嫁接提高蔬菜作物抗逆性及其機制研究進展

陽燕娟，王麗萍，高攀，郭世榮

（1.南京農(nóng)業(yè)大學園藝學院，江蘇省現(xiàn)代設施農(nóng)業(yè)技術與裝備工程實驗室，210095；2.南京農(nóng)業(yè)大學（宿遷）設施園藝研究院；3.廣西大學農(nóng)學院；4.河北工程大學農(nóng)學院）

嫁接提高蔬菜作物抗逆性及其機制研究進展

陽燕娟1，2，3，王麗萍1，2，4，高攀1，2，郭世榮1，2

（1.南京農(nóng)業(yè)大學園藝學院，江蘇省現(xiàn)代設施農(nóng)業(yè)技術與裝備工程實驗室，210095；2.南京農(nóng)業(yè)大學（宿遷）設施園藝研究院；3.廣西大學農(nóng)學院；4.河北工程大學農(nóng)學院）

郭世榮

男，博士，南京農(nóng)業(yè)大學教授、博士生導師，設施農(nóng)業(yè)科學與工程系主任、設施園藝學博士點負責人，國家大宗蔬菜產(chǎn)業(yè)技術體系崗位科學家、江蘇省《設施蔬菜高效生產(chǎn)技術推廣協(xié)作組》首席專家、南京市設施蔬菜聯(lián)盟首席專家、中國農(nóng)業(yè)工程學會理事及設施園藝專業(yè)委員會副主任、中國園藝學會設施園藝分會常務理事，《園藝學報》、《長江蔬菜》等期刊編委。主要從事設施園藝和蔬菜園藝等教學、科研及推廣工作。先后主持或參加國家、省部級科研究項目60余項，鑒定科技成果12項。榮獲國家科技進步二等獎、省部級科技進步獎7項。發(fā)表SCI等優(yōu)秀學術論文320余篇，主編《設施園藝學》、《無土栽培學》、《設施作物栽培學》等學術專著8部。

嫁接廣泛應用于蔬菜作物的生產(chǎn)實踐中，可顯著提高蔬菜作物抗逆性，提高蔬菜作物產(chǎn)量、改善品質(zhì)。本文綜述了近年來嫁接在提高蔬菜作物抗病性、耐鹽性、耐寒性、耐熱性、耐旱性、耐弱光、抗?jié)承院湍椭亟饘倜{迫方面的研究進展，重點闡述了嫁接提高蔬菜作物抗病性、耐鹽性和耐寒性的生理及分子生物學機制，可為嫁接在蔬菜作物上的有效應用和抗逆栽培研究提供理論依據(jù)。

嫁接；蔬菜作物；抗逆性；生理機制；分子生物學機制

嫁接是將植物體的芽或枝接到另一植物體的適當部位，使兩者接合形成一個新的植物體的技術[1]。在嫁接植株中，被嫁接的部分稱為接穗，承受接穗的部分稱為砧木。砧木構成嫁接植株的地下部分，接穗構成嫁接植株的地上部分。砧木和接穗形成一個整體后，接穗生長所需的水分和礦質(zhì)養(yǎng)分來源于砧木，砧木所需的同化產(chǎn)物則由接穗的同化器官供給。因此，嫁接植株的生長發(fā)育和生理生化特性有可能受到砧木、接穗或者是砧穗互作的復雜影響。

現(xiàn)代蔬菜嫁接研究始于 20世紀 20年代的日本和朝鮮，最初主要用在防止西瓜設施栽培生產(chǎn)的連作障礙上，后來逐步擴展到網(wǎng)紋甜瓜以及茄子、黃瓜、番茄等果菜類蔬菜[1，2]。20世紀80年代，嫁接技術開始在我國蔬菜生產(chǎn)中廣泛應用。嫁接不僅可以改善蔬菜作物根系的吸收功能，提高蔬菜作物的產(chǎn)量、改善品質(zhì)，還可以有效防止土傳病害的發(fā)生，克服連作障礙，緩解土壤次生鹽漬化的為害。此外，嫁接還能提高蔬菜作物多種抗逆性，包括耐寒性、耐熱性、耐旱性、耐弱光、抗?jié)承院湍椭亟饘倜{迫等。由于嫁接蔬菜植株在抗逆性方面的諸多優(yōu)勢，近年來，嫁接蔬菜逆境生理生化研究成為國內(nèi)外蔬菜學科的研究熱點。本文就近年來嫁接對蔬菜作物抗逆性的研究狀況作一簡要的綜述，以期促進蔬菜嫁接的應用和理論研究。

