崇明東灘濕地蘆葦和互花米草非結(jié)構(gòu)性碳水化合物質(zhì)量分?jǐn)?shù)的時空動態(tài)特征1)

呂媛媛 李德志 徐 潔 許麗麗 高錦瑾 潘 宇 趙美霞 程立麗 王 浩 何瑩瑩

(華東師范大學(xué)，上海，200062)

碳水化合物作為植物光合作用的主要產(chǎn)物，主要可以分為結(jié)構(gòu)性碳水化合物(主要用于植物體的形態(tài)建成，如木質(zhì)素、纖維素)和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(non－structural carbohydrates，NSC，參與植株生命代謝的重要物質(zhì)，如葡萄糖、果糖、蔗糖、果聚糖、淀粉)。植物組織中NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)是植物碳吸收(光合同化)與碳消耗(生長與呼吸消耗)關(guān)系的一種量度，可以反映植物生長利用的物質(zhì)水平［1－3］。植物體內(nèi)貯存的NSC在植株體內(nèi)的代謝，很大程度上影響著植株的生長發(fā)育及對環(huán)境的響應(yīng)方式［4－5］。它的代謝過程除了受植物本身的遺傳特性影響以外，環(huán)境因子、養(yǎng)分因素及人為因素等也都影響著植物體內(nèi)NSC的變化。分析植物體內(nèi)NSC的變化，可以在一定程度上為分析揭示植物對某一特定生境的適應(yīng)機(jī)制提供重要線索。

在上海崇明鹽沼濕地，蘆葦(Phragmites australis)作為本土種長期存在，并且在維護(hù)濕地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能方面發(fā)揮了重要作用;互花米草(Spartina alterniflora)作為禾本科米草屬的多年生草本植物，原產(chǎn)于北美洲中緯度海岸潮間帶，自加拿大魁北克沿大西洋海岸直達(dá)佛羅里達(dá)及得克薩斯州均有分布［6－8］。因其具有獨特的保岸護(hù)堤、促淤造陸等生態(tài)功能，我國于1979年將其引進(jìn)。目前，在我國東部沿海地區(qū)從南到北均有其分布，分布區(qū)跨越近22個緯度［9］。自1995年崇明東灘人工引進(jìn)互花米草以來，互花米草逐漸在東灘定居，分布下限達(dá)到海三棱藨草(Scirpus mariqueter)帶，并有向中高潮位的蘆葦群落迅速擴(kuò)散的趨勢，目前，已與蘆葦、海三棱藨草形成了強(qiáng)烈的競爭態(tài)勢［10］，在很多地段，形成了大面積的單優(yōu)植被。沿潮位梯度的不同地段，互花米草與蘆葦形成激烈程度不同的種間競爭格局。對于這一競爭格局的形成原因，正在引發(fā)眾多研究者們廣泛的研究興趣。筆者認(rèn)為，生長于崇明鹽沼濕地的互花米草和蘆葦，它們適應(yīng)生境的能力和方式可能各有不同，這導(dǎo)致其在自身生存的過程中和與其他種間競爭過程中的表現(xiàn)，以及在群落中的地位和作用均可能有所不同。對于不同植物在群落中的表現(xiàn)可以從通過群落調(diào)查直觀地分析出來，但是對于隱藏于表象背后機(jī)制的分析，則可能需要通過深入的多方面的探究才能獲得解析。通過分析處于不同生境條件下的不同植物體內(nèi)的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化，或許可以為分析鹽沼濕地環(huán)境中不同植物的適應(yīng)機(jī)制提供有益的信息。

基于此，文中研究了崇明東灘濕地外來植物互花米草和本土植物蘆葦不同器官中的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物質(zhì)量分?jǐn)?shù)沿潮位梯度的空間變化和隨生長季節(jié)的時間變化特征，旨在從該角度為探索蘆葦和互花米草對于東灘濕地的生理生態(tài)適應(yīng)機(jī)制提供參考依據(jù)。

1 研究地概況

崇明東灘濕地位于長江口崇明島最東端(31°25'～33°38'N，121°50'～122°05'E)，屬北亞熱帶海洋性氣候，溫和濕潤，四季分明。平均日照時數(shù)為2 138 h，太陽總輻射量為4 400 MJ·m－2。年均氣溫為15.3℃，最熱月份為7—8月份，月平均氣溫為26.8℃;最冷月份為1—2月份，月平均氣溫為3.5℃。全年平均無霜期為320 d，年均降水量為1 022 mm，相對濕度為82%［11］。

