沙松球果表型性狀地理變異規(guī)律的研究

祝旭加，孫岳胤

(黑龍江省牡丹江林業(yè)科學(xué)研究所，黑龍江 牡丹江157010)

表型多樣性是遺傳多樣性與環(huán)境多樣性的綜合體現(xiàn)。植物形態(tài)特征的變異有其固有的遺傳基礎(chǔ)，可作為遺傳變異的表征之一。因此對(duì)表型性狀進(jìn)行研究不僅能初步了解種群遺傳變異的大小，而且有助于了解生物對(duì)不同環(huán)境的適應(yīng)性。

許多針葉樹(shù)種研究者通過(guò)分析針葉、球果和種子的表型性狀來(lái)探討性狀變異、分化及其與環(huán)境因子的關(guān)系，球果和種子是植物繁殖系統(tǒng)的重要組分，它們常常在不同的選擇壓力下表現(xiàn)出較大的適應(yīng)性，可作為遺傳選擇的重要依據(jù)。

沙松(AbiesholophyllaMaxim)，松科，冷杉屬植物。為我國(guó)東北地區(qū)樹(shù)種中生長(zhǎng)最高大的常綠、珍稀喬木之一，主要分布在以長(zhǎng)白山為中心的低海拔地域。它生長(zhǎng)迅速，干型通直圓滿，耐陰性強(qiáng)，適于大面積造林，單位面積產(chǎn)量高，抗病蟲(chóng)害能力強(qiáng)。其纖維長(zhǎng)而軟，可機(jī)械磨漿，得漿率高，是生產(chǎn)高級(jí)紙制品的優(yōu)良原料[1-3]。

開(kāi)展沙松速生豐產(chǎn)紙漿用材的良種選育，有效緩解由于造紙業(yè)高速發(fā)展帶來(lái)的資源壓力，同時(shí)可以提高造紙工業(yè)產(chǎn)品的質(zhì)量檔次，減少環(huán)境污染。而球果表型性狀指標(biāo)的種源地理變異規(guī)律研究則是良種選育的基礎(chǔ)，并對(duì)種源及優(yōu)良家系選擇具有指導(dǎo)意義。

1 材料來(lái)源及原產(chǎn)地自然條件

本試驗(yàn)所用材料分別來(lái)源于遼寧清源、遼寧恒仁、遼寧寬甸、遼寧鳳城、吉林臨江、吉林露水河、黑龍江林口、黑龍江柴河、黑龍江海林、黑龍江東京城，共10個(gè)種源。各種源地氣候資料見(jiàn)表1。

表1 各種源地氣候資料

2 試驗(yàn)方法

2.1 沙松球果高、徑、質(zhì)量的測(cè)定

每個(gè)種源隨機(jī)選取30個(gè)球果，隨即隨機(jī)抽取10個(gè)球果，用游標(biāo)卡尺分別測(cè)量其高和最寬處直徑，并計(jì)算長(zhǎng)寬比。用1／1000天平稱其質(zhì)量。各測(cè)定量重復(fù)3次，取平均值。

2.2 數(shù)據(jù)處理

將各個(gè)種源地的測(cè)量數(shù)據(jù)進(jìn)行分類，所有數(shù)據(jù)的計(jì)算均采用SPSS17.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)處理。

3 結(jié)果與分析

不同種源海拔高度及球果形態(tài)指標(biāo)見(jiàn)表2。

3.1 沙松不同種源球果形態(tài)指標(biāo)生長(zhǎng)差異性分析

沙松不同種源球果形態(tài)指標(biāo)方差分析結(jié)果見(jiàn)表3。

表3 沙松球果形態(tài)指標(biāo)方差分析

由表3可以看出，不同種源沙松球果各項(xiàng)形態(tài)指標(biāo)均差異極顯著。多重比較結(jié)果見(jiàn)表4。

表4 沙松球果形態(tài)特征Tamhane一致性子集檢驗(yàn)(α＝0.05)

由表4看出，球果高以遼寧各種源表現(xiàn)較好。其中，清原球果高最大，鳳城、桓仁、寬甸次之；再次是牡丹江地區(qū)的林口和東京城種源；而沙松中心分布區(qū)的露水河、臨江種源以及海林種源表現(xiàn)較差。

球果徑、高徑比和球果質(zhì)量方差分析結(jié)果與球果高有相似之處，遼寧種源除鳳城在球果徑和球果重2項(xiàng)指標(biāo)表現(xiàn)較差以外，其余種源均表現(xiàn)優(yōu)良，牡丹江地區(qū)的林口和東京城種源表現(xiàn)次之，中心分布區(qū)的露水河和臨江表現(xiàn)較差。特別是臨江和海林種源，其各項(xiàng)指標(biāo)都表現(xiàn)較差。

