根際微生物與土壤植物關(guān)系的研究進(jìn)展

崔曉辰

（南開大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院 天津 300350）

1 引言

本文總結(jié)了近年來在根際土壤微生物與植物共同作用關(guān)系的研究方面已經(jīng)取得的一些科學(xué)研究和結(jié)果并對(duì)此進(jìn)行綜述，以期為今后我國(guó)植物保護(hù)、植被的恢復(fù)、土壤污染等的環(huán)境治理工作提供了參考。

2 根際環(huán)境

植物細(xì)胞生長(zhǎng)過程中分泌質(zhì)子和離子主動(dòng)吸收的程度不同，造成根際土壤pH 值顯著小于非根際土壤。另外，根際土壤有機(jī)質(zhì)含量和氮素含量一般情況下顯著高于非根際土壤。由于植物在生長(zhǎng)發(fā)育過程中，根系代謝活躍，產(chǎn)生的氮、碳類等光合產(chǎn)物分泌到土壤中，使根際土壤中氮素含量增加。

3 典型的植物根際微生物

植物的細(xì)胞根際基質(zhì)促生細(xì)胞分泌物的化學(xué)種類方式可以廣泛地被用來用于促進(jìn)根和植物的根根定植、生長(zhǎng)和植物根部細(xì)胞發(fā)育，主要的生物分類方式包括根和植物的細(xì)胞根際基質(zhì)促生細(xì)胞微生物和植物根際細(xì)胞促生防護(hù)性微生物兩個(gè)大部分[1]。

3.1 植物根際促生微生物

根際促生菌主要是用來指土壤和根際對(duì)其他作物有益的細(xì)菌，主要種類包括土壤中的固氮微生物、熒光假單胞菌、芽孢桿菌、根瘤假單胞菌、沙雷氏固氮菌屬等[2]。根際土壤中的促生菌固氮微生物具有對(duì)植物生長(zhǎng)抑制和促進(jìn)的作用，主要是該微生物能夠在一定的環(huán)境空間條件下自由生存在土壤、根際、根表當(dāng)中，包括土壤細(xì)菌中的根際促生菌和菌根當(dāng)中真菌。土壤微生物存在的聯(lián)合固氮菌、自生固氮菌以及其他類型的共生聯(lián)合固氮菌可以自由地通過固定大氣土壤中的氮素N2從而大大增加其他植物對(duì)土壤中氮素的分解和吸收。吳等人在研究中發(fā)現(xiàn)，苗期海島棉接種了自生固氮芽孢桿菌、巴西固氮螺菌、多糖芽孢桿菌和根瘤芽孢桿菌后，其生長(zhǎng)功能葉中所含的氮、磷、葉綠素的含量以及生物學(xué)產(chǎn)量均明顯的提高[3]。絕大多數(shù)的豆科草本植物的根際周圍的土壤中分泌著許多固氮的微生物，其中在根際周圍固氮的微生物所含有固定的氮素對(duì)其的生長(zhǎng)來說仍是重要氮源。某些豆科植物根際的促生固氮微生物，可以通過間接的影響氮素改變植物根系的形態(tài)及土壤的生理結(jié)構(gòu)特征，菌根真菌增加了植物的根系對(duì)于氮素吸收的面積、改變了植物對(duì)根系的通透性從而直接影響其他植物對(duì)于氮、磷和鉀的吸收[4]。陳潔敏等的臨床研究結(jié)果表明，分別接種3種不同的泡囊叢枝菌根真菌的玉米對(duì)于氮和磷的間接吸收速度比未分別接種的菌根真菌玉米對(duì)氮和磷增加了近40%~70%[5]。一些豆科植物根際的促生固氮微生物真菌可以直接通過土壤中產(chǎn)生有機(jī)酸或螯合酶一類的營(yíng)養(yǎng)代謝酶使產(chǎn)物間接作用于其土壤中以螯合酶的形式吸收所存在的葉綠素等營(yíng)養(yǎng)代謝元素，從而間接使其土壤活化，特別重要的是許多叢枝菌根真菌可以直接利用土壤活化磷素，增加了土壤中其他植物可以吸收利用的鈣和磷。

