玉米花生間作對(duì)玉米光合特性及產(chǎn)量形成的影響

焦念元，寧堂原，楊萌珂，付國占，尹 飛，徐國偉，李增嘉

(1.河南科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院，洛陽 471003;2.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/作物生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，泰安 271018)

合理的間套作能高效利用光、熱、肥、水等自然資源，降低風(fēng)險(xiǎn)，減少雜草競爭，提高單位耕地面積的產(chǎn)量［1-2］，在我國以及世界農(nóng)業(yè)中發(fā)揮著重要作用。隨著世界人口急劇增長和耕地面積的減少，不斷滿足世界糧食增長的需求已刻不容緩，間套作多熟種植越來越受到世界各國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重視。在縱多間套作種植體系中，玉米處于非常重要的地位［2］。已有研究表明，在玉米菜豆［3］、玉米蠶豆［4］、玉米大豆［5］、玉米花生［6-8］等間作體系中，間作玉米產(chǎn)量均明顯高于單作，表現(xiàn)出明顯的間作產(chǎn)量優(yōu)勢。

在玉米與其他作物間套作體系中，全田群體高矮相錯(cuò)，形成傘狀群體結(jié)構(gòu)，改變了玉米生育后期單一群體的平面受光狀態(tài)，受光條件得到改善，提高了功能葉片的葉綠素含量、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和光合速率［8-9］。玉米花生間作是東亞和非洲常見的種植體系，近年來在我國四川、廣東以及黃淮海等地區(qū)發(fā)展較快，種植面積不斷擴(kuò)大，間作提高玉米對(duì)強(qiáng)光利用［6-7］，表現(xiàn)出顯著的間作產(chǎn)量優(yōu)勢［8］。間作玉米提高對(duì)強(qiáng)光的利用，是光能吸收傳遞效率的提高，還是光合作用CO2的同化過程增強(qiáng)引起?還需進(jìn)一步研究，同時(shí)間作玉米產(chǎn)量形成特點(diǎn)發(fā)生哪些適應(yīng)性變化?對(duì)此，本試驗(yàn)以玉米花生2∶4間作模式為研究對(duì)象，主要研究了間作玉米光-光響應(yīng)曲線和光-CO2響應(yīng)曲線特點(diǎn)、葉綠素含量與構(gòu)成、干物質(zhì)積累、灌漿速率及間作玉米偏土地當(dāng)量比(PLERM)，探討間作玉米光合特性，進(jìn)一步揭示玉米間作產(chǎn)量優(yōu)勢的光合機(jī)理，為協(xié)調(diào)玉米花生間作后期種間光競爭，實(shí)現(xiàn)其高產(chǎn)高效提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2010—2011年在河南科技大學(xué)試驗(yàn)農(nóng)場(33°35'—35°05'N，111°8'—112°59'E)進(jìn)行。試驗(yàn)地屬溫帶半濕潤半干旱大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫12.1—14.6℃，年均降水量600 mm，年均輻射量491.5 kJ/cm2，年日照2300—2600 h，無霜期215—219 d。試驗(yàn)地土壤為黃潮土，質(zhì)地中壤，0—20 cm耕層含速效氮80.09 mg/kg，速效磷 3.31 mg/kg，有機(jī)質(zhì) 14.5g/kg，pH 值 7.08。

2010年選用玉米(Zea mays L.)鄭單958、登海661，花生(Arachis hypogaea L.)花育16為試驗(yàn)材料。設(shè)鄭單958單作、登海661單作、鄭單958花生間作和登海661花生間作，共4個(gè)處理，各處理重復(fù)3次，共12個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)寬6 m，包含3個(gè)帶寬，長10 m，面積60 m2，隨機(jī)排列，南北行向種植。單作玉米行距60 cm，株距25 cm，密度67500株/hm2;間作體系2∶4(2行玉米4行花生)間作模式，玉米寬窄行種植，寬行行距160 cm，窄行行距40 cm，株距20 cm，花生播種于寬行中，行距30 cm，株距20 cm，每穴2粒;玉米花生間距35 cm。基施氮肥75 kg N/hm2，磷肥180 kg P2O5/hm2，在玉米大口期追施150 kg N/hm2。6月13日播種，9月30日收獲。