1 嫁接對蔬菜作物抗病性的影響

1.1 嫁接提高蔬菜作物抗病性

嫁接可有效克服蔬菜連作障礙，實現(xiàn)抗病增產(chǎn)，被廣泛應用在葫蘆科和茄科等包括黃瓜、甜瓜、茄子、番茄、辣椒等蔬菜作物[3，4]的抗病增產(chǎn)上；黃瓜嫁接后可以增強對枯萎病、疫病和根結線蟲病的抗性[5]；西瓜嫁接后可降低枯萎病[6～9]和黃瓜綠斑駁花葉病毒病的發(fā)生[10]；周寶利等[11]研究發(fā)現(xiàn)嫁接茄子對黃萎病的抗性增強，發(fā)病率和病情指數(shù)都顯著降低；在番茄嫁接上發(fā)現(xiàn)，利用抗性砧木嫁接可以防止根結線蟲病[12～14]和青枯病[15]的發(fā)生；辣椒嫁接后對青枯病[16]、疫病[17]、根腐病[18]抗性均增強。

1.2 嫁接提高蔬菜作物抗病性的機制

①嫁接提高蔬菜作物抗病性的生理機制 砧木的根系是嫁接植株土傳病害抗性增強的決定性因素。土傳病害通過侵染并破壞植物根系，最終使得植物對養(yǎng)分、水分等的吸收受到影響，而強大的根系活力可以提高植物的養(yǎng)分吸收能力。嫁接通過換根，使得嫁接植株具有強大的根系系統(tǒng)[19]。砧木根系改變了植株原有的養(yǎng)分吸收能力，從而影響植株的新陳代謝，使得植株代謝旺盛而生長健壯，為抗病增產(chǎn)提供了生理基礎[20]。研究表明，茄子/番茄嫁接可以使植株根系體積增大，根質(zhì)量增加，根系活力增強[21，22]。 西瓜嫁接后根系發(fā)育早，生長速度快，根冠比高，根系傷流量顯著增加，傷流液中NO3-N、P、Ca、Mg、S含量顯著高于自根株[23]。此外，砧木根系組織的結構不同于接穗自根的組織結構，如根部導管的分布、中央導管的數(shù)量、管壁和細胞壁的厚度、皮層細胞的排列緊密程度、木質(zhì)部導管和髓射線數(shù)目都與自根植株的不同，這些不同結構的特征可能是阻止蔬菜枯萎病病菌菌絲體侵入和擴展、避免或減輕發(fā)病程度的重要原因[24]。

另外，砧穗之間的互作對嫁接植株抗病性的提高也有一定的作用。根系水分和營養(yǎng)吸收能力的增強，可提高接穗葉片的同化能力，如光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）；地上部光合能力的增強，又可為地下部運輸大量光合產(chǎn)物，為根系生理活動提供物質(zhì)和能量，從而增強嫁接植株的抗病性[24]。

防御酶活性的提高是嫁接苗抗病增產(chǎn)的重要生理原因之一。脅迫條件下，嫁接植株較自根植株表現(xiàn)出較高的防御酶活性[25]。苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性與植物的抗病性有密切的關系，嫁接可顯著誘導PAL的活性。徐敬華等[26]研究表明，PAL活性與嫁接西瓜抗枯萎病呈正相關，抗性越強，酶活性就越強；PAL活性提高也是嫁接茄子表現(xiàn)為抗病的重要生理原因之一[27]。其他的保護酶如超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）等活性的增強也與嫁接植株抗病性的增強密切相關。研究發(fā)現(xiàn)番茄通過嫁接可有效降低根結線蟲的侵染率，其葉片保護酶的活性明顯高于番茄自根苗[28]；趙依杰等[29]的研究表明，嫁接西瓜葉片SOD和POD活性顯著高于自根苗，而丙二醛（MDA）含量低于自根苗，說明砧木能增強西瓜葉片清除活性氧（ROS）和過氧化氫（H2O2）的能力；吳波[24]對嫁接甜瓜根中的防御酶的測定結果也表明，根中PAL、SOD、POD、CAT和多酚氧化酶（PPO）活性的提高是甜瓜嫁接抗病的重要機制。

