化作用和CO2釋放的研究中也發(fā)現(xiàn)在114 d的培養(yǎng)實驗中，有機碳的礦質(zhì)化作用可以分成明顯不同的3個階段。在不同群落類型中，A層土壤有機碳的釋放速率大于B層，這可能是因為森林的枯枝落葉層不但為土壤層提供大量有機碳，而且使表層土壤具有較高的養(yǎng)分濃度和較好的水分條件，從而為植物細根向表土層聚集提供了良好的條件［17］，而根系分泌物和死亡的根可以為微生物提供能源物質(zhì)［18］。夏漢平等［19］的研究發(fā)現(xiàn)在同一土壤剖面，表層的養(yǎng)分含量和微生物數(shù)量都明顯高于中下層。在半干旱地區(qū)的土壤酶活性的剖面分布大多隨著深度的增加而降低［20］。在生長狀況不同的云冷杉林中，其土壤酶活性和土壤養(yǎng)分含量均隨土層深度的增加而降低［21］。所以，可能是由于土壤酶以及養(yǎng)分在土壤剖面中的不同分布導(dǎo)致土壤有機碳分解速率發(fā)生差異。

表2 不同闊葉紅松林土壤活性、緩效性和惰性有機碳含量及駐留時間Table 2 Pool sizes and laboratory mean residence times(MRT)of active，slow and resistant soil organiccarbon pools under different korean pine-broadleaved forest

研究結(jié)果表明，在土壤A層，4種闊葉紅松林土壤有機碳分解速率的大小順序為:云冷杉紅松林＞蒙古櫟紅松林＞椴樹紅松林＞楓樺紅松林，在B層，云冷杉紅松林的分解速率明顯大于其他3種林分，而這3種林分的土壤有機碳分解速率卻沒有表現(xiàn)出明顯不同。因為土壤孵化實驗是在恒定溫度和濕度下進行的，溫度和濕度不再是影響有機碳分解的主要因素［7］。有研究認為，在實驗室培養(yǎng)條件下，不同群落間土壤有機碳分解動態(tài)的差異可能與土壤有機碳的初始含量、C/N比和土壤的N含量不同有關(guān)［22］，而且C/N相對較高的林地土壤，抗分解能力強，有利于土壤有機碳的累積［23］。C?té等［24］認為不同森林類型土壤有機碳礦質(zhì)化作用速率的不同是由活性碳庫引起的，為此，進行了土壤有機碳的最大分解速率與土壤有機碳的初始含量、活性碳含量、C/N比及土壤的N含量的相關(guān)性分析，結(jié)果表明:土壤有機碳的最大分解速率與土壤活性碳及總有機碳的含量均有一個極顯著的相關(guān)關(guān)系(P＜0．01)(圖2);在4種闊葉紅松林中，無論在土壤A層還是B層，云冷杉紅松林的土壤全氮含量是最多的，分別為0．68%和0．56%，而蒙古櫟紅松林的土壤全氮量卻只有0．36%和0．14%(表3);在C/N方面，云冷杉紅松林最高，A層的C/N是24．35，除與蒙古櫟紅松林差異不顯著外，與其他兩種林分的C/N比差異顯著，各林分C/N的大小順序為:云冷杉紅松林＞蒙古櫟紅松林＞椴樹紅松林＞楓樺紅松林，與A層土壤有機碳的分解速率的變化情況一致。云冷杉紅松林B層的C/N也是最大的，與其余3種林分差異顯著，而后3種紅松林的C/N之間沒有顯著差異，這與B層土壤有機碳分解速率的動態(tài)變化規(guī)律也是相一致的。土壤有機碳最大釋放速率與C/N的相關(guān)分析結(jié)果表明，兩者之間有一個極其顯著的相關(guān)關(guān)系(P=0．009)(圖2)，說明土壤較高的C/N值可能是影響土壤中有機碳滯留的重要因素［25］，而且其礦質(zhì)化作用的強度是受基質(zhì)的性質(zhì)決定的［26］。徐俠等［27］在武夷山不同海拔高度土壤活性有機碳變化的研究中發(fā)現(xiàn)土壤有效碳與土壤全氮之間有一個極顯著的相關(guān)關(guān)系，而且不同海拔高度群落類型的土壤有機碳釋放速率的變化規(guī)律與其土壤中的C/N分布情況一致。該結(jié)論與本實驗的研究結(jié)果一致，此外，在姜培坤［28］的研究中也發(fā)現(xiàn)土壤活性碳與土壤全氮之間表現(xiàn)出很好的相關(guān)性，由此進一步說明土壤有機質(zhì)中氮的含量會影響微生物對其分解和利用的速率。