東灘處于中等潮汐河口，附近水文條件變化明顯，季節(jié)性較強(qiáng)，多年平均潮差為2.76 m，潮差界于2～4 m，屬非正規(guī)半日潮型。東灘處于長江鹽度平面分布上較高部位，受潮汐漲落和大小潮變化影響大，平均鹽度0.165%，一般冬季比夏季高，北支水域比南支水域高，其土壤鹽度波動范圍通常為0.022% ～1.520%［12］。因此，潮間帶高程作為一個綜合因子會對植物分布及生長狀況產(chǎn)生限制［13］。東灘濕地潮間帶受河流來水、海洋潮汐及潮間帶地形等因素影響，其土壤鹽度存在一定時空差異。東灘濕地屬于淤漲型海灘，灘面逐漸傾斜，在潮間帶不同高程上淹水時間、淹水深度及鹽度等條件也不盡相同。

2 材料與方法

分別于4月份(生長初期)、7月份(生長中期)、10月份(生長后期)在東灘濕地捕魚港區(qū)域，沿潮間帶低、中、高潮位，選取蘆葦和互花米草2類樣地。各潮位蘆葦及互花米草樣地的株高及密度見表1。在2類樣地中分別設(shè)置3個1 m×1 m的樣方，在每個樣方內(nèi)，隨機(jī)設(shè)置3個取樣點，分別隨機(jī)選取長勢良好且生長基本一致的完整植株，對地上部分進(jìn)行完整取樣，對根系采用挖掘法進(jìn)行取樣:在0～30 cm深度內(nèi)，用小鏟刀以10 cm間隔取樣，放入自封袋，盡快帶回實驗室。根部樣品需先將所帶泥土洗凈，然后，在75～80℃條件下烘干至恒質(zhì)量，備用。

表1 各潮位蘆葦及互花米草樣地的株高及密度

測試方法:分別在其地上部分(S)0≤S＜50 cm(主要為莖部)、50 cm≤S＜100 cm(主要為莖部)、100 cm≤S＜150 cm(主要為葉部)、S≥150 cm(主要為葉部)，以及地下部分(X)－10 cm≤X＜0、－20 cm≤X＜－10 cm、－30 cm≤X＜－20 cm 處分別取樣 0.1 g。用微型球磨機(jī)磨碎成粉末，并過100目網(wǎng)篩。采用蒽酮比色法［14－15］測定 NSC，包括可溶性糖(葡萄糖、果糖、蔗糖及少量溶于酒精的多聚糖)和淀粉。

數(shù)據(jù)分析:對蘆葦和互花米草體內(nèi)不同部位的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)在不同潮位間、不同生長時期間分別進(jìn)行方差分析，比較其顯著性差異。數(shù)據(jù)統(tǒng)計處理及制圖分別采用SAS 6.0和Excel 2003軟件。

3 結(jié)果與分析

3.1 各生長季節(jié)蘆葦植株各部位的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨潮位的變化

3.1.1 生長初期蘆葦植株各部位的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨潮位的變化

在生長初期，蘆葦植株的地下及地上部分的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)均表現(xiàn)為隨潮位升高而降低的趨勢，且由中潮位到高潮位差異顯著(P＜0.05，表2)。在各潮位生境內(nèi)，蘆葦植株地上部分的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于地下部分，尤以葉部(S≥100 cm)質(zhì)量分?jǐn)?shù)最大，但地下各部分之間的差異多數(shù)較地上各部分之間的差異更為顯著。

表2 各生長季節(jié)蘆葦植株各部位NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)與潮位的響應(yīng)關(guān)系 μg·g－1

3.1.2 生長中期蘆葦植株各部位的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨潮位的變化

處于生長中期的蘆葦植株，與生長初期相比，在各潮位生境內(nèi)均表現(xiàn)出NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)在葉部(S≥100 cm)普遍升高，但在地下部分(－30 cm≤X＜0)及莖部(0≤S＜100 cm)均有所降低，其中莖部NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低幅度更為明顯，莖部與地下部分NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異縮小(表2)。在生長中期，蘆葦NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)在地下及地上部分仍表現(xiàn)出隨潮位升高而降低的趨勢，且在高潮位與中潮位之間差異顯著(P＜0.05)，但是－30 cm≤X＜－20 cm部分除外。在各個潮位，植株各部位NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)間多數(shù)差異顯著(P＜0.05)。

