長白松野生種群株間種實性狀多樣性的研究

程家友，曹萬舉，楊 柳

(1.吉林省白河林業(yè)局，吉林延邊 133613;2.東北林業(yè)大學(xué)，黑龍江哈爾濱 150040)

長白松(Pinus syluestriformis)為松科、松屬木本常綠喬木植物，中國特有種，國家Ⅰ級重點保護植物;自然分布于我國吉林省安圖縣長白山北坡海拔700～1 600 m的二道白河與三道白河沿岸的狹長地段，多散生于針闊混交林中，在二道白河尚有113 hm2純林，是優(yōu)良用材樹種;長白松樹姿美觀、雄偉，又適宜作城市綠化樹。目前哈爾濱、白城、沈陽等地均已引種栽培。

由于長白松分布地帶狹窄，種群小，應(yīng)用較少。以往的研究多見于起源、苗木培育、生長規(guī)律和引種等方面，但原產(chǎn)地野生種群株間種實性狀的研究未見報道。作者以長白山原產(chǎn)地野生種群不同植株的果實和種子為研究材料，觀測與分析種實性狀表現(xiàn)與多樣性差異，旨在為株間性狀變異和實生苗培育提供有關(guān)技術(shù)數(shù)據(jù)。

1 研究材料與方法和內(nèi)容

1.1 研究材料與來源

以長白松的果實和種子為研究材料。材料來源于長白山池北區(qū)的長白松保護區(qū)，屬于長白松原產(chǎn)地的野生群體，具有典型代表性。2011年秋季分別單株采集了15株樹的成熟球果，然后置于室內(nèi)陰涼、干燥、通風(fēng)處自然氣干脫粒，獲得種子。

1.2 研究方法與內(nèi)容

依據(jù)國家標(biāo)準(zhǔn)《林木種子檢驗規(guī)程》(GB2772－1999)對長白松15株樹的種實性狀進行檢測與分析。

①株間種實形態(tài)性狀觀測與差異分析。從每一株樹的球果中按大、中、小分別隨機取出30枚，測量其長度和直徑，描述果實顏色;同時分別從每一份種子中隨機取30粒完整的種子，測量每粒種子的種翅長和寬，并對種翅和種皮特征進行描述，計算出種率。

②種子重量測定。從各株樹的正常種子中按“四分法”抽取種子重量測定檢驗樣品，8次重復(fù)，每個重復(fù)100粒。用分析天平分別稱重，然后計算方差、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)和平均重量。同時對種子重量值進行方差分析和顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 球果和種子形態(tài)性狀

對長白松原產(chǎn)地15株野生植株的球果和種子性狀分別進行觀測，結(jié)果見表1。

表1 株間球果與種子形態(tài)性狀比較

通過表1可以看出，長白松株間球果大小、種翅大小、種翅顏色、種翅條紋、種皮特征等形態(tài)性狀均存在著不同程度差異。

①球果大小。球果平均長47.66 mm，平均寬23.13 mm，其中2號樹的球果最大，長為55.8 mm，寬為 28.6 mm;11號樹最小，長為39.2 mm，寬為19.7 mm。株間球果大小差異明顯。

②種翅大小。種翅平均長15.11 mm，平均寬5.60 mm，其中2號樹的種翅最大，長為20.4 mm，寬為 7.5 mm;6 號樹最小，長為20.4 mm，寬為7.5 mm。株間種翅大小差異明顯。

③種翅特征。種翅特征體現(xiàn)在顏色和條紋兩個方面。種翅顏色:淺黃褐色，淺褐色，褐色，深褐色，灰褐色，顏色變化明顯。種翅條紋差異較大，有的均勻密集，明顯;有的偏向一側(cè)，密集，明顯;有的條紋集中在端部，明顯;有的條紋稀疏，不明顯;有的條紋密集，不明顯。株間種翅特征差異明顯。

④種皮特征。種皮顏色有8種類型，即:土黃色;淺褐色;淺褐色斑駁脫落明顯;褐色;褐色斑駁脫落不明顯;灰褐色;黑色;黑色斑駁脫落不明顯。株間種皮特征差異明顯。

⑤果鱗開裂程度。在種子脫粒過程中發(fā)現(xiàn)，株間種子脫粒的難易程度差異極其明顯。有些球果在自然條件下放置較易開裂，有些則不易開裂，需要烘干處理才能開裂或部分開裂。各植株球果果鱗開裂狀態(tài)見表2。通過表2可以看出，在自然氣干條件下，不同植株間果鱗開裂程度差異極其明顯，其中8號樹極不易開裂，從9月22日開始至10月19日，無一枚球果開裂，經(jīng)過烘干處理仍不易開裂，只得到46枚種子。就這一性狀而言，部分植株與樟子松球果果鱗開裂狀況相似。