圖2 土壤有機碳釋放速率與碳氮比、有機碳含量、活性碳含量的相關(guān)關(guān)系Fig．2 Correlation between decomposition rate of SOC with C/N，active carbon，soil carbon organic

表3 不同紅松林土壤全氮含量及碳氮比Table 3 Total nitrogen and SOC/TN under different Pinus koraiensis forests

植物群落間樹種組成的差異決定了各群落凋落物的化學(xué)屬性，如木質(zhì)素、氮元素、C/N、木質(zhì)素/N等不同，而凋落物的上述特性決定了供分解者分解的土壤有機質(zhì)的性質(zhì)［29-31］。凋落物作為外源有機物質(zhì)，由易分解成分(如糖類、淀粉、脂肪等)和難分解成分(木質(zhì)素、多酚等)組成，進入土壤后其分解不但會增加土壤中的碳源，改變土壤理化性質(zhì)，還會增加土壤中各種微生物的數(shù)量，改變土壤微生物群落性狀，從而對土壤有機碳礦化產(chǎn)生重要影響。凋落物自身分解特征與土壤有機碳的分解特征相同，均是前期迅速，后期緩慢［32］。并且有研究表明在凋落物分解的初期，凋落物分解速率的差異是由凋落物中易分解有機物的含量決定的，而與凋落物中的總有機碳含量、全氮含量及C/N比等沒有直接的關(guān)系［33］。王清奎等［34］的研究發(fā)現(xiàn)添加凋落物顯著增加了土壤中可溶性有機碳含量。雖然在本研究中，4種闊葉紅松林的凋落物生物量及有機碳含量均沒有表現(xiàn)出顯著的差異性(P＞0．05)(表4)，但是仍然可以看出其大致的變化趨勢，即與土壤有機碳含量的變化情況一致(表3)，由此說明其與有機碳的分解有一定的聯(lián)系。對4種林分的凋落物呼吸測定結(jié)果(表4)進一步說明了凋落物的化學(xué)性質(zhì)對土壤有機碳的分解具有非常重要的作用。史學(xué)軍等［35］也發(fā)現(xiàn)麻櫟、馬尾松和青岡櫟3種凋落物對土壤有機碳礦化的貢獻率都在80%以上。

表4 不同紅松林凋落物有機碳含量、現(xiàn)存量和呼吸作用Table 4 Biomass and organic and respiration of litter under different Pinus koraiensis forests

3．2 土壤有機碳各組分含量

4種闊葉紅松林土壤A層和B層的活性碳分別占總有機碳的0．89%—1．78%和1．91%—2．87%，平均駐留時間為12—35 d和27—58 d。緩效性碳占總有機碳的22．58%—28．44%和23．87%—42．63%，平均駐留時間為4—19 a 和18—37 a。惰性碳占總有機碳的69．98%—76．24%和54．50%—74．22%。Iqbal等［25］發(fā)現(xiàn)，林地中的土壤活性有機碳占總有機碳的0．84%，平均駐留時間為49 d，緩效性碳占總有機碳的25．27%，平均駐留時間為27 a，惰性碳占總有機碳的73．88%，與本研究的結(jié)論相符。此外，Yang等［10］在中國溫帶和亞熱帶森林的土壤有機碳分解和碳庫研究中得出如下結(jié)論，即在長白山樣地的0—12 cm土層中的土壤活性碳占總有機碳的0．93%，平均駐留時間為11 d，緩效性碳占總有機碳的25．20%，平均駐留時間為4 a，惰性碳占總有機碳的73．87%，平均駐留時間為250 a。邵月紅等［7］也對長白山地區(qū)不同森林植被下土壤有機碳各組分的含量及周轉(zhuǎn)速率進行研究，發(fā)現(xiàn)針闊混交林下的暗棕壤的土壤有機碳含量在11．90—103．37 g/kg之間，活性碳含量在0．22—0．55 g/kg之間，平均駐留時間為17—60 d，緩效性碳含量在8．23—31．90 g/kg之間，平均駐留時間為9—49 a，惰性碳含量在3．44—70．91 g/kg之間。

