青藏高原植被凈初級(jí)生產(chǎn)力及其對(duì)氣候變化的響應(yīng)

德吉央宗，魯旭陽(yáng)

（1.西藏自治區(qū)環(huán)境監(jiān)測(cè)中心站生態(tài)監(jiān)測(cè)與研究中心，西藏 拉薩 850000；2.中國(guó)科學(xué)院成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所西藏生態(tài)環(huán)境與發(fā)展研究室，四川 成都 610041）

1 引言

青藏高原是世界上最高的獨(dú)立地貌單元，平均高度在4000m以上，有“世界屋脊”和世界“第三極”之稱(chēng)，其獨(dú)特的高海拔、空氣稀薄、強(qiáng)太陽(yáng)輻射等自然地理特征影響著歐亞大陸的大氣環(huán)流和生態(tài)系統(tǒng)分布，其地表過(guò)程變化不僅會(huì)引起亞洲大氣環(huán)流的重大變化，而且還會(huì)對(duì)北半球甚至全球大氣環(huán)流產(chǎn)生重大影響[1]。青藏高原對(duì)全球變化的反映強(qiáng)烈，是氣候變化的敏感區(qū)。過(guò)去50年青藏高原氣候發(fā)生了很大變化，地表溫度增加了大約1.8°C，年增溫速率（0.036°C／年）遠(yuǎn)高于全球的平均水平（0.013°C／年）；溫度的增加進(jìn)一步引起降水空間格局的變化，甚至造成局部強(qiáng)降水次數(shù)的增加[2]。這種氣候的波動(dòng)會(huì)對(duì)青藏高原生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生強(qiáng)烈影響，導(dǎo)致高原生態(tài)系統(tǒng)的格局、過(guò)程與功能發(fā)生改變。

植被凈初級(jí)生產(chǎn)力（Net Primary Productivity，NPP）指綠色植物在單位時(shí)間和單位面積上所積累的有機(jī)干物質(zhì)總量，它不僅是表征植物活動(dòng)的重要變量，而且是判定生態(tài)系統(tǒng)碳匯和調(diào)節(jié)生態(tài)過(guò)程的主要因子[3]。近年來(lái)，區(qū)域水平的NPP估算越來(lái)越受到科學(xué)家們的關(guān)注，原因主要有兩方面：一方面生產(chǎn)力是生態(tài)學(xué)研究的一個(gè)基本要素；另一方面陸地生態(tài)系統(tǒng)通過(guò)NPP儲(chǔ)存碳對(duì)于控制大氣CO2濃度的上升起著舉足輕重的作用，同時(shí)也與政府相關(guān)的碳減排政策密切相關(guān)[4]。青藏高原凈初級(jí)生產(chǎn)力的狀況及其對(duì)氣候變化響應(yīng)的研究具有非常重要的意義。

2 青藏高原NPP及其空間分布

通過(guò)對(duì)過(guò)去30年青藏高原區(qū)域NPP計(jì)算結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)，整個(gè)青藏高原年均NPP為0.3Pg Ca－1，單位面積 NPP為175.8g cm－2a－1[5，6]。青藏高原陸地總面積為188.4×104km2，占全國(guó)國(guó)土面積的19.6%，而整個(gè)青藏高原植被平均年凈第一性生產(chǎn)力約占全國(guó)平均水平的63.3%，因此，青藏高原植被凈初級(jí)生產(chǎn)力的水平低于全國(guó)平均水平。在不同的植被類(lèi)型中，草甸類(lèi)型所占的比例最大，約占31.8%；人工植被和荒漠所占比例最小，分別占2.0%和4.7%；常綠闊葉林和常綠針葉林分別占11.9%和8.4%[7]。

從空間分布格局來(lái)看，青藏高原NPP表現(xiàn)出由東南向西北逐漸遞減的趨勢(shì)，這與該地區(qū)的水熱條件和植被類(lèi)型的地帶性分異規(guī)律是一致的。青藏高原植被的水平分布規(guī)律受制于水熱條件的組合，由東南往西北，氣候也發(fā)生由暖到冷、由濕到干的變化，相應(yīng)地分布著常綠闊葉林、寒溫性針葉林－高寒灌叢林、高寒草甸－高寒草原－高寒灌叢、高寒草甸－高寒草原－高寒荒漠，因此青藏高原東南部地區(qū)的NPP明顯高于高原面上的其他地區(qū)，一般在500～1500g cm－2a－1之間；高原西北部植被稀疏，NPP相應(yīng)較小，大都低于50g cm－2a－1，其中，柴達(dá)木盆地為整個(gè)高原面上生產(chǎn)力最小的區(qū)域，幾乎等于0g cm－2a－1[8]。

3 青藏高原NPP年際變化動(dòng)態(tài)