砧木根部分泌物的抗病物質(zhì)不利于病菌的存活及侵染，對嫁接植株抗病性的增強起到了重要的作用。周寶利等[11]認為砧木根中根系分泌物中含有抗病物質(zhì)，對輪枝菌孢子的萌發(fā)有抑制作用，而易感病的自根苗根系分泌物對孢子的萌發(fā)有刺激作用[30]；進一步研究證實黃萎菌脅迫前，茄子嫁接影響了根系的次生代謝物質(zhì)的分泌，表現(xiàn)為物質(zhì)種類和數(shù)量的增加，各類物質(zhì)相對含量改變；嫁接茄子根系分泌物中檢測出 9大類、66種物質(zhì)，比自根茄處理多出 4大類、33種物質(zhì)；接菌后嫁接處理的苯類、茚類、酚醇類和胺類物質(zhì)相對含量增加，新增物質(zhì)中以丁二酸二甲酯的相對含量最高，達 14.38%。研究證實丁二酸二甲酯能夠提高茄子田間抗病性，對黃萎菌菌絲生長起到化感抑制作用，促進了茄子種子的萌發(fā)和幼苗的生長，隨著處理濃度的升高，作用效果增強[11]。其他研究則顯示茄子嫁接苗根系的分泌物中總糖及氨基酸含量均低于自根苗，從而使輪枝菌失去存活及侵染的C、N源[30]。日本砧木南瓜的根系分泌物中也的確有一種或幾種物質(zhì)能夠對枯萎病病菌起到抑制作用[31]。在云南黑籽南瓜的根系分泌物中發(fā)現(xiàn)有機酸對西瓜枯萎病菌有很強的抑制作用[32]。因此認為，嫁接苗根系中能分泌更多對病原菌有抑制和毒害作用的物質(zhì)，進而提高了嫁接植株的抗病性。

②嫁接提高蔬菜作物抗病性的分子生物學機制 嫁接茄子的抗病性與體內(nèi)同工酶的變化有著密切的關系，表現(xiàn)為某些抗病特征帶的出現(xiàn)與感病帶的消失或減弱，說明采用抗病砧木嫁接，具有誘導茄子體內(nèi)PPO、SOD、EST同工酶的結構與功能改組，使抗病基因得以表達的作用[33]。茄子嫁接后，抗病性越強的砧木，其POD同工酶譜帶變化越大[34]。錢偉等[35]研究發(fā)現(xiàn)西瓜和葫蘆嫁接后，接穗葉片中POD和PPO等同工酶譜帶增加。周寶利[33]認為，用同工酶譜帶的變化反映砧木的抗病性是可行的。

Omid等[36]將南瓜接穗嫁接到甜瓜砧木上，然后收集南瓜韌皮液，并分析了部分韌皮液cDNA序列，研究發(fā)現(xiàn)43個轉錄子中有6個cDNA克隆可以從砧木長距離運輸?shù)浇铀肷?，隨后對這6個cDNA克隆進行功能注釋，其中3個與生長素信號傳導有關，推測生長素信號途徑可能與特定mRNA分析的長距離運輸有關。楊東東[37]研究表明，在南瓜砧、葫蘆砧和野生西瓜砧的嫁接處理中，分別有24、62、57個蛋白點被鑒定為上調(diào)蛋白，13、18、10個蛋白點被鑒定為下調(diào)蛋白，其中16個蛋白點在3個砧木嫁接處理中表現(xiàn)明顯的易調(diào)控性。黃瓜與南瓜異種嫁接、黃瓜與黃瓜同種嫁接植株中蛋白也會發(fā)生改變，表達量上調(diào)或下調(diào)，并出現(xiàn)新的蛋白[38]。