無論在土壤A層，還是土壤B層，4種闊葉紅松林土壤總有機碳和活性有機碳含量的大小順序均為:云冷杉紅松林＞椴樹紅松林＞楓樺紅松林＞蒙古櫟紅松林，B層的Ca/Ct和Cs/Ct大于A層。一般情況下，B層的土壤有機碳含量較少，主要是由于其來源于少量植物細根、根毛及根系分泌物，或者是從土壤表層下移的較精細的有機質(zhì)(可能是腐殖質(zhì))，較難分解。而在本研究中，椴樹紅松林和云冷杉紅松林的土壤B層有機碳含量偏高，但是A層和B層土壤之間的有機碳含量表現(xiàn)出不同，所以本文中所談及的B層很可能是位于土壤A層下緣和B層上緣之間的土層。在B層，云冷杉紅松林的活性碳及緩效性碳占總有機碳的比例均比其他林分小，而且，活性碳和緩效性碳的駐留時間也是最長的，除此之外，在4種林分中，云冷杉紅松林的惰性碳占總有機碳的比例是最大的。這與云冷杉紅松林分布地的樹種組成及地形特點有關(guān)，在組成上，該林分主要組成樹種均為常綠針葉樹種，凋落葉中難分解的木質(zhì)素等成分較闊葉樹種多［36］，在生境上，該林分位于半陰坡下部，地形平緩，土壤溫度較其他3種紅松林稍低，土壤含水量較高，形成了相對冷濕的環(huán)境，所以有機物質(zhì)容易積累，而且分解較慢。因此，云冷杉紅松林的土壤有機碳較其他林分穩(wěn)定。周玉榮等［37］的研究發(fā)現(xiàn)云冷杉林下的土壤呼吸較弱，形成巨大的土壤碳貯庫，是我國森林主要的碳庫。然而位于最高海拔的蒙古櫟紅松林，其土壤總有機碳以及有機碳各組分的含量均是最少的。首先，這可能與蒙古櫟的生態(tài)習(xí)性有關(guān)，在自然景觀里，因為蒙古櫟對濕度、土壤條件有著比其他大多數(shù)森林樹種更大的生態(tài)耐性或生態(tài)幅度，所以其只能在極端的或貧瘠的土壤上才能保持地位［38］。櫟樹比較耐旱，在次生林區(qū)的岡脊部位，尤其經(jīng)反復(fù)破壞和火燒后，是諸立地類型中最為干旱瘠薄的一類，在這樣的立地條件下，惟有櫟樹最能適應(yīng)，在短時間內(nèi)其他樹種不可能更替它［39］。在樣地的基本情況調(diào)查中，也發(fā)現(xiàn)蒙古櫟紅松林的土層厚度是最薄的只有30—40 cm。其次，蒙古櫟紅松林樣地位于陽坡上部陡坡，其他3種紅松林樣地均位于半陰坡的緩坡和平地。在坡度較大的情況下，凋落物以及土壤中的有機質(zhì)容易被雨水帶走，不利于有機碳的累積。何志斌等［40］研究發(fā)現(xiàn)陰坡的土壤有機碳含量高于半陰坡和陽坡。此外，渠開躍等［41］在遼東山區(qū)不同林型土壤有機碳剖面分布特征及碳儲量研究中也發(fā)現(xiàn)，坡度較大的蒙古櫟林地的土壤有機碳含量是最少的。

