浙江天目山孑遺落葉闊葉林群落分異格局及其地形解釋

商侃侃 ，陳波，達(dá)良俊,

1. 上海市園林科學(xué)研究所，上海 200232；2. 華東師范大學(xué)環(huán)境科學(xué)系，上海 200062；

3. 杭州師范大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，浙江 杭州 310036；4. 浙江天童森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站，浙江 寧波 315114

從地質(zhì)歷史看，孑遺落葉闊葉樹種曾廣布于北半球地區(qū)，尤以第三紀(jì)最為繁茂，受到第三紀(jì)中后期氣候變化以及第四紀(jì)冰期的作用，許多類群的分布區(qū)范圍逐漸縮小[1]，常在一些不穩(wěn)定的特殊生境中殘存下來(lái)[2-4]。多數(shù)孑遺落葉闊葉樹種的地理分布交互重疊，呈現(xiàn)出區(qū)域內(nèi)大量種類長(zhǎng)期共存的格局[5-6]，但以往研究多集中在單個(gè)種群及其群落的生態(tài)學(xué)研究[7-10]，區(qū)域內(nèi)多種孑遺落葉闊葉樹種共存的研究報(bào)道較少[11]。

地形作為決定山地植被格局的重要因子，在景觀和群落尺度的植被格局分析中已經(jīng)引起廣泛關(guān)注[4,12-14]。有關(guān)微地形梯度上植被分異格局研究，在日本的低山丘陵常綠闊葉林[15-16]以及溫帶的落葉闊葉林[17-18]開展了大量研究，同時(shí)在我國(guó)的亞熱帶常綠闊葉林地區(qū)也相繼開展[5,19]，揭示出物種分布與微地形單元間存在很好的應(yīng)對(duì)關(guān)系，是區(qū)域內(nèi)多物種共存的先決條件。作為中國(guó)東部亞熱帶低山丘陵地地帶性植被的主要構(gòu)成種，常綠樹種多分布在相對(duì)穩(wěn)定的邊坡上，而落葉樹種包括楓香(Liquidambar fomosana)、青錢