3.1.3 生長后期蘆葦植株各部位的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨潮位的變化

在生長后期，蘆葦植株各部位的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)整體上表現(xiàn)為低潮位大于高潮位，與生長初期及中期相比，處于生長后期的蘆葦植株各部位的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)有所升高，地上部分NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)升高更為明顯，且葉部(S≥100 cm)質(zhì)量分?jǐn)?shù)升高幅度最大(表2)。地下與地上部分NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)差距加大。通過比較植株不同部位的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)在同一潮位上變化，可以看出，在各個潮位，植株各部位NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)間的差異多數(shù)達(dá)顯著程度(P＜0.05)，且低潮位植株各部位NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)間的差異仍較其他潮位上更為顯著(P＜0.01)。

3.2 各生長季節(jié)互花米草植株各部位的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨潮位的變化

3.2.1 生長初期互花米草植株各部位的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨潮位的變化

在生長初期，互花米草植株地下及地上部分的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)均表現(xiàn)出隨潮位升高而降低，且差異顯著(P＜0.05)，尤其在－20 cm≤X＜－10 cm 部位差異極顯著(P＜0.01，表3)。各潮位互花米草植株地上部分NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于地下部分，且莖部(0≤S＜100 cm)NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)較葉部(S≥100 cm)偏高。在各個潮位，植株各部位NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)多數(shù)差異顯著(P＜0.05)。在低潮位，植株各部位NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)間的差異較在其他潮位更為顯著。

表3 各生長季節(jié)互花米草植株各部位NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)與潮位的響應(yīng)關(guān)系 μg·g－1

3.2.2 生長中期互花米草植株各部位的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨潮位的變化

處于生長中期的互花米草植株，與生長初期相比，在各潮位生境內(nèi)，處于生長中期的互花米草植株的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)在葉部(S≥100 cm)及地下部分(－30 cm≤X＜0)普遍升高，但莖部(0≤S＜100 cm)NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)較初期降低較多(表3)。在生長中期，互花米草植株的地下部分及地上部分NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)仍然表現(xiàn)為隨潮位升高而降低的趨勢。在高潮位，植株葉部與莖部的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)間的差異顯著，地下根莖和直立莖NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)間差異不顯著;在中潮位，植株的地下根莖、直立莖和葉部的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)間差異顯著;在低潮位，植株各部位NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)間的差異程度變得更為顯著。

3.2.3 生長后期互花米草植株各部位的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨潮位的變化

在生長后期，互花米草植株不同部位的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)整體上仍表現(xiàn)為隨潮位降低而增加的趨勢，且差異顯著(P＜0.05)，其中－10 cm≤X＜0 部位 NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異極顯著(P＜0.01)。此外，各部位NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)均有所升高，其中葉部(S≥100 cm)NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)升高最為明顯(表3)。在各個潮位，植株地下根莖、直立莖和葉部的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)間的差異均達(dá)顯著程度(P＜0.05)。

3.3 蘆葦與互花米草植株NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)比較

3.3.1 蘆葦與互花米草植株NSC總質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨潮位的變化

蘆葦與互花米草體內(nèi)NSC總質(zhì)量分?jǐn)?shù)均隨潮位的降低而遞增，且呈顯著的線性正相關(guān)關(guān)系(蘆葦:y=7.128 5x+21.669，R2=0.985，P＜0.05;互花米草:y=7.151 4x+13.071，R2=0.992 7，P＜0.05)。而且，從斜率判斷，互花米草體內(nèi)NSC總質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨潮位降低而遞增的趨勢更為明顯。其中，在同一潮位生境內(nèi)，蘆葦與互花米草體內(nèi)的NSC總質(zhì)量分?jǐn)?shù)種間差異顯著(P＜0.05)。處于各潮位的蘆葦及互花米草體內(nèi)NSC總質(zhì)量分?jǐn)?shù)間均差異顯著(P＜0.05，表4)。

表4 蘆葦與互花米草體內(nèi)NSC總質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨潮位、生長季節(jié)的變化 μg·g－1

3.3.2 蘆葦與互花米草植株NSC總質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨生長季節(jié)的變化

