燕麥穎果貯藏物質(zhì)積累的研究

新楠 ，董瑞峰 ，樊明壽

（1.天津農(nóng)學(xué)院農(nóng)學(xué)系，天津 300384；2.天津市花苗木服務(wù)中心，天津 300300；3.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010019）

燕麥穎果貯藏物質(zhì)積累的研究

新楠1，董瑞峰2，樊明壽3，*

（1.天津農(nóng)學(xué)院農(nóng)學(xué)系，天津 300384；2.天津市花苗木服務(wù)中心，天津 300300；3.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010019）

摘 要：以皮燕麥、裸燕麥各兩個品種為研究對象，并對其主要營養(yǎng)成分淀粉、蛋白質(zhì)、脂質(zhì)、β-葡聚糖等的含量變化、積累規(guī)律進(jìn)行分析測定。通過對皮、裸燕麥籽粒整個生育期淀粉、蛋白質(zhì)、脂質(zhì)、β-葡聚糖等的變化規(guī)律的研究得出，從開花到籽粒完全成熟，供試品種的淀粉含量均呈S曲線持續(xù)增長，積累速率高峰出現(xiàn)在灌漿中期，皮燕麥淀粉含量顯著高于裸燕麥；蛋白質(zhì)含量呈不對稱的V字形積累，在花后12 d左右達(dá)到低谷，裸燕麥蛋白質(zhì)含量顯著高于皮燕麥；脂質(zhì)含量呈不對稱的倒V字形積累，花后20 d左右達(dá)最高值，皮、裸燕麥脂質(zhì)含量無明顯差異；β-葡聚糖百分含量呈S型趨勢持續(xù)增長，裸燕麥β-葡聚糖含量高于皮燕麥。

關(guān)鍵詞：燕麥（Avena sativa L.）；貯藏物質(zhì)；積累

淀粉是高等植物重要的儲存多糖，是人類糧食和動物飼料的重要碳源和能源，同時也是燕麥貯藏物質(zhì)中含量最多的成分。而燕麥蛋白質(zhì)的含量居所有糧食作物的首位，且其氨基酸含量最平衡，完全符合人體所需。另外燕麥脂質(zhì)、β-葡聚糖又具有明顯降低心血管和肝臟中的膽固醇、甘油三脂、β-脂蛋白，可有效預(yù)防和治療由高血脂癥引起的心腦血管疾??；還可以有效降低餐后血糖濃度和胰島素水平，控制糖尿病。并且燕麥籽粒中還含有豐富的VB1、VB2和少量的VE、鈣、磷、鐵、核黃素及皂苷。因此本研究選取淀粉、蛋白質(zhì)、脂質(zhì)和β-葡聚糖等主要反應(yīng)燕麥營養(yǎng)品質(zhì)的指標(biāo)，對其在燕麥籽粒中的積累規(guī)律進(jìn)行研究，以期為提高燕麥品質(zhì)的栽培育種提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 材料

保羅（Paulo）：美國北達(dá)科他州；內(nèi)農(nóng)攸一號：中國內(nèi)蒙古；太豐來自日本北海道和永118：日本北海道。

1.2 試驗設(shè)計與方法

試驗于2006年～2007年在呼和浩特蔬菜研究所試驗田進(jìn)行。隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，3次重復(fù)，常規(guī)管理。于開花期掛牌標(biāo)記長勢一致、同一日開花的燕麥穗，直標(biāo)到全田開花結(jié)束，在開花后每3天取基部小穗籽粒，直至花后30 d。用于淀粉、可溶性糖、蛋白質(zhì)、脂質(zhì)和β-葡聚糖測定。采用SAS、EXCEL進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。

1.3 方法

1.3.1 千粒重的測定

在各個時期取不同品種種子各1 000粒烘干稱重，設(shè)置3次重復(fù)。

1.3.2 可溶性糖和淀粉含量的測定

葡萄糖標(biāo)準(zhǔn)曲線的制定的方法[1]。燕麥種子可溶性糖和淀粉的含量采用硫酸蒽酮法[2]測定，該藍(lán)綠色在620 nm波長處有最大吸收值，故可進(jìn)行比色測定。

1.3.3 蛋白質(zhì)含量的測定

蛋白質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)曲線的繪制方法[3]。采用考馬斯亮藍(lán)法[4]測定蛋白質(zhì)含量。