近年來(lái)，青藏高原的植被生產(chǎn)力在波動(dòng)中呈上升趨勢(shì)，年增加速率約為0.7%[5，6]。1991和1992年青藏高原NPP最低，分析其原因是因?yàn)槭?991年6月菲律賓Pinatubo火山爆發(fā)的影響，我國(guó)大部分地區(qū)平流層的氣溶膠大量增加，從而導(dǎo)致青藏高原1991～1992年太陽(yáng)輻射顯著減小造成的[7]。而進(jìn)入2000年以后，青藏高原植被NPP明顯高于20世紀(jì)80～90年代[6]，這一方面是因?yàn)闅夂虻呐瘽窕厔?shì)促進(jìn)了植被的生長(zhǎng)，另一方面是因?yàn)榻陙?lái)實(shí)施的生態(tài)工程，包括天然林和天然草地保護(hù)工程、退牧還草和退耕還林等的影響。

由于環(huán)境因子隨時(shí)間的變化趨勢(shì)存在地域差異，植被NPP的年際變化趨勢(shì)相應(yīng)地也存在空間差異[5]。近年來(lái)，呈增加趨勢(shì)的地區(qū)主要集中在高原東部、南部以及中部的部分地區(qū)和西北部的一些地區(qū)。其中，青海省的東南部、西寧地區(qū)、西南部的部分地區(qū)以及西藏東部的橫斷山區(qū)和雅魯藏布江南部地區(qū)的NPP增加顯著。這主要與這些地區(qū)的植被覆蓋度和溫度呈增加趨勢(shì)有關(guān)。此外，青海西寧和西南部的部分地區(qū)，以及西藏東部的橫斷山區(qū)和雅魯藏布江南部部分地區(qū)的降水量增加也是導(dǎo)致這些地區(qū)NPP增加的重要原因。青海東南部以及西藏東北部和西部一些地區(qū)的NPP呈減小趨勢(shì)，雖然這些地區(qū)的平均溫度基本上都呈增加趨勢(shì)，但由于該地區(qū)降水量呈下降趨勢(shì)，部分地區(qū)下降趨勢(shì)十分明顯，從而導(dǎo)致這些地區(qū)的NPP減小。

4 青藏高原NPP變化與氣候因子關(guān)系

水熱條件是植被生長(zhǎng)的決定要素，青藏高原地域廣闊，具有較高海拔高度和相對(duì)高度差，有研究認(rèn)為溫度是影響青藏高原生物生長(zhǎng)的主導(dǎo)因子，決定NPP的變化趨勢(shì)，例如，Gao等[6]研究發(fā)現(xiàn)，溫度變化可以解釋2000年以來(lái)NPP年際變化的80%。大體上青藏高原凈初級(jí)生產(chǎn)力隨著氣溫和降水的增加而增加。當(dāng)年降水量大于1000mm，年積溫（全年大于0°C的溫度之和）達(dá)到8000°C以上，NPP達(dá)到最大值（可超過(guò)1500g cm－2a－1）；同時(shí)積溫和降水在極端條件下也將限制植被的生長(zhǎng)，積溫小于1000°C或者降水小于200mm的區(qū)域，青藏高原NPP很低，不超過(guò)100g cm－2a－1。而當(dāng)植被生長(zhǎng)所需的溫度和降水條件均較好時(shí)，太陽(yáng)輻射就開(kāi)始成為影響植被NPP的關(guān)鍵因子[5]。

青藏高原東南部（450mm等降水量線(xiàn)以東）和西北部（450mm等降水量線(xiàn)以西）主導(dǎo)植被生產(chǎn)力變化的氣象因子不同（圖1）。450mm等降水量線(xiàn)以西的區(qū)域，青藏高原植被生產(chǎn)力的主導(dǎo)因子是降水量，由于降水量的限制，此區(qū)域內(nèi)植被多為高寒荒漠和高寒草原類(lèi)植物，生產(chǎn)力隨溫度的梯度變化較小，基本保持在200g cm－2a－1以?xún)?nèi)。450mm等降水量線(xiàn)以東的區(qū)域，植被類(lèi)型豐富，植被類(lèi)型從高寒灌叢、高寒草甸至常綠闊葉林、寒溫性針葉林，植被生產(chǎn)力控制因子為氣溫，隨著氣溫的升高，植被凈初級(jí)生產(chǎn)力有顯著的提高，最大可以超過(guò)1000g cm－2a－1[8]。

黃玫等[1]計(jì)算了近年來(lái)青藏高原不同植被類(lèi)型NPP與氣溫和降水量的相關(guān)系數(shù)，森林、灌木和草地的NPP與該區(qū)域年平均氣溫和年降水量都呈正相關(guān)關(guān)系，即當(dāng)氣溫和降水量增加時(shí)，青藏高原森林、灌木和草地NPP都增加。其中森林NPP與氣溫的相關(guān)系數(shù)為0.571，與降水量的相關(guān)系數(shù)為0.768；灌木NPP與氣溫的相關(guān)系數(shù)為0.802，與降水量的相關(guān)系數(shù)為0.720；草地NPP與氣溫的相關(guān)系數(shù)為0.662，與降水量的相關(guān)系數(shù)為0.813。相關(guān)系數(shù)的大小顯示，森林和草地凈初級(jí)生產(chǎn)力與降水量的相關(guān)系數(shù)均大于與氣溫的相關(guān)系數(shù)，而灌木NPP與降水量的相關(guān)系數(shù)小于與氣溫的相關(guān)系數(shù)。