2 嫁接對蔬菜作物耐鹽性的影響

2.1 嫁接提高蔬菜作物耐鹽性

利用耐鹽砧木嫁接是克服蔬菜作物土壤次生鹽漬化傷害的有效途徑之一。目前關于耐鹽砧木嫁接提高蔬菜作物耐鹽性的研究主要集中在番茄、西瓜、黃瓜和茄子上。將番茄Hezuo 903（Lycopersicon esculentumMill）嫁接到耐鹽砧木Zhezhen No.1上，與未嫁接和自根嫁接的植株相比，其地上部和地下部干質(zhì)量均顯著增加，在100 mM和150 mM NaCl脅迫下，受到的脅迫傷害程度較低[39]。采用瓠瓜（Lagenaria sicerariaStandl）和南瓜（Cucurbita maximaDuch.×Cucurbita moschataDuch.）作砧木，可以有效降低鹽脅迫對西瓜幼苗生長的抑制作用，鹽脅迫下，砧木嫁接苗的地上部干質(zhì)量下降比例顯著減小[40～42]。Huang等[43]報道，與自根嫁接黃瓜（Cucumis sativusL.cv.Jinchun No.2）相比，以南瓜（Cucurbita ficifoliaBouche）和瓠瓜（Lagenaria sicerariaStandl）作砧木嫁接的黃瓜植株，鹽脅迫下具有更高的果實干、鮮質(zhì)量，果實數(shù)目，可溶性糖、有機酸和VC的含量也顯著提高。Wei等[44]報道，將茄子Suqi Qie（Solanum melongenaL.）嫁接到耐鹽砧木 Torvum Vigor（S.torvumSwartz）上，與未嫁接的植株相比，有效緩解了80 mM Ca（NO3）2脅迫對茄子植株的抑制，其地上部、地下部干質(zhì)量和鮮質(zhì)量以及根冠比均遠高于未嫁接植株。

2.2 嫁接提高蔬菜作物耐鹽性的機制

①嫁接提高蔬菜作物耐鹽性的生理機制 嫁接提高蔬菜作物的耐鹽性與砧木的耐鹽性密切相關。將蔬菜作物嫁接到耐鹽的砧木上，往往能提高鹽敏感型蔬菜品種的耐鹽性，砧木材料自身的耐鹽性與嫁接植株的耐鹽性也會基本一致[45]。將番茄嫁接到耐鹽性強弱不同的砧木Pera和Volgogradsjik上，研究發(fā)現(xiàn)，不同濃度NaCl脅迫下，嫁接到耐鹽性較強的砧木Pera的番茄植株其耐鹽性高于嫁接到耐鹽性較弱的砧木Volgogradsjik上的植株[46]。耐鹽砧木對嫁接植株耐鹽性的提高作用一方面歸結于砧木往往具有更為發(fā)達的根系，可顯著促進接穗對水分和營養(yǎng)物質(zhì)的吸收；另一方面是鹽脅迫下砧木根系對Na+的有效隔離。鹽脅迫下，砧木嫁接植株地上部中Na+的含量明顯低于自根嫁接植株，根系中Na+高于自根植株[47]。朱士農(nóng)等[48]采用透射電鏡結合能譜分析的研究結果表明，耐鹽砧木根系可阻隔根系內(nèi)皮層對Na+向中柱導管的運輸，限制Na+向中柱導管的裝載，進而將大部分Na+截留在根部，阻止Na+向地上部的運輸，從而提高蔬菜作物的耐鹽性。然而，也有研究表明，嫁接植株的耐鹽性與砧木的耐鹽性不一致，其耐鹽性取決于接穗的基因型。將具有拒Na+特性的番茄品種Moneymaker和具有吸收Na+特性的番茄品種UC-82B嫁接到商業(yè)用番茄雜種Kyndia上，鹽脅迫下，以UC-82B為接穗的嫁接植株，地上部生物量和果實產(chǎn)量明顯下降；與之相反，鹽脅迫對以 Moneymaker為接穗的嫁接植株地上部生長無明顯不良影響[49]。

砧木嫁接可有效提高鹽脅迫下蔬菜作物的滲透調(diào)節(jié)能力，降低質(zhì)膜透性，從而提高耐鹽性。鹽脅迫下，與自根植株相比，嫁接植株往往具有較高的K+含量和K+/Na+比，無機滲透調(diào)節(jié)能力增強[50，51]。砧木對營養(yǎng)物質(zhì)吸收能力的增強，使得嫁接植株Ca2+、Mg2+離子含量也較高，有利于合成較多的保護物質(zhì)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，蔗糖、脯氨酸、可溶性蛋白等相容性滲透物的含量明顯增加，緩解了鹽脅迫的傷害作用[51～53]。

抗氧化能力的提高是砧木嫁接提高蔬菜作物耐鹽性的重要機制。酶抗氧化劑、非酶抗氧化劑活性和含量的提高在嫁接植株抵御鹽脅迫下ROS的傷害過程中起到了重要作用。將黃瓜嫁接到C. ficifolia上，黃瓜嫁接植株耐鹽性的提高可能與SOD和POD活性的增加有關[54]。Ca（NO3）2脅迫下，嫁接茄子O2-.產(chǎn)生速率較低，H2O2和MDA含量也較低，SOD、POD、抗壞血酸過氧化物酶（APX）和谷胱甘肽還原酶（GR）活性則較高[44]。嫁接顯著緩解了鹽脅迫對番茄植株的氧化傷害，CAT、APX、GR和脫氫抗壞血酸還原酶（DHAR）等活性明顯提高[39]。