不同闊葉紅松林土壤活性碳、緩效性碳和惰性碳的含量都是A層＞B層，但是其各自占總有機碳的比例卻是B層＞A層，這說明森林植被的凋落物主要影響了A層土壤，使A層土壤的總有機碳含量明顯提高，雖然也使活性碳、緩效性碳的含量有所提高，但它主要是增加了總有機碳中的惰性碳含量，從而使得A層土壤的活性碳、緩效性碳分別占總有機碳的比例小于B層土壤。這與邵月紅等［7］在長白山森林土壤有機碳庫大小及周轉(zhuǎn)的研究中得到的結(jié)果一致。渠開躍等［41］也認為由于土壤表層地表枯落物較為豐富，土壤有機質(zhì)較為豐富，使得表層有機碳含量較高，而在亞表層、底層受地表枯落物的影響較小，有機質(zhì)相對表層低，因此導(dǎo)致亞表層、底層有機碳含量低于表層。

活性碳、緩效性碳和惰性碳均與土壤總有機碳有一個顯著的相關(guān)關(guān)系(P＜0．01)，各自相關(guān)程度的大小依次為:Cr(R2=0．990，P=0．000)＞Cs(R2=0866，P=0．01)＞Ca(R2=0．771，P=0．004)。其中活性碳的相關(guān)性最小，這是因為在一定的空間范圍內(nèi)，土壤活性碳極易受環(huán)境條件變化的影響，易氧化分解，而且由于土壤較高的背景值和較大的空間異質(zhì)性，總土壤有機碳的微小變化很難被發(fā)現(xiàn)，所以活性碳是用來指示土壤有機碳動態(tài)變化的一個較有用的指標［42］。在本研究中，土壤惰性碳隨土層深度加大而下降的最明顯，而活性碳的下降程度最小。土壤有機碳在土壤剖面表現(xiàn)出下降規(guī)律，這與土壤有機碳主要來源于凋落物有關(guān)，然而，活性碳含量的下降不僅與土壤總有機碳隨土層深度的增加而下降有關(guān)，還與B層較高的粘粒含量密切相關(guān)［43］。然而Elzein等［44］卻發(fā)現(xiàn)雖然土壤總有機碳含量隨土層深度增加呈現(xiàn)快速的指數(shù)下降趨勢，但是，性質(zhì)穩(wěn)定的土壤有機碳在土壤剖面中卻是均勻分布的。這可能與土壤類型和土壤剖面的具體特點有關(guān)。

4 結(jié)論

實驗室培養(yǎng)條件下，土壤有機碳的分解主要集中在培養(yǎng)前期，分解的土壤有機碳的57%—63%是在開始培養(yǎng)的第一周內(nèi)完成的;4種闊葉紅松林腐殖質(zhì)層土壤有機碳的分解速率均大于淀積層，但是不同林分之間卻有差異:在腐殖質(zhì)層，云冷杉紅松林＞蒙古櫟紅松林＞椴樹紅松林＞楓樺紅松林，但蒙古櫟紅松林和椴樹紅松林之間差異不明顯，淀積層，云冷杉紅松林的分解速率明顯大于其他3種林分，但是其他3種林分間差異不明顯。土壤有機碳分解速率與土壤總有機碳、活性碳、及土壤的C/N呈正相關(guān)。

不同林分土壤腐殖質(zhì)層的總有機碳、活性碳、緩效性碳和惰性碳的含量明顯大于淀積層，但是3種土壤有機碳占總有機碳的比例卻是腐殖質(zhì)層小于淀積層，在4種紅松林中，云冷杉紅松林的土壤總有機碳、活性碳、緩效性碳及惰性碳含量最大，相比之下位于高海拔地帶的蒙古櫟紅松林卻是最小的，即基于群落類型的土壤有機碳含量的多少與其各自所處的地理位置有很大的關(guān)系。凋落物主要增加了土壤表層的有機碳含量，而且主要是增加了惰性碳的含量。

各群落土壤腐殖質(zhì)層活性碳和緩效性碳的平均駐留時間短于淀積層的平均駐留時間。

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