圖1 青藏高原年降水量分布（基于TRMM降水衛(wèi)星數(shù)據(jù)）

5 青藏高原NPP對(duì)未來(lái)氣候變化的響應(yīng)

IPCC第四次評(píng)估報(bào)告指出，到21世紀(jì)末地球表面的溫度將升高1.8～6.4℃，如果溫室氣體按照目前或者高于目前的水平持續(xù)排放下去，將會(huì)引起地球系統(tǒng)產(chǎn)生更嚴(yán)重的后果。IPCC還進(jìn)一步預(yù)測(cè)未來(lái)青藏高原氣候?qū)l(fā)生很大變化，氣溫和降水量總體呈進(jìn)一步上升趨勢(shì)，在這樣的氣候變化背景下，其自然植被對(duì)未來(lái)氣候變化的響應(yīng)就成為當(dāng)前迫切需要研究的問(wèn)題。如果大氣中的CO2濃度從340×10－6（目前狀態(tài)）增加到500×10－6，青藏高原NPP空間分布格局保持不變，但是由此帶來(lái)的溫度和降水量的改變會(huì)導(dǎo)致所有植被類(lèi)型NPP的顯著增加（圖2）[9]；如果大氣中的CO2濃度持續(xù)增加到600×10－6，整個(gè)青藏高原的植被NPP將增加30%～45%，并且伴隨著植被類(lèi)型的明顯轉(zhuǎn)變，例如南部的高山草甸和高山灌叢將轉(zhuǎn)變?yōu)楦呱结樔~林和高山針闊混交林[10]。

圖2 大氣CO2濃度變化情景下青藏高原不同植被類(lèi)型NPP變化

如果未來(lái)溫度比目前增加2℃，那么會(huì)導(dǎo)致整個(gè)青藏高原NPP增加8.7%，但是不同的區(qū)域?qū)夂蜃兓捻憫?yīng)不同，在青藏高原東南部降水比較充足的區(qū)域，NPP呈明顯增加趨勢(shì)；但是在青藏高原的西北部，特別是降水量小于300mm區(qū)域，由于溫度升高導(dǎo)致蒸發(fā)增加而引起的土壤水分減少會(huì)限制植被的生長(zhǎng)，從而使植被NPP明顯下降[11]。Zhao等（2013）的研究結(jié)果表明，如果分別發(fā)生IPCC預(yù)測(cè)的B1（低強(qiáng)度排放情景）、A1B（中等強(qiáng)度排放情景）和A2（高強(qiáng)度排放情景）氣候變化情景，那么不管在哪種情景，青藏高原的NPP均呈增加的趨勢(shì)，并且在三種情景下，植被NPP年增加的速率分別是1.00%、1.69%和1.66%。

6 主要結(jié)論

（1）青藏高原年均 NPP為0.3Pg Ca－1，單位面積NPP為175.8g cm－2a－1；從空間分布格局來(lái)看，青藏高原NPP表現(xiàn)出由東南向西北逐漸遞減的趨勢(shì)，這與該地區(qū)的水熱條件和植被類(lèi)型的地帶性分異規(guī)律是一致的。

（2）近年來(lái)，青藏高原的植被生產(chǎn)力在波動(dòng)中呈上升趨勢(shì)，年增加速率約為0.7%；由于環(huán)境因子隨時(shí)間的變化趨勢(shì)存在地域差異，植被NPP的年際變化趨勢(shì)相應(yīng)地也存在空間差異；呈增加趨勢(shì)的地區(qū)主要集中在高原東部、南部以及中部的部分地區(qū)和西北部的一些地區(qū)，呈減小趨勢(shì)主要集中在青海東南部以及西藏東北部和西部一些地區(qū)。

（3）溫度是影響青藏高原生物生長(zhǎng)的主導(dǎo)因子，決定NPP的變化趨勢(shì)；大體上青藏高原凈初級(jí)生產(chǎn)力隨著氣溫和降水的增加而增加，而當(dāng)植被生長(zhǎng)所需的溫度和降水條件均較好時(shí)，太陽(yáng)輻射也是影響植被NPP的關(guān)鍵因子。

（4）未來(lái)氣候變化影響青藏高原植被NPP，大氣中的CO2濃度變化帶來(lái)的溫度和降水量的改變會(huì)導(dǎo)致所有植被類(lèi)型NPP的顯著增加；如果未來(lái)溫度比目前增加2℃，那么會(huì)導(dǎo)致整個(gè)青藏高原NPP增加8.7%；如果分別發(fā)生IPCC預(yù)測(cè)的B1、A1B和A2氣候變化情景，青藏高原的NPP均呈增加的趨勢(shì)，并且植被NPP年增加的速率分別是1.00%、1.69%和1.66%。

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