內(nèi)源激素的合成和重新分布可能在砧木嫁接提高蔬菜作物耐鹽性中發(fā)揮了作用。Etehadnia等[55]將一種耐鹽的土豆 （9506）、一種鹽敏感的脫落酸（ABA）缺失突變體以及ABA（+）正常的土豆植株進行相互嫁接檢驗其耐鹽性，結果表明，采用高含量ABA的耐鹽砧木或者接穗可對植物鹽脅迫下的響應起到正面的修飾作用。Albacete等[56]報道，嫁接到耐鹽的野生型番茄品種上的番茄栽培品種，耐鹽性的提高與其木質(zhì)部中高活力的細胞激肽類（Z，Z/ZR的比率）密切相關。多胺類物質(zhì)涉及調(diào)控細胞的基本進程如DNA復制和轉錄、細胞增殖、酶活性的修飾，膜固定和穩(wěn)定等也在砧木嫁接提高蔬菜耐鹽性上起到了作用。研究表明，鹽脅迫下，嫁接番茄和茄子幼苗體內(nèi)多胺（Put、Spm和Spd）的含量均較自根苗顯著提高[57]；Spd和 Spm含量，以及（Spd+Spm）/ Put比值，在嫁接甜瓜和黃瓜植株中也明顯高于自根苗[58]。

②嫁接提高蔬菜作物耐鹽性的分子生物學機制 嫁接提高蔬菜作物耐鹽性分子生物學機制的研究報道還很少。Yang等[42]采用雙向電泳結合質(zhì)譜技術研究結果表明，涉及卡爾文循環(huán)、糖酵解途徑、三羧酸循環(huán)，氨基酸、類胡蘿卜素和過氧化物酶體生物合成的關鍵酶，包括核酮糖1，5-二磷酸羧化/加氧酶（Rubisco）、Rubisco活化酶、烯醇酶、蘋果酸脫氫酶、谷氨酰胺合成酶、半胱氨酸合成酶、八氫番茄紅素脫氫酶、番茄紅素β-環(huán)化酶等可能在瓠瓜砧木嫁接提高西瓜幼苗耐鹽性的過程中起到了重要作用。

3 嫁接對蔬菜作物耐寒性的影響

3.1 嫁接提高蔬菜作物耐寒性

大量研究表明，利用抗性砧木進行嫁接，可增強蔬菜嫁接苗根系吸收能力，并提高嫁接植株的耐低溫能力。低溫脅迫條件下，耐寒性較強的茄子砧木有利于增強嫁接苗的抗冷性[59～61]。在所有的南瓜砧木中最耐低溫的砧木是黑籽南瓜 （Cucurbita ficifoliaBouché），與黃瓜相比能忍耐15℃甚至6℃的低溫[62]。利用黑籽南瓜作砧木嫁接黃瓜，嫁接苗的耐寒性高于自根苗[63]。 在西瓜[64，65]、甜瓜[66]、番茄[67，68]等研究中同樣發(fā)現(xiàn)嫁接植株的耐寒性明顯高于自根植株。

3.2 嫁接提高蔬菜作物耐寒性的機制

①嫁接提高蔬菜作物耐寒性的生理機制 耐寒性強的砧木比冷敏感品種的根系生長勢強，嫁接植株耐寒性的提高與砧木的耐寒性有一定的相關性。低溫脅迫下，番茄嫁接在耐冷砧木上能調(diào)整植株的根冠比，冷敏感的番茄品種與耐冷性品種相比，其根系生長受到明顯抑制[68]。然而，在黃瓜上的研究則表明，冷敏感的黃瓜和耐冷的黑籽南瓜根系在低溫脅迫下的生長沒有明顯差異[69]。