3.2 沙松球果地理變異規(guī)律趨勢(shì)面分析

一個(gè)樹(shù)種在其分布范圍內(nèi)的不同地區(qū)，由于地理氣候的差異和林木所承受的選擇壓不同，在自然選擇的過(guò)程中就會(huì)有不同的遺傳結(jié)果[4]。研究證明：以親代特征為指標(biāo)的地理變異模式與種源試驗(yàn)的結(jié)果相符[6]。因此，將沙松球果形態(tài)特征進(jìn)行回歸分析，可以全面了解沙松地理變異模式。

本次研究在沙松種源選擇的基礎(chǔ)上，重點(diǎn)研究了沙松不同種源球果形態(tài)指標(biāo)隨經(jīng)、緯度改變的變化趨勢(shì)。計(jì)算時(shí)首先將實(shí)測(cè)經(jīng)緯度值轉(zhuǎn)化為直角坐標(biāo)值，采用趨勢(shì)面分析研究沙松球果地理變異規(guī)律。以經(jīng)緯度為自變量，各球果特征為因變量，做多項(xiàng)式非線性回歸分析[5]，確定不同性狀指標(biāo)適宜的回歸方程及相應(yīng)參數(shù)。

令z1為球果高，z2為球果徑，z3為球果高徑比，z4為球果質(zhì)量，x表示經(jīng)度，y表示緯度，則z＝f(x，y)。分別用一次至三次多項(xiàng)式表達(dá)：

通過(guò)擬合沙松種源球果高、徑、高徑比、質(zhì)量等性狀指標(biāo)與經(jīng)緯度關(guān)系的多元非線性方程，經(jīng)分析和檢驗(yàn)，結(jié)果表明，選用二次多項(xiàng)式進(jìn)行擬合效果最好，擬合結(jié)果為：

球果高趨勢(shì)回歸結(jié)果(殘差平方和＝213.423，復(fù)相關(guān)系數(shù)R2＝0.863)：

z1＝149217.464-2510.823x＋10.649x2-835.144y＋1.546y2＋6.682xy

球果徑趨勢(shì)回歸結(jié)果(殘差平方和＝18.826，復(fù)相關(guān)系數(shù)R2＝0.683)：

z2＝58752.663-1030.15x＋4.509x2-240.119y＋0.188y2＋2.153xy

球果高徑比趨勢(shì)回歸結(jié)果(殘差平方和＝18.703，復(fù)相關(guān)系數(shù)R2＝0.743)：

z3＝-5568.351＋126.104x-0.639x2-36.646y＋0.283y2＋0.099xy

球果質(zhì)量趨勢(shì)回歸結(jié)果(殘差平方和＝1509.412，復(fù)相關(guān)系數(shù)R2＝0.702)：

z4＝463829.053-7989.731x＋34.422x2-2212.732y＋2.611y2＋19.046xy

從上述擬合結(jié)果來(lái)看，沙松種源球果性狀指標(biāo)與經(jīng)緯度關(guān)系的多項(xiàng)式模型的復(fù)相關(guān)系數(shù)均在68%以上，其中球果高達(dá)到86.3%，球果高徑比、球果質(zhì)量在70%以上。從具體各指標(biāo)擬合數(shù)值與實(shí)測(cè)值對(duì)比，自東北向西南這一與實(shí)際種源選擇實(shí)際分布區(qū)內(nèi)，數(shù)據(jù)擬合較好；而在西北和東南這2個(gè)種源選擇實(shí)際分布區(qū)兩側(cè)的三角地區(qū)，擬合效果不好。在種源分布區(qū)西北部實(shí)際上沒(méi)有沙松分布，其擬合效果好壞沒(méi)有實(shí)際意義；東南部此次沒(méi)有進(jìn)行種源選擇。根據(jù)擬合計(jì)算過(guò)程發(fā)現(xiàn)，如有實(shí)際數(shù)據(jù)，模型會(huì)對(duì)擬合結(jié)果進(jìn)行修正。沙松種源球果性狀趨勢(shì)面分析見(jiàn)圖1、圖2、圖3和圖4。

從沙松種源球果性狀擬合矩陣和趨勢(shì)圖可以看出：球果高、徑、高徑比和質(zhì)量各項(xiàng)指標(biāo)均表現(xiàn)出隨經(jīng)緯度的增加，分布區(qū)西南部高于東北部地理變異趨勢(shì)，但各項(xiàng)指標(biāo)的具體變異趨勢(shì)亦各有不同。