3.2 植物根際生防微生物

根際定殖生防微生物指能夠通過根際定殖產(chǎn)生有效抗菌化學(xué)物質(zhì)抑制土壤和病原菌在這些植物體內(nèi)的根際定殖和的發(fā)展，同時(shí)也能夠誘導(dǎo)土壤和植物系統(tǒng)對(duì)病原菌和土壤等外界不良的條件使植物產(chǎn)生一定的抗性，從而間接有效促進(jìn)土壤和植物健康生長(zhǎng)的一類高效根際微生物，包括Trichodermaspp.和Pseudomonasspp.等[6]。根際定殖植物、病防微原物、根際生防物和定殖菌等微生物，與環(huán)境之間存在的根際定殖關(guān)系，在人類社會(huì)和地區(qū)自然生態(tài)系統(tǒng)中所呈現(xiàn)的關(guān)系極其復(fù)雜。國(guó)外目前已將大量的根際生防微生物根際定殖商品化，而國(guó)內(nèi)對(duì)該微生物領(lǐng)域的根際定殖研究相對(duì)比較落后。因此，繼續(xù)從植物土壤和其他植物的根際定殖中篩選出有效的生防微生物，并通過先進(jìn)的生物工程、細(xì)胞學(xué)和化學(xué)工程等技術(shù)手段對(duì)植物進(jìn)行根際定殖改良從而使植物獲得高效的生防微生物，并將其根際定殖商品化是目前我國(guó)植物學(xué)者仍然急需研究和解決的主要科學(xué)技術(shù)問題。

4 根際微生物與植物多樣性之間的關(guān)系

4.1 植物對(duì)微生物多樣性的影響

受不相同的各種植物生長(zhǎng)因素的影響，土壤中的微生物通常表現(xiàn)出多樣化的特點(diǎn)。畢江濤等從外來入侵植物的類型、植物生長(zhǎng)多樣性、植物生長(zhǎng)發(fā)育階段、植物生長(zhǎng)基因型、外來入侵的植物5個(gè)因素等方面深入探究了外來入侵植物與根際土壤微生物的多樣性之間的內(nèi)在聯(lián)系。李會(huì)娜等研究成果顯示，紫莖澤蘭的入侵能夠進(jìn)一步提高外來入侵地的土壤分泌物中自生固氮性細(xì)菌、氨氧化固氮性細(xì)菌和嗜酸性真菌的繁殖數(shù)量，將土壤微生物類型和群落的結(jié)構(gòu)和其功能進(jìn)行新的調(diào)整。外來入侵物種成功地入侵的可能性和首要條件之一是具備適應(yīng)外來入侵地根際土壤環(huán)境的條件，而外來入侵的物種通過其自身特有的根際土壤微生物和其根系土壤分泌物共同的作用，改造入侵地的土壤微生物類型群落和其結(jié)構(gòu)，進(jìn)而有效地使外來入侵地的土壤微生物類型向著一個(gè)有利于自身植物生長(zhǎng)方向的發(fā)展，這是其成功地入侵的可能性和重要機(jī)制之一。賈國(guó)梅等人的研究認(rèn)為耕地棄耕后，隨著對(duì)植被自然退化的恢復(fù)演替，真菌生物量、真菌與其他細(xì)菌之間的微生物量化、放線菌和其他革蘭氏陰性菌生物量逐漸提升。隨著先鋒植物的群落保護(hù)伴隨演替的進(jìn)行，土壤微生物多樣性逐漸增加，而侵入種則伴隨著對(duì)植被的退化和土壤微生物多樣性的降低。如果一個(gè)侵入種伴隨著先鋒植物群落的天然植物成分對(duì)其土壤的微生物學(xué)性質(zhì)的恢復(fù)改造和演化作用較強(qiáng)，則這些侵入種就被認(rèn)為有可能在未來的競(jìng)爭(zhēng)中逐漸地占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)和主導(dǎo)地位，進(jìn)而導(dǎo)致演替的發(fā)生，可為我國(guó)天然林的多樣性保護(hù)和植被自然恢復(fù)演替提供了理論依據(jù)。此外，由于土壤中的植物細(xì)胞群落的結(jié)構(gòu)和細(xì)胞組成的差異導(dǎo)致了其凋落葉、根際分泌物的差異，將直接導(dǎo)致細(xì)菌和土壤微生物群落的結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。肖會(huì)林等還指出，植物物種的豐富度和土壤中植物代謝功能的多樣性直接影響土壤中細(xì)菌和微生物群落的代謝活性和代謝功能的多樣性，即植物物種數(shù)量依賴于細(xì)菌和土壤微生物代謝功能的多樣性，屬于植物代謝多樣性群的物種數(shù)量呈線性增加。