1.3.4 脂肪含量的測定

脂肪含量測定采用索氏提取法[5]。

1.3.5 β-葡聚糖含量的測定

采用改進(jìn)酶法[6]測定，葡萄糖含量標(biāo)準(zhǔn)曲線繪制（酶法）。

2 結(jié)果與分析

2.1 燕麥千粒重動態(tài)變化

四個品種千粒重變化如圖1所示。在開花后6 d～21 d迅速上漲，此時正是燕麥的灌漿期，此后增長趨于平緩。在籽粒成熟期皮燕麥永118、太豐與裸燕麥內(nèi)農(nóng)攸一號、保羅千粒重之間存在顯著差異，皮燕麥顯著高于裸燕麥。而永118與太豐或內(nèi)農(nóng)攸一號與保羅之間差異不顯著。灌漿前期各品種千粒重的增長趨勢相似，其粒重不同主要是由于千粒重大的品種灌漿中后期積累干物質(zhì)速率較大。而對燕麥大量積累營養(yǎng)物質(zhì)的組織——胚乳發(fā)育過程的研究也映證了這一結(jié)論，裸燕麥胚乳分化、細(xì)胞失活均較皮燕麥早。

圖1 燕麥千粒重動態(tài)變化圖Fig.1 Dynamic change of 1000-grain weight in oat seeds

2.2 燕麥籽粒中淀粉含量的動態(tài)變化

燕麥籽粒中淀粉含量變化如圖2所示。

圖2 燕麥淀粉動態(tài)變化Fig.2 Dynamic change of starch in oat seeds

4個供試品種的淀粉含量均呈S曲線上升，在6 d～18 d積累速度很快，呈直線上升趨勢，而到開花后18 d左右，淀粉的增長趨勢趨于平緩，直到收獲時達(dá)最大值。在籽粒成熟時皮燕麥永118、太豐淀粉含量顯著高于裸燕麥內(nèi)農(nóng)攸一號和保羅，而永118與太豐或內(nèi)農(nóng)攸一號與保羅之間差異不顯著。與圖1對比，各品種千粒重與淀粉含量動態(tài)變化規(guī)律相似，千粒重大的燕麥品種淀粉含量也高，因此淀粉的積累量是決定籽粒的重量的主要因素。

2.3 燕麥籽粒中可溶性糖（WSC）含量的動態(tài)變化

燕麥籽粒中可溶性糖（WSC）含量變化如圖3所示，花后15 d內(nèi)，各品種燕麥的可溶性糖含量均迅速下降，在灌漿中后期，其含量穩(wěn)定在一個較低水平，接近成熟期WSC含量有升高的趨勢，標(biāo)志著子粒對同化物的轉(zhuǎn)化利用能力減弱。4個品種之間比較，開花后18 d之前，裸燕麥內(nèi)農(nóng)攸一號、保羅可溶性糖含量高于皮燕麥永118、太豐，這可能是由于此時皮燕麥合成淀粉較快，可溶性糖利用率較高的原因。接近成熟期時裸燕麥內(nèi)農(nóng)攸一號、保羅籽粒中的WSC含量有較明顯升高的趨勢，而皮燕麥永118、太豐則上升不明顯，表明皮燕麥有比較長的庫活性持續(xù)期，在灌漿后期仍具有較強(qiáng)的轉(zhuǎn)化利用同化物的能力。這一點(diǎn)也與皮、裸燕麥胚乳發(fā)育過程的研究也相映證。

圖3 燕麥可溶性糖動態(tài)變化Fig.3 Dynamic change of soluble sugar in oat seeds

2.4 燕麥籽粒中蛋白質(zhì)含量的動態(tài)變化

四個品種籽粒發(fā)育過程中蛋白質(zhì)含量變化如圖4。

圖4 燕麥蛋白質(zhì)動態(tài)變化Fig.4 Dynamic change of protein in oat seeds

在籽粒灌漿過程中，四個品種蛋白質(zhì)相對含量變化趨勢基本一致。穎果的蛋白質(zhì)含量在灌漿開始最高，而后逐漸降低，在花后12 d左右達(dá)到低谷。本試驗所選用的四個品種在花后3 d～6 d蛋白質(zhì)含量大致相同，但在花后6 d～12 d，太豐和內(nèi)農(nóng)攸一號下降速度快，至第12天時蛋白質(zhì)含量顯著低于永118和保羅；此后永118蛋白質(zhì)含量持續(xù)下降，直至灌漿結(jié)束；保羅則開始以較快速度增長，到灌漿結(jié)束達(dá)到最高值21.34%；而太豐和內(nèi)農(nóng)則穩(wěn)定一段時間后開始增長，內(nèi)農(nóng)的增長速率要遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于太豐。最終灌漿結(jié)束后，裸燕麥保羅、內(nèi)農(nóng)攸一號蛋白質(zhì)含量顯著高于皮燕麥永118和太豐，其差值達(dá)8%之多。