嫁接植株耐寒性的提高與砧木根系低溫下對營養(yǎng)的吸收和轉移密切相關。低溫脅迫下，砧木根系能保持較高的生物活性，對營養(yǎng)元素的吸收影響較小[70]。研究發(fā)現(xiàn)，根系處于低溫環(huán)境時黑籽南瓜對大量元素特別是N、P的吸收和運輸能力高于黃瓜[71]，對 Fe2+的吸收則沒有發(fā)生變化[72]。 低溫脅迫下，番茄砧木S.habrochaites的根系生長不受影響，與自根植株相比，P的吸收增加[68]。陳貴林等[73]研究表明，低溫脅迫下茄子嫁接苗總可溶性蛋白、熱穩(wěn)定蛋白、可溶性糖含量的提高是由嫁接苗細胞內(nèi)可溶性Ca和結合Ca含量的變化所引起，表明Ca含量的變化是其耐寒性強的內(nèi)在原因，Ca對增強茄子嫁接苗碳水化合物含量和提高植株耐寒性起著重要的作用。

細胞膜的穩(wěn)定性和滲透物質(zhì)的增加是嫁接提高蔬菜作物耐寒性的重要機制。低溫首先影響細胞膜的穩(wěn)定性，使膜的選擇透性減弱，引起胞內(nèi)電解質(zhì)外滲。因此，電解質(zhì)滲漏率高低可反映植物組織和器官遭受冷害的程度[74]。低溫脅迫下，西瓜嫁接苗冷害指數(shù)、電解質(zhì)滲透率、MDA含量明顯低于自根苗，而脯氨酸含量明顯高于自根苗[64]。低溫脅迫下，以赤茄為砧木的茄子嫁接苗中電解質(zhì)滲透率及MDA含量均顯著低于自根嫁接苗，且嫁接苗中葉片的可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量明顯高于自根嫁接苗[61]。厚皮甜瓜嫁接苗在低溫弱光脅迫下，脯氨酸迅速積累，嫁接苗根系水解酶對低溫弱光脅迫反應積極，及時催化淀粉加速水解，增加了可溶性糖的含量，由此通過維持細胞膜的穩(wěn)定性提高嫁接苗的耐寒能力[66]。

關于植物及嫁接植株在低溫脅迫過程中，保護酶活性變化規(guī)律，不同作物的研究結果差異較大。在黃瓜和西瓜上研究均表明嫁接苗抗氧化酶活性的增強是其抗冷性增強的主要原因之一[64，75]。嫁接能夠阻止冷脅迫誘導的蔬菜葉片中H2O2的積累。10℃低溫處理后，番茄嫁接苗 CAT、APX、GPX、DHAR等活性高于自根苗，而SOD活性低于自根苗[78]。辣椒幼苗經(jīng) 5℃低溫脅迫后，SOD和 POD活性升高，CAT活性降低[77]。

低溫誘導的激素變化不僅影響根系生長，也影響根系到地上部的激素信號傳導，從而引起植物生理變化[78]。研究顯示，ABA和細胞分裂素均能上調(diào)植物體內(nèi)ROS清除酶的活性，從而增強植株的抗逆性。嫁接在抗冷砧木上的接穗其ROS清除酶能保持較高的活性，原因之一是ABA和細胞分裂素的運輸能力增強[79，80]。對嫁接黃瓜的研究也表明，7℃低溫脅迫下低溫敏感的砧木傷流液中ABA含量明顯升高[81]。還有一些研究則顯示，蔬菜根系細胞分裂素的含量與高的氮素吸收有關，以耐低溫的黑籽南瓜作砧木，其根系中氮素含量與細胞分裂素的含量呈正相關[82]。

②嫁接提高蔬菜作物耐寒性的分子生物學機制 嫁接黃瓜較高的SOD基因表達量調(diào)控的較高SOD活性是其抗冷性強于自根黃瓜的主要原因：低溫脅迫下，嫁接黃瓜葉片Cu/Zn-SOD和Mn-SOD mRNA相對表達量及SOD、Cu/Zn-SOD和Mn-SOD活性均高于自根黃瓜葉片，MDA含量和電解質(zhì)滲透率均低于自根黃瓜；但低溫脅迫對嫁接黃瓜葉片CAT mRNA相對表達量及CAT活性的影響不大：嫁接黃瓜功能葉CAT mRNA相對表達量明顯高于自根黃瓜，幼葉CAT mRNA相對表達量低于自根黃瓜，然而嫁接植株、自根植株功能葉及幼葉CAT活性均差異不大[83]。