2011年玉米只選鄭單958，6月15日播種，10月7日收獲，其他同2010年。

1.2 測定項(xiàng)目與方法

1.2.1 干物質(zhì)

分別于玉米苗期、拔節(jié)期、大喇叭口期、吐絲期、授粉后10 d、授粉后20 d、授粉后30 d和收獲期取樣，分莖、葉、穗軸、籽粒四部分，105℃下殺青30 min，75℃烘干至恒重稱重。

1.2.2 灌漿速率

在吐絲期，選擇吐絲日期相同的植株進(jìn)行標(biāo)記，分別于授粉后10 d、20 d、30 d、40 d和收獲期取3個(gè)果穗，105℃下殺青30 min，75℃烘干至恒重，測定穗干重。

1.2.3 收獲測產(chǎn)

在玉米成熟期，各處理均取具有代表性的4m雙行果穗和植株，測定其風(fēng)干質(zhì)量，計(jì)算產(chǎn)量。

1.2.4 光合參數(shù)測定

用英國PP-systems公司生產(chǎn)的CIRAS-2型便攜式光合系統(tǒng)在玉米灌漿期和乳熟期測定穗位葉9:00—11:00時(shí)凈光合速率;在乳熟期9:00—11:00時(shí)，采用自動(dòng)可調(diào)光源，分別測定自然CO2濃度下光強(qiáng)為1800、1500、1200、1000、800、600、500、400、300、200、150、100、50μmol·m－2·s－1的光 合 速 率 (Pn);在光 強(qiáng)1200μmol·m－2·s－1下，分別測定 CO2濃度為 400、350、300、250、200、150、100、50、400、400、600、800、1000、1200 μmol/mol時(shí)的光合速率(Pn)，應(yīng)用photosyn assistant軟件分析計(jì)算光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、光飽和點(diǎn)(LSP)、光飽和時(shí)凈光合速率(LSPn)、表觀量子效率(AQY)、CO2飽和點(diǎn)(CSP)、羧化效率(CE)。

1.2.5 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定

在玉米乳熟期用英國Hansatech公司生產(chǎn)的FMS2脈沖調(diào)制式熒光儀測定光適應(yīng)下最大熒光(Fm`)、光適應(yīng)下的穩(wěn)態(tài)熒光(Fs)和暗適應(yīng)30min后的最大熒光(Fm)、初始熒光(Fo)。計(jì)算PSⅡ的最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、實(shí)際光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)和光化學(xué)猝滅系數(shù)qP公式分別為:

1.2.6 葉綠素含量

采用Arnon法［9］，在乳熟期取玉米的穗位葉測定。

1.2.7 偏土地當(dāng)量比 PLER-M=Yim/Ymm

式中，Yim和Ymm分別表示間作玉米和單作玉米產(chǎn)量。PLER-M＞F(間作體系中玉米所占面積比例)為間作產(chǎn)量優(yōu)勢，PLER-M＜F為間作產(chǎn)量劣勢。本試驗(yàn)中F為0.4。

表1 間作對(duì)玉米穗位葉葉綠素含量的影響Table1 Effect of intercropping on chlorophyll content of maize ear leaves

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析 采用DPS7.5軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 玉米花生間作對(duì)玉米光合特性影響

2.1.1 間作玉米功能葉片的葉綠素含量及構(gòu)成

葉綠素在植株體內(nèi)負(fù)責(zé)光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化，類胡蘿卜素具有光能捕獲和光破壞防御兩大功能，在光合作用中起著非常重要的作用［10］。由表1可以看出，與單作玉米相比，間作玉米穗位葉的葉綠素a含量、類胡蘿卜素含量、葉綠素a/b和類胡蘿卜素/葉綠素分別增加了3.69%、6.52%、2.67%和4.17%，差異均達(dá)到極顯著水平。這說明間作玉米通過提高葉綠素a含量和葉綠素a/b促進(jìn)光能的吸收，同時(shí)增加類胡蘿卜素含量和類胡蘿卜素/葉綠素增強(qiáng)光破壞防御能力，提高光合速率。