穎果中蛋白質(zhì)含量，在開花前幾天較高，說明這時淀粉含量少，蛋白質(zhì)占干物質(zhì)的比重大的緣故，其后隨著籽粒灌漿持續(xù)而逐漸降低。在開花后第18天左右，此時各品種淀粉的含量已基本趨于穩(wěn)定，當(dāng)?shù)鞍踪|(zhì)積累量繼續(xù)增長時，就表現(xiàn)為蛋白質(zhì)含量開始快速回升。若以單個穎果中蛋白質(zhì)的絕對含量而言，則蛋白質(zhì)含量是隨著灌漿日期的增加而增加的。高蛋白質(zhì)品種主要是由于后期蛋白質(zhì)的持續(xù)快速積累。

2.5 燕麥籽粒中脂質(zhì)含量的動態(tài)變化

燕麥籽粒中脂質(zhì)含量的動態(tài)變化見圖5。

圖5 燕麥脂質(zhì)動態(tài)變化Fig.5 Dynamic change of lipid in oat seeds

由圖5可知，4個供試品種籽粒在灌漿成熟過程中的脂肪含量亦有較為一致的變化趨勢：開始時籽粒脂質(zhì)含量很低，3 d～18 d其含量迅速上升，至花后20 d左右達(dá)最高值，之后又逐漸下降，直至灌漿結(jié)束后穩(wěn)定。經(jīng)方差分析，不同品種在灌漿結(jié)束后的脂質(zhì)含量無顯著性差異。

2.6 燕麥籽粒中β-葡聚糖含量的動態(tài)變化

燕麥籽粒中的β-葡聚糖一般分為可溶性的和不溶性的兩部分，通常所指是兩部分的總和。四個供試燕麥品種籽粒中β-葡聚糖含量的變化趨勢見圖6。

圖6 燕麥β-葡聚糖動態(tài)變化Fig.6 Dynamic change of β-glucan in oat seeds

由圖6可知，從開花到成熟一直在增加?；ê?2d～21 d內(nèi)，β-葡聚糖合成積累速度較快?；ê?1 d后積累速度減緩。灌漿結(jié)束后不同品種間β-葡聚糖含量均存在顯著性差異。裸燕麥內(nèi)農(nóng)攸一號β-葡聚糖積累量最高，保羅次之，皮燕麥太豐、永118較低。裸燕麥β-葡聚糖含量顯著高于皮燕麥。但由于所選取的品種不同，且皮裸燕麥各只選取了兩個品種，所以要想進(jìn)一步證實這一結(jié)果，還需繼續(xù)進(jìn)行大量研究。

3 討論

3.1 籽?？扇苄蕴呛偷矸酆孔兓谋容^

淀粉是燕麥籽粒的主要組成成分，在成熟期占籽粒干重的60%～70%左右，因此淀粉積累速率的高低直接影響粒重和產(chǎn)量。燕麥灌漿過程中運(yùn)輸?shù)阶蚜Ｖ械墓夂袭a(chǎn)物最初以可溶性糖的形式存在，可溶性糖經(jīng)過相關(guān)酶降解以用于合成淀粉。張秋英等指出，可溶性糖作為淀粉合成的底物，其含量多少與淀粉含量密切相關(guān)[7]。劉曉冰等發(fā)現(xiàn)籽粒灌漿過程中淀粉含量的增加與可溶性糖含量的下降趨勢相吻合，認(rèn)為淀粉與可溶性糖含量之間存在一定的關(guān)系，但不可能是直接的簡單關(guān)系，中間過程可能比較復(fù)雜[8]。劉仲齊等研究發(fā)現(xiàn)，在淀粉含量呈線性增長時，可溶性糖含量與淀粉積累速率沒有顯著的相關(guān)關(guān)系，認(rèn)為源的供應(yīng)能力基本滿足籽粒的需求量，籽粒的貯存容量和物質(zhì)轉(zhuǎn)化能力是淀粉積累的主要因素[9]。從本研究的4個品種分析來看，各品種可溶性糖與淀粉之間均呈極顯著負(fù)相關(guān)，灌漿期籽?？扇苄蕴堑募眲∠陆蹬c淀粉含量的迅速上升趨勢相吻合。