4 嫁接對蔬菜作物其他抗性的影響

4.1 嫁接對蔬菜作物耐熱性的影響

高溫作為蔬菜作物栽培中常見的逆境之一，嚴重影響其產(chǎn)量和品質(zhì)，是造成蔬菜周年生產(chǎn)和供應出現(xiàn)淡季的根本原因。近年來，隨著全球溫室效應的加劇，氣溫持續(xù)升高，蔬菜作物的栽培時刻面臨著高溫的嚴重威脅[84]。嫁接可以提高蔬菜的耐熱性，改善熱脅迫下蔬菜作物的生育狀況及果實的品質(zhì)[85]。高溫脅迫下，西瓜嫁接苗保護酶SOD、POD、CAT活性均高于自根苗，表現(xiàn)出較強的耐熱性[86]。以赤茄、粘毛茄、北農(nóng)茄砧和托魯巴姆為砧木嫁接番茄，高溫脅迫下嫁接植株葉片中游離脯氨酸、蛋白質(zhì)含量均較自根苗提高，POD和APX活性也較高，表現(xiàn)出較強的耐熱能力[87]。

4.2 嫁接對蔬菜作物耐旱性的影響

水分正日益成為一種稀缺資源，在干旱和半干旱地區(qū)尤為如此。干旱脅迫條件下，為了減少蔬菜作物水分損失、提高水分利用率有效的方法之一是砧木嫁接，可明顯減少干旱脅迫對地上部接穗的不利影響[88]。水分虧缺條件下，與未嫁接植株相比，將小果型西瓜嫁接到商業(yè)砧木上可使其產(chǎn)量提高60%[89]。研究表明，嫁接茄子幼苗在一定的水分脅迫下，具有較好的生長優(yōu)勢，能利用體內(nèi)的保護酶系統(tǒng)，清除活性氧和自由基，一定程度上維持了植物正常的生理活動[90]。干旱脅迫下，干旱響應基因Ccrboh（編碼NADPH氧化酶）在特耐旱的藥西瓜（Citrullus colocynthis）根和莖尖中表達增強，但在栽培西瓜中幾乎沒有變化；進一步的研究表明，在以藥西瓜為砧木，普通西瓜為接穗的嫁接西瓜中Ccrboh的表達明顯增強；然而，在以普通西瓜為砧木，藥西瓜為接穗的嫁接西瓜中Ccrboh的表達幾乎沒有變化，表明砧木在調(diào)控接穗的耐旱性中起到了重要的作用[9]。

4.3 嫁接對蔬菜作物耐弱光性的影響

低溫弱光是設施栽培中的主要環(huán)境障礙因子之一，嚴重影響蔬菜的產(chǎn)量和品質(zhì)。近年來，我國設施蔬菜產(chǎn)業(yè)迅速發(fā)展，但由于多數(shù)溫室結構簡陋、管理粗放、環(huán)境調(diào)控能力差，冬春季節(jié)低溫弱光已成為制約蔬菜生長發(fā)育和高產(chǎn)高效的重要因素[91]。研究表明，以黑籽南瓜為砧木、黃瓜品種新泰密刺為接穗的黃瓜嫁接苗葉片具有較高的光合效率，尤其在弱光條件下，嫁接黃瓜利用弱光的能力顯著高于對照[92]。郄麗娟等[93]對冬季日光溫室弱光條件下嫁接黃瓜光合特性進行了研究，表明以黑籽南瓜為砧木嫁接黃瓜的表觀量子效率最高，利用弱光的能力最強。

4.4 嫁接對蔬菜作物抗?jié)承缘挠绊?/p>

由于條件限制，有些地區(qū)不得不選用地勢較低的旱地或水田作菜地。雖然這些土地具有保墑良好、風害較輕的優(yōu)點，但是，在雨季、臺風季節(jié)，常受不同程度的澇害損失。絲瓜較為抗?jié)车钠贩N可作為提高瓜類蔬菜抗?jié)承缘恼枘具M行嫁接。張健等[94]研究表明，以絲瓜為砧木嫁接黃瓜，澇害脅迫下，嫁接黃瓜具有較高的根系活力與葉片葉綠素含量，活性氧生成速率顯著低于自根苗，抗氧化酶活性顯著高于自根苗，抗?jié)衬芰︼@著增強。以絲瓜為砧木嫁接苦瓜時，苦瓜抗?jié)衬芰σ诧@著增強，生長快，生長勢強，且果實品質(zhì)得到改善，增產(chǎn)達16%[95]。在西瓜上的研究也得到了類似的結果[96]。