2.1.2 間作玉米功能葉片的熒光特性

Fo是植物葉片暗適應(yīng)后光合系統(tǒng)PSⅡ中心完全開放時(shí)的熒光強(qiáng)度，反映了PSⅡ天線色素受激發(fā)后的電子密度;Fv是植物在暗適應(yīng)過程中的最大可變熒光強(qiáng)度，反映了QA的還原情況［11-12］;Fv/Fm是PSⅡ最大的(潛在)光化學(xué)量子效率，反映開放的PSⅡ反應(yīng)中心的能量捕獲效率;ΦPSⅡ是作用光存在時(shí)PSⅡ?qū)嶋H的光化學(xué)量子效率，反映了被用于光化學(xué)途徑激發(fā)能占進(jìn)入PSⅡ總激發(fā)能的比例，植物光合能力的一個(gè)重要指標(biāo);qP為光化學(xué)淬滅系數(shù)，反映PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額。由表2可得，與單作玉米相比，間作降低了玉米功能葉片的初始熒光、可變熒光和實(shí)際光化學(xué)效率，但差異均不顯著;間作對(duì)玉米功能葉片的最大光化學(xué)效率和光化學(xué)猝滅系數(shù)影響不明顯。這表明，間作玉米光合速率的提高并不是由于其功能葉片對(duì)光能傳遞、轉(zhuǎn)化效率提高而引起的。

圖1 間作對(duì)玉米功能葉片光合速率的影響Fig.1 Effect of intercropping on photosynthetic rate of maize leaves

2.1.3 間作玉米功能葉的光合特性

圖1表明，間作明顯提高了玉米功能葉片的凈光合速率，在灌漿期和乳熟期分別提高了27.7%和49.8%，差異均達(dá)到顯著水平，由灌漿期到乳熟期，單作玉米和間作玉米光合速率均降低，其降低幅度分別為35.5%和24.3%。這表明玉米花生間作顯著提高了玉米凈光合速率，減緩玉米葉片衰老，延長其高光合功能期。

由表3可以看出，與單作玉米相比，間作提高了玉米功能葉片的光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)、光飽和時(shí)的最大凈光合速率、表觀量子效率和羧化效率，分別提高了26.7%、53.1%、33.1%、61.3%、8.5%和22.5%，差異達(dá)到顯著或極顯著水平，極顯著降低了 CO2補(bǔ)償點(diǎn)。這表明間作玉米光合速率的提高是由于提高了其對(duì)強(qiáng)光的利用能力和CO2的羧化能力。

表3 間作對(duì)玉米光合參數(shù)的影響Table3 Effect of intercropping on photosynthetic parameters of maize leaves

2.2 玉米花生間作對(duì)玉米產(chǎn)量形成的影響

2.2.1 間作玉米單株干物質(zhì)

單株干物質(zhì)是衡量玉米生長狀況的重要指標(biāo)之一。從圖2可得，在玉米大喇叭口期之前，間作玉米的單株干物質(zhì)質(zhì)量與單作相差不明顯，之后間作玉米單株干物質(zhì)質(zhì)量逐漸高于單作玉米，平均高出7.64%—30.9%。尤其2011年，生育后期的間作玉米比單作玉米高出20.9%—30.9%，差異達(dá)到顯著水平。從單株莖葉質(zhì)量來看，間作玉米與單作玉米差異不明顯。

圖2 間作玉米單株干物質(zhì)積累Fig.2 Dry matter accumulation of intercropped maize

2.2.2 間作玉米灌漿速率

玉米穗重變化是衡量玉米灌漿速率指標(biāo)之一。從圖3可以看出，自玉米授粉之后，間作玉米單穗質(zhì)量逐漸高于單作玉米，隨灌漿進(jìn)程，其差異越來越明顯，授粉20 d后，間作玉米的單穗質(zhì)量比單作玉米高出8.8%—32.8%，在收獲期差異達(dá)到顯著水平。這表明，間作玉米與單作玉米單株質(zhì)量差異主要來源生殖器官即單穗籽粒質(zhì)量的提高，其營養(yǎng)器官即莖葉質(zhì)量差異不明顯。

圖3 間作玉米灌漿速率Fig.3 Filling rate of intercropped maize

表4 間作玉米產(chǎn)量與偏土地當(dāng)量比Table4 Yield and partial land equivalent ratios of intercropped maize