球果高隨經(jīng)緯度改變的地理變異規(guī)律是隨著經(jīng)度、緯度的增加，即從分布區(qū)西南向東北方向，球果高逐步減小，至北緯42°37′，東經(jīng)127°51′左右，再向東北方向隨經(jīng)緯度增加，球果高緩慢增大。

圖1 種源球果高地理變異規(guī)律趨勢(shì)圖

圖2 種源球果徑地理變異規(guī)律趨勢(shì)圖

球果徑的地理變異趨勢(shì)與球果高不同之處在于，分布區(qū)中間地區(qū)球果徑相對(duì)較高，而在分布區(qū)西南和東北兩側(cè)則相對(duì)較低。

圖3 種源球果高徑比地理變異規(guī)律趨勢(shì)圖

圖4 種源球果質(zhì)量地理變異規(guī)律趨勢(shì)圖

球果高徑比和球果質(zhì)量地理變異趨勢(shì)與球果高基本一致，均表現(xiàn)出分布區(qū)西南表現(xiàn)最好，東北部次之，而在種源分布中心區(qū)指標(biāo)相對(duì)低。只不過(guò)球果質(zhì)量自西南向東北地理變異趨勢(shì)更加平緩。

3.3 沙松種源球果形態(tài)指標(biāo)與海拔的關(guān)系

沙松種源球果高、徑、高徑比和球果質(zhì)量與海拔的關(guān)系研究，分別采用了各種源所選優(yōu)樹(shù)的相關(guān)指標(biāo)與所處的海拔作散點(diǎn)圖分析，探討沙松球果在高度空間的變化趨勢(shì)。結(jié)果如圖5、圖6、圖7、圖8。

圖5 沙松球果高與海拔的關(guān)系

圖6 沙松球果徑與海拔的關(guān)系

圖7 沙松球果質(zhì)量與海拔的關(guān)系

圖8 沙松球果高徑比與海拔的關(guān)系

通過(guò)上述4圖可以看出，沙松各種源球果高、球果徑、球果高徑比和球果質(zhì)量各項(xiàng)指標(biāo)隨海拔的升高而呈現(xiàn)出下降的趨勢(shì)。其中，高徑比下降不明顯，而球果質(zhì)量下降的趨勢(shì)最為明顯。

4 結(jié)論

4.1 不同種源的球果高、球果徑、高徑比、球果質(zhì)量等性狀指標(biāo)之間存在著顯著差異。其中，以遼寧清原、寬甸、桓仁等種源表現(xiàn)較好；其次是牡丹江地區(qū)的林口和東京城種源；而沙松中心分布區(qū)的露水河、臨江種源以及海林種源表現(xiàn)較差。

4.2 隨經(jīng)、緯度的增加，球果高、球果質(zhì)量和球果高徑比自西南向東北方向逐漸減小，至42°37′N、127°51′E左右，再向東北方向隨經(jīng)、緯度的增加，三者緩慢增大。其中球果質(zhì)量的變化趨勢(shì)相對(duì)較緩。球果徑的地理變異趨勢(shì)在分布區(qū)中間地區(qū)相對(duì)較大，而在分布區(qū)西南和東北兩側(cè)則相對(duì)較小。

4.3 沙松各種源球果高、球果徑、球果高徑比和球果質(zhì)量各項(xiàng)指標(biāo)隨海拔的升高而逐步下降。其中，球果高徑比下降不明顯，而球果質(zhì)量下降的趨勢(shì)最為明顯。

[1]中國(guó)樹(shù)木志編委會(huì).中國(guó)主要樹(shù)種造林技術(shù)[M].北京：中國(guó)林業(yè)出版社，1981：271-273

[2]孫岳胤，楊宏燁.沙松造林技術(shù)的研究[J].林業(yè)科技，2000，25(1)：6-8

[3]孫岳胤，楊宏燁.沙松光周期塑料大棚容器育苗技術(shù)的研究[J].林業(yè)科技，1999，24(6)：7-8

[4]王小平，劉晶嵐，王九齡，等.白皮松種子及球果形態(tài)特征的地理變異[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1998，20(3)：25-31

[5]余誠(chéng)棋，方升佐，楊萬(wàn)霞.青錢(qián)柳種子形態(tài)特征的地理變異[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2008，32(4)：63-66

[6]徐化成，孫肇鳳.油松種群地理分化的多變量分析[J].林業(yè)科學(xué)，1984，20(1)：9-17