蘆葦與互花米草植株不同生長階段體內(nèi)NSC總質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化趨勢是:隨著生長的進(jìn)行，植株體內(nèi)NSC總質(zhì)量分?jǐn)?shù)依次遞增。從生長初期到生長中期，NSC總質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加均不顯著(蘆葦P=0.89;互花米草P=0.60);從生長中期到生長后期，NSC總質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加均顯著(蘆葦P＜0.05;互花米草P＜0.001)(表4)。除生長后期外，在生長初期和生長中期，蘆葦與互花米草體內(nèi)的NSC總質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別表現(xiàn)出顯著的種間差異(P＜0.05);對蘆葦及互花米草NSC總質(zhì)量分?jǐn)?shù)總量分別進(jìn)行各生長季節(jié)間的比較，發(fā)現(xiàn)2種植物體內(nèi)的NSC總質(zhì)量分?jǐn)?shù)均表現(xiàn)為生長中期與生長后期差異顯著(P＜0.05)，而在生長初期和生長旺盛期之間差異均不顯著。

3.3.3 蘆葦與互花米草植株各部位NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨植株部位的變化

蘆葦與互花米草體內(nèi)不同部位的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化趨勢是:隨著植株高度的增加而遞增，即由大到小的順序為葉、莖、根，且呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(蘆葦:y=1.317 1x－0.136 4，R2=0.969 6，P＜0.05;互花米草:y=0.855 9x+0.487 2，R2=0.944 8，P＜0.05);從斜率判斷，蘆葦體內(nèi)NSC總質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨植株高度增加而遞增的趨勢更為明顯。對蘆葦與互花米草植株地上50 cm≤S＜100 cm，100 cm≤S＜150 cm、S≥150 cm 3個高度部位的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間分別進(jìn)行比較，種間差異極顯著(P＜0.01，表5)。

表5 蘆葦與互花米草體內(nèi)NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨植株部位的變化 μg·g－1

3.3.4 蘆葦與互花米草植株地上和地下部分NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)分布

各潮位生境內(nèi)，互花米草植株體內(nèi)NSC總質(zhì)量分?jǐn)?shù)較蘆葦偏低，且差異均顯著(P＜0.05)，但互花米草植株地下部分NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)占植株NSC總質(zhì)量分?jǐn)?shù)的比例基本上均較蘆葦偏高，在高潮位生境，互花米草所占比例為18.13%，蘆葦為24.63%;在中潮位生境，互花米草所占比例為27.85%，蘆葦為20.19%;在低潮位生境，互花米草所占比例為27.85%，蘆葦為 19.86%，差異不顯著(P=0.25，表6)。從表6中可看出，隨著潮間帶高程的升高，蘆葦和互花米草植株的地下部分NSC所占比例有下降趨勢。另外，互花米草地上部分莖基部中的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)所占比例(12.60%)小于蘆葦?shù)?13.66%)，但差異不顯著(P=0.08)。

表6 蘆葦與互花米草植株地上和地下部分NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)分布

4 結(jié)論與討論

植物組織中NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)的大小反映了植物碳同化與碳消耗(供應(yīng)與需求)間，亦即源庫關(guān)系的平衡。組織中NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)高意味著供應(yīng)充足，無碳限制，而碳儲備缺乏(或周期性缺乏)則意味著供給不足［16］。因此，量化研究NSC儲量對于理解植物存活和生長至關(guān)重要［17］。本研究表明，隨著潮間帶高程的降低，蘆葦和互花米草都表現(xiàn)出體內(nèi)的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加的趨勢，尤其以互花米草更為明顯，這可能與互花米草更強(qiáng)的耐鹽性有直接的關(guān)系［18］。有研究表明，在鹽脅迫下，大多植物表現(xiàn)可溶性碳水化合物質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加，因為在鹽脅迫下，可溶性糖既是滲透調(diào)節(jié)劑，又是合成其他有機(jī)溶質(zhì)的碳架和能量的來源［19］。有研究表明，在高鹽度(5%)下，互花米草葉片中可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨鹽濃度增加總體上呈現(xiàn)上升趨勢［20］。當(dāng)然，潮間帶是一個綜合因子，除鹽度外，淹水時間、深度等都會對植物NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)產(chǎn)生影響。盡管互花米草被認(rèn)為比蘆葦更加耐鹽(在東灘濕地群落中的實際表現(xiàn)也基本如此)，但本研究的結(jié)果表明，無論在各個生長發(fā)育時期、各個部位，還是在各個潮位，幾乎總是蘆葦體內(nèi)的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)多于互花米草。這或許意味著，蘆葦和互花米草的耐鹽機(jī)制可能是由多方面因素共同作用的，植株體內(nèi)NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化不足以全部解釋它們之間的耐鹽能力的差異，或言之，蘆葦和互花米草體內(nèi)的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)與它們的耐鹽能力之間并不完全呈現(xiàn)正相關(guān)。