3.2 籽粒蛋白質(zhì)與淀粉含量的關(guān)系

對于籽粒淀粉和蛋白質(zhì)的關(guān)系，現(xiàn)有兩種觀點(diǎn)，一種認(rèn)為兩者呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，由于兩者存在能量與底物的競爭，碳氮同化所需能量均來自光合鏈產(chǎn)生的高能電子，合成等量蛋白質(zhì)比淀粉多消耗一倍的能量，蛋白質(zhì)合成所需碳骨架也來自碳代謝，蛋白質(zhì)合成所需氨基酸部分來自葉片內(nèi)可溶性蛋白質(zhì)降解，尤其是Rubisco的分解轉(zhuǎn)運(yùn)，而該酶是光合同化CO2必需的。還有人認(rèn)為兩者的負(fù)相關(guān)關(guān)系是大量碳水化合物對一定量蛋白質(zhì)稀釋作用所致。另一種觀點(diǎn)認(rèn)為兩者沒有必然聯(lián)系。Desai對多個小麥品種進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)N積累量最高的品種，蛋白質(zhì)產(chǎn)量最高，而且籽粒產(chǎn)量也接近最高值[10]。Banzige和Stamp研究也表明，在抽穗期噴施氮雖暫時降低了植株碳水化合物的貯藏，但隨著植株氮素含量增加，也增加了光合速率和葉面積持續(xù)期，從而彌補(bǔ)了氮素吸收和同化對碳素的消耗，有時甚至是超額補(bǔ)償。同時碳代謝本身也依賴含氮化合物，諸如葉綠素等，一定情況下，生物量的增加主要受供氮限制[11]。王月福研究表明，氮素營養(yǎng)水平過高導(dǎo)致新合成的碳較多地流向氮代謝，而適當(dāng)增加氮素營養(yǎng)水平既有利于碳代謝提高蔗糖含量，又有利于氮代謝提高氨基酸含量，適宜的氮素營養(yǎng)水平可使小麥籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量同步提高[12]。就本研究而言，幾個燕麥品種中淀粉含量在花后6 d～18 d迅速增長，在花后18 d以后可能由于蛋白質(zhì)的積累量增大，導(dǎo)致每克中的淀粉含量相對增加緩慢。相關(guān)分析表明，四個品種的蛋白質(zhì)與淀粉之間均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，表明籽粒蛋白質(zhì)和淀粉積累之間存在矛盾關(guān)系。

3.3 燕麥營養(yǎng)品質(zhì)的改良

通過對燕麥主要貯藏物質(zhì)動態(tài)變化的監(jiān)測表明，在開花后6 d～18 d，淀粉和千粒重積累迅速，此后雖還有增長，但增長較慢。因此要想增加燕麥淀粉含量、粒重，提高燕麥產(chǎn)量，此期間為一個關(guān)鍵時期。燕麥蛋白質(zhì)含量在花后9 d以內(nèi)急速下降，到12 d之后開始逐步回升，而其他如小麥等蛋白質(zhì)含量低的作物，其含量下降之后均沒有回升，所以在燕麥開花后12 d之后是燕麥蛋白質(zhì)含量增加的關(guān)鍵時期，在此期間調(diào)整栽培措施應(yīng)該有明顯效果。且研究結(jié)果表明不同品種間蛋白質(zhì)含量差異很大，這說明燕麥蛋白質(zhì)有很大的改良潛力，將來可能對新品種選育有指導(dǎo)作用。燕麥脂質(zhì)3 d～18 d迅速增長，18 d之后積累速率逐漸下降，目前并沒有栽培方式對脂質(zhì)積累影響的相關(guān)報道，禾本科作物油分主要儲藏在胚中的油脂體中，可通過育種途徑增加作物含油器官的比例，提高含油量。燕麥β-葡聚糖據(jù)報道會受栽培措施的顯著影響，研究表明β-葡聚糖含量在花后12 d～21 d迅速增加，此期是栽培措施調(diào)控其含量的關(guān)鍵時期。