表2 各植株球果果鱗開裂狀態(tài)

2.2 種子成熟度與出種率

球果采集后分單株記錄球果數(shù)量，并稱量球果的鮮重，待種子脫粒后稱量種子重量，分別記錄，然后計算出種率。從每一株樹收獲的種子中挑選出成熟粒與空粒，分別用分析天平稱重，統(tǒng)計并計算出成熟種子粒數(shù)的百分率，結(jié)果見表3。

表3 株間種子成熟度和出種率比較

表4 株間種子重量與特征數(shù)比較

通過表3可以看出，各植株種子的成熟粒 百分率的均值為82.7% ，變化范圍在56.5%(7號樹)～94.0%(4號樹)之間，差異明顯。出種率均值為1.1%，變化范圍在0.28%(2號樹)～2.65%(5號樹)之間，差異顯著。

2.3 種子重量

2.3.1 株間種子重量值與特征數(shù)

分別從15株樹的純凈種子中隨機數(shù)取8個重復(fù)，每個重復(fù)100粒，各重復(fù)分別稱重，計算方差、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)和平均重量，進而計算出1 000粒種子的重量。15株樹的種子重量值測定結(jié)果與特征數(shù)見表4。

通過表4可以看出，變異系數(shù)變動于0.7～3.0之間，小于4.0，說明以上所得各植株種子組間的稱量值在容許誤差內(nèi)，種子重量測定數(shù)值有效。所測得各植株種子的千粒重變化范圍在6.6 ～11.5 g之間，均值為 8.3 g，株間差異明顯。

2.3.2 種子重量方差分析

將表4中株間種子重量的有關(guān)數(shù)據(jù)進行整理，計算校正系數(shù)、各種平方和及自由度，列變量分析表并作F測驗，結(jié)果見表5。

表5 長白松株間種子重量變量分析

方差分析結(jié)果表明，株間差異極顯著(F0.01=550＊＊)。由于長白松只見于我國吉林省安圖縣長白山北坡、海拔700～1 600 m的二道白河與三道白河沿岸的狹長地段，尚存小片純林及散生林木，且立地環(huán)境比較一致，不會產(chǎn)生生殖隔離，個體間有基因交流。因此，導(dǎo)致株間種子重量差異顯著的主要因素是遺傳差異。

3 小結(jié)

對長白松野生種群不同植株間的有關(guān)種實性狀進行觀測與分析，結(jié)果顯示，不同植株的球果大小、種翅大小與特征、種皮特征、果鱗開裂程度等性狀均存在差異或明顯差異。各植株的平均出種率均值為1.1%，變化范圍在0.28%～2.65%之間;各株樹種子的成熟粒百分率的均值為82.7% ，變化范圍在56.5% ～94.0%之間;種子千粒重變化范圍在6.6～11.5 g之間，均值為8.3 g，方差分析結(jié)果表明，株間差異極顯著(F0.01=550＊＊)，主要由遺傳差異所造成。長白松野生種群不同植株間的種實性狀表現(xiàn)出明顯的多樣性。

長白松是歐洲赤松分布最東端的一個地理變種(1976年由著名植物學(xué)界老前輩鄭萬鈞教授定名)，對研究長白松地理分布、種的變異與演化具有重要意義。長白松分布區(qū)已建立了保護區(qū)，加強了對現(xiàn)有野生種質(zhì)資源的保護。今后應(yīng)積極開展促進天然更新技術(shù)的研究，提高母樹結(jié)實率，并要進行采種、育苗，擴大這一珍稀特有樹種的造林與森林面積。

［1］國家林業(yè)局國有林場和林木種苗工作總站.中國木本植物種子［M］.北京:中國林業(yè)出版社，2001.

［2］劉征，倪柏春，范瑞紅，等.長白松引種［J］.林業(yè)勘查設(shè)計，2007，141(1):32 －34.

［3］GB2772－1999，林木種子檢驗規(guī)程［S］.

［4］沈熙環(huán).林木育種學(xué)［M］.北京:中國林業(yè)出版社，1990.