4.5 嫁接對蔬菜作物重金屬脅迫耐性的影響

由于工礦三廢排放和農(nóng)用化學品的過量使用，導致土壤重金屬如鎘（Cd）、銅（Cu）等大量積累，引起蔬菜體內(nèi)重金屬富集，給人類健康帶來潛在危險。嫁接可以緩解蔬菜作物地上部重金屬的富集。研究表明，黃瓜嫁接苗可通過亞細胞區(qū)域化作用，將Cd大量積累在根系內(nèi)，以減緩其對葉片的損傷[97]。Cu脅迫下，以黑籽南瓜為砧木嫁接黃瓜，幼苗根系中多胺合成增加，多胺含量顯著高于自根苗，從而提高了黃瓜幼苗抗Cu脅迫能力[98]。此外，嫁接還可以使Cu脅迫下黃瓜根際土壤微生物環(huán)境和酶活性得到改善和提高，從而提高黃瓜植株對Cu脅迫的抵抗力[99]。

5 問題與展望

砧木嫁接是提高蔬菜作物抗逆性的一種簡便、安全、低成本的有效途徑。目前，對嫁接提高蔬菜作物抗逆性的機制研究主要集中在抗病性、耐鹽性和耐寒性的生理機制上，嫁接提高蔬菜作物其他抗逆性的研究還很少，如耐熱性、耐旱性、耐弱光性、抗?jié)承院湍椭亟饘倜{迫的機制研究還很膚淺。

對砧木嫁接提高蔬菜作物抗病性、耐鹽性和耐寒性的研究則發(fā)現(xiàn)，其生理機制均涉及光合性能的改善、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的累積和抗氧化能力的提高，表明抗性砧木嫁接提高蔬菜作物的抗逆性可能介導了一些共同的生理生化進程，暗示復合抗性砧木的開發(fā)和利用具有一定的運用前景。然而，目前對于蔬菜嫁接抗逆性的研究主要集中在生理機制研究上，對其蛋白質(zhì)基礎和分子生物學機制的研究還缺乏。對于嫁接植株表現(xiàn)出來的優(yōu)良抗性是否能夠遺傳？如何穩(wěn)定其優(yōu)良抗性？其遺傳機制是遺傳物質(zhì)的轉移，還是合成或轉移了誘導基因表達的物質(zhì)？這些問題還存在爭論和研究空白。

嫁接植株是砧穗互作的復合體，砧木和接穗都有可能影響嫁接植株的抗逆性。然而，目前對嫁接提高蔬菜作物抗逆性的研究多集中在砧木對嫁接植株的影響上，接穗對嫁接植株的影響以及砧穗互作對嫁接植株影響的報道還很少。關于砧木/接穗對嫁接蔬菜抗逆性的影響和生理生化機制還需要進一步的探討和深入研究。

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Advances on Mechanisms of Improving Stress Resistance in Rootstock-grafted Vegetable Crops

YANG Yanjuan1,2,3,WANG Liping1,2,4,GAO Pan1,2,GUO Shirong1,2
(1.College of Horticulture,Nanjing Agricultural University,Laboratory for Modern Agriculture Technology and Equipment Engineering in Jiangsu,210095;2.Suqian Academy of Protected Horticulture,Nanjing Agricultural University; 3.College of Agriculture,Guangxi University;4.College of Agronomy,Hebei Engineering University)

Nowadays,grafting has been widely used in the production of vegetable crops.Grafting could significantly improve stress resistance of vegetable crops,increase yield and improve quality as well.In this paper,we reviewed the research progress on improving the stress resistance to disease,salt,cold,heat,drought,weak light,waterlogging and heavy metal by the rootstock-grafting of vegetable crops in recent years,and we mainly summarized the physiological and molecular biological mechanisms on rootstock-grafting improving the resistance to disease,salt and cold.This review could provide some theoretical basis for the effective application of grafting and stress-resistance cultivation of vegetable crops.

Grafting;Vegetable crops;Stress resistance;Physiological mechanism;Molecular biological mechanism

S63

A

1001-3547（2013）22-0001-10

10.3865/j.issn.1001-3547.2013.22.001

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系建設專項資金資助（CARS-25-C-03），江蘇省農(nóng)業(yè)三新工程項目（SXGC[2012]391，SXGC[2013]331），河北省科技支撐項目（07220701D-6），邯鄲市科研與發(fā)展計劃項目（1127101053-3）

陽燕娟（1985-），女，博士，講師，研究方向為蔬菜生理與栽培

郭世榮（1958-），男，通信作者，教授，博士生導師，主要從事蔬菜生理、設施園藝與無土栽培研究，E-mail：srguo@njau.edu.cn

2013-10-11