4 結(jié)論

燕麥的產(chǎn)量及品質(zhì)的形成過程其實就是穎果的發(fā)育和物質(zhì)積累的過程，燕麥發(fā)育過程中種子形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化反映了其物質(zhì)積累的特點(diǎn)，而其物質(zhì)的積累變化是種子形態(tài)結(jié)構(gòu)建成的基礎(chǔ)。燕麥胚的發(fā)育和細(xì)胞的充實決定著蛋白質(zhì)、脂質(zhì)等營養(yǎng)物質(zhì)的積累狀況；燕麥胚乳的發(fā)育和細(xì)胞充實狀況直接決定著籽粒的重量與品質(zhì)。燕麥胚乳細(xì)胞有兩種類型，一是以貯藏淀粉和蛋白質(zhì)等的內(nèi)胚乳細(xì)胞，其發(fā)育主要影響著淀粉和蛋白質(zhì)的積累。另一是處在胚乳的表層，與灌漿廢物和蛋白質(zhì)積累有關(guān)的糊粉層細(xì)胞。糊粉層是胚乳發(fā)育過程中的吸收器官，它不僅能向退化珠心層吸收并向內(nèi)胚乳組織轉(zhuǎn)運(yùn)灌漿物質(zhì)的功能，同時也是積聚脂類、礦質(zhì)以及合成蛋白質(zhì)的場所，糊粉層細(xì)胞中還富含Ca、Mg、K和Pi等礦質(zhì)元素，因此，糊粉層的發(fā)育對水稻穎果充分積累淀粉、蛋白質(zhì)、脂類等貯藏物質(zhì)有重要意義。

本研究只是初步揭示了皮、裸燕麥胚、胚乳、種皮的生長發(fā)育過程及其主要營養(yǎng)物質(zhì)的積累動態(tài)，但對胚和胚乳細(xì)胞營養(yǎng)的輸入，淀粉體、蛋白體、油脂體的數(shù)目及其發(fā)育狀況等還有待于進(jìn)一步深入研究。更有利于日后找出兼顧提高燕麥粒重、產(chǎn)量及營養(yǎng)品質(zhì)的栽培及育種方法，使燕麥由過去單純注重產(chǎn)量向產(chǎn)量、品質(zhì)兼顧方向發(fā)展，另外也為培育優(yōu)質(zhì)專用新品種提供參考。

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The Study of Caryopsis Storage Substance Accumulation in Oat

XIN Nan1，DONG Rui-feng2，F(xiàn)AN ming-shou3，*
（1.Agromomy Department，Tianjin Agricultural University，Tianjin 300384，China；2.Flower Nursery Stock Service Center of Tianjin，Tianjin 300300，China；3.Agricultural College，Inner Mongolia Agricultural University，Hohhot 010019，Inner mongolia，China）

Abstract：The development of the caryopsis for two types of oats， husk and naked oats，were studied in this thesis by using anatomical and histochemistrical methods， and the accumulation of main storing substances，starch， protein， lipid and β-glucan in the grains were studied as well in the thesis.The results about time courses of starch， protein， lipid， and β -glucan contents in hulled and naked oat grains during seed development stage showed that from anthesis to grain matured absolutely，the starch percentage of the grains presented a increasing S-curve， and the peak of starch accumulation velocity was at middle grain filling stage，the starch content in hulled oat was higher than naked oat；the protein percentage presented parabola with upward open，at 12th day after anthesis，it reduced to the lowest point， the protein content in hulled oat is significantly less than naked oat； the lipid percentage presented parabola， with downward open， at 20th day， it increased to the highest point， the lipid content in hulled oat is slightly more than naked oat； and β -glucan percentage increased with time in S-curve， the β-glucan content in naked oat is more than hulled oat.

Key words：Oats（Avena L.）；storage substance；accumulation

DOI：10.3969/j.issn.1005-6521.2013.13.001

農(nóng)業(yè)部948項目子課題國家自然科學(xué)基金項目（39760043）；教育部“春暉計劃”項目（Z2005-1-15004）；內(nèi)蒙古自然科學(xué)基金重點(diǎn)項目（200607010302）

新楠（1977—），女（蒙古），實驗師，碩士，主要從事植物營養(yǎng)研究工作。

樊明壽，博士生導(dǎo)師，教授。

2012-11-23