4.2 根際微生物對(duì)植物多樣性的影響

除了通過根際分泌物影響植物多樣性之外，根際微生物還可通過與土壤上層地表中的部分植物建立養(yǎng)分輸送，從而對(duì)部分植物的生長(zhǎng)發(fā)育、群落關(guān)系結(jié)構(gòu)和新生演替進(jìn)行管控。李曉等的研究結(jié)果表明土壤有益微生物對(duì)地上植物物種多樣性的間接影響，主要是通過有益微生物對(duì)植物和病原有益微生物的影響，改變植物影響土壤環(huán)境的條件或影響植物的健康，最終可能導(dǎo)致地上植物多樣性的變化，土壤微生物多樣性刺激的地上植物將有機(jī)會(huì)逐漸取代土壤微生物多樣性抑制的地上植物，最終地上部分植物物種的多樣性也發(fā)生了變化。

5 土壤微生物對(duì)污染土壤的修復(fù)

對(duì)超富集植物與根際土壤微環(huán)境的聯(lián)合修復(fù)研究結(jié)果表明，植物與其他微生物共同的配合土壤修復(fù)能明顯地提高土壤修復(fù)的安全性和效果，尤其是菌根真菌修復(fù)，能夠有效將超富集植物的作用減弱，尤其是在對(duì)土壤中的重金屬吸收和方向轉(zhuǎn)移清除。R.Barbara等研究發(fā)現(xiàn)燕麥植物接種了球囊霉菌根真菌后其根中所含重金屬的石油濃度明顯增加，地上部分土壤中鋅的濃度明顯降低，從而證明燕麥有助于吸收和清除地上部分土壤中的污染物和重金屬。劉繼朝等研究證明了燕麥植物與其他微生物的聯(lián)合修復(fù)對(duì)污染土壤的降解率石油濃度和降解率均明顯大于微生物或其他植物單獨(dú)聯(lián)合修復(fù)污染部分土壤的石油濃度降解率，可見燕麥微生物—其他植物聯(lián)合修復(fù)在土壤中對(duì)污染物的修復(fù)利用方面已經(jīng)具有很大的發(fā)展前景。

6 小結(jié)

土壤微生物改變了土壤有益植物根系生理的結(jié)構(gòu)和狀態(tài)，促進(jìn)了植物的定植、生長(zhǎng)和發(fā)育；同時(shí)，植物細(xì)胞群落的結(jié)構(gòu)和細(xì)胞組成的差異導(dǎo)致了其凋落葉、根際分泌物的差異，導(dǎo)致地上植物多樣性的變化。根際植物微環(huán)境與部分根際植物土壤有益微生物的類別和群落結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)化，將影響到根際植物微環(huán)境和群落的新老演替和轉(zhuǎn)換過程。

根際是研究植物生長(zhǎng)、土壤元素、微生物等環(huán)境之間相互聯(lián)系的重要生態(tài)領(lǐng)域，吸引了許多專業(yè)學(xué)者和專家對(duì)植物根際相關(guān)展開了深入研究，人工造成領(lǐng)域、土壤的退化、修復(fù)工程、園林綠化建設(shè)等。

根際微生物在與植物進(jìn)行相互作用時(shí)還受到空氣濕度、溫度等大氣因素的影響，對(duì)于根際植物、土壤有益微生物與根際土壤環(huán)境深入研究，能夠加深在對(duì)土壤特征的了解下，對(duì)農(nóng)業(yè)種植、人工造林等相關(guān)的土壤保護(hù)工作提供更加科學(xué)的指引。