2.2.3 間作玉米產(chǎn)量與偏土地當(dāng)量比

從表4可以看出，與單作相比，間作極顯著提高了玉米產(chǎn)量，間作玉米的收獲指數(shù)顯著或極顯著高于單作玉米，其偏土地當(dāng)量比(PLER-M)比其所占土地面積比(F=0.4)高出106.6%—120.3%。這表明在玉米花生間作體系中，促進(jìn)了光合物質(zhì)向籽粒的運(yùn)輸、分配，表現(xiàn)出明顯的間作產(chǎn)量優(yōu)勢。鄭單958的PLER-M低于登海661，但是，鄭單958收獲指數(shù)和產(chǎn)量均高于登海661。

3 討論

干物質(zhì)是作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)。本研究發(fā)現(xiàn)，間作玉米單株干物質(zhì)僅在生育后期明顯高于單作玉米，并且其莖葉等營養(yǎng)器官干物質(zhì)在各個(gè)生育時(shí)期均差異不大，但其生殖器官——單穗質(zhì)量差異明顯。這主要因?yàn)殚g套作有利于改善高位作物生育后期冠層光照條件［6，13-14］，提高了功能葉片凈光合速率，促進(jìn)籽粒灌漿和光合物質(zhì)向籽粒運(yùn)輸與分配，因此，間作玉米具有高的收獲指數(shù)，PLER-M比間作玉米所占間作體系中面積比例(F=0.4)高出106.6%—120.3%，表現(xiàn)出明顯的間作產(chǎn)量優(yōu)勢。這與多數(shù)研究具有一致的結(jié)論，與其他作物間作時(shí)，玉米具有明顯間作產(chǎn)量優(yōu)勢［3-7］。

葉綠素在植株體內(nèi)負(fù)責(zé)光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化，類胡蘿卜素則行使光能捕獲和光破壞防御兩大功能，它們?cè)诠夂献饔弥衅鹬浅Ｖ匾淖饔茫浜考敖M成受光照條件的影響［15］。本研究表明，在玉米花生間作體系中，間作改善玉米生育后期光照條件，不僅提高葉綠素含量，還改變了葉綠素構(gòu)成，主要表現(xiàn)在葉綠素a和類胡蘿卜素含量均顯著增加，葉綠素a/b和類胡蘿卜素/葉綠素的比值均顯著增加。因此，在強(qiáng)光下，間作玉米通過提高葉綠素a、類胡蘿卜素含量來增加光反應(yīng)中心，促進(jìn)將吸收較多光能進(jìn)行光反應(yīng)，提高凈光合速率。類胡蘿卜素具有光能捕獲和光破壞防御兩大功能，其含量增加有助于提高光破壞防御能力，延緩衰老。

光環(huán)境影響著植物的光合特性［16］，在玉米花生間作體系中，間作玉米功能葉片接受的光照強(qiáng)度高于單作玉米，其凈光合速率提高了27.7%—49.8%，光飽和點(diǎn)、光飽和時(shí)最大光合速率、羧化效率顯著提高，但是間作玉米功能葉片PSⅡ的最大光化學(xué)量子效率和實(shí)際光化學(xué)量子效率沒有提高，也就說是PSⅡ反應(yīng)中心的被用于光化學(xué)途徑激發(fā)能占進(jìn)入PSⅡ總激發(fā)能的比例并沒有提高。間作玉米光合效率的提高是由于呼吸速率提高為固定CO2提供能量，降低CO2補(bǔ)償點(diǎn)，極顯著提高了羧化效率、表觀量子效率，提高了CO2的固定能力，這與朱文旭［17］的研究具有相同結(jié)論，間作提高高位作物的羧化能力。這可能與光照條件影響葉綠體超微結(jié)構(gòu)［18］、光合酶活性和光合基因表達(dá)［19］有關(guān)，但對(duì)間作條件下作物功能葉的葉綠體超微結(jié)構(gòu)、光合酶活性和光合基因表達(dá)發(fā)生發(fā)些適應(yīng)性變化還需進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

在玉米花生間作體系中，間作玉米具有明顯間作產(chǎn)量優(yōu)勢，是由于間作增強(qiáng)了玉米對(duì)強(qiáng)光利用能力，提高了玉米生育后期功能葉片的凈光合速率，促進(jìn)了光合物質(zhì)向籽粒分配。間作玉米凈光合速率的提高是通過羧化效率和表觀量子效率的提高，促進(jìn)CO2的固定實(shí)現(xiàn)的，而非是光能傳遞、轉(zhuǎn)化能力的提高。

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