蘆葦與互花米草體內(nèi)NSC總質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨生長季節(jié)的變化規(guī)律表明:在植物上一年的生長后期，植株儲存大量NSC，以供次年生長發(fā)育所用;而翌年植物生長初期NSC開始消耗，到生長中期時，雖然植物通過旺盛的光合作用，能夠生產(chǎn)大量新的NSC，但是，由于供應(yīng)植株生長及擴(kuò)散的需要，NSC在體內(nèi)積累并不多;從生長中期到生長后期，NSC再次積累，為下一年度植物節(jié)芽的萌發(fā)和分蘗的形成奠定了物質(zhì)基礎(chǔ)［21］，如此循環(huán)往復(fù)。

蘆葦與互花米草植株中各部位所含NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)由大到小的順序為葉片、莖、根，這說明空氣中的CO2是東灘濕地的主要碳源，植物通過光合作用合成的碳水化合物，首先積累在葉片中，然后依次向下運(yùn)輸。同時，互花米草體內(nèi)的NSC總質(zhì)量分?jǐn)?shù)低于蘆葦，但互花米草地下部分NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)占全株NSC總質(zhì)量分?jǐn)?shù)的比例大于蘆葦?shù)模セ撞莸厣喜糠智o基部的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)所占比例小于蘆葦?shù)?，這可能說明互花米草的根和地下根莖的生長能力、耐干擾性及基部分蘗能力要強(qiáng)于蘆葦。有研究表明，如果植物的儲藏性物質(zhì)主要分布在根部，說明植物非常耐牧或耐干擾;如果主要分布在莖基部則較耐牧或耐干擾;如果主要分布在莖部及葉部則不耐牧或耐干擾［22］。如果僅從植物基部的NSC對于基部分蘗能力影響來看，可能認(rèn)為蘆葦比互花米草有較強(qiáng)的分蘗能力，但如果把根部和莖基部的NSC綜合起來看，可能還是以互花米草的耐牧性或耐干擾性、耐刈割性強(qiáng)一些。當(dāng)然，不論是植物的耐牧性或耐干擾性，還是分蘗能力，并非僅受NSC單因素的影響，而是溫度、潮間帶環(huán)境、人為干擾等多種因素共同作用的結(jié)果，這方面的研究仍需深化和細(xì)化。

隨著潮間帶高程的升高，無論蘆葦還是互花米草，其地下部分的NSC所占比例均有下降趨勢。說明隨著高程的升高，植株體內(nèi)的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)從地下部分占優(yōu)勢逐漸變?yōu)榈厣喜糠终純?yōu)勢。東灘鹽沼濕地的低潮位生境，對于互花米草和蘆葦而言，均屬于脅迫生境，而在脅迫生境條件下，植物的有性繁殖能力一般都會受到很大抑制，于是，依賴于根莖的克隆繁殖對策被選擇，這表現(xiàn)為植株地下部分的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)占優(yōu)勢，即植株將更多資源投資于地下部分。當(dāng)隨著潮位的抬升，生境條件得以改善，植株則將更多資源投資于地上部分，表現(xiàn)為植株地上部分的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)占優(yōu)勢。植物可以動用更多資源用于地上部分的生長和有性繁殖。隨著潮位高程的抬升，植物的繁殖與擴(kuò)散方式有從以無性繁殖為主向有性繁殖逐漸增加的趨勢(實際觀察)。文中的研究結(jié)果可以對此作出解釋。

在各生長發(fā)育時期、植株各部位，以及在各個潮位生境，幾乎總是蘆葦體內(nèi)的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)多于互花米草。隨著潮間帶高程的降低，蘆葦和互花米草都表現(xiàn)出體內(nèi)的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加的趨勢，尤其以互花米草更為明顯，這可能有助于提高它們的耐鹽能力，但蘆葦和互花米草體內(nèi)的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)與它們的耐鹽能力之間可能并不完全呈現(xiàn)正相關(guān)。

蘆葦與互花米草植株不同生長階段體內(nèi)NSC總質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化趨勢是:從生長初期到生長中期再到生長后期，植株體內(nèi)NSC總質(zhì)量分?jǐn)?shù)依次遞增。在生長初期植株消耗的NSC主要為上一年度后期所積累，從生長初期到中期NSC少量積累，再到生長后期NSC大量積累，如此循環(huán)往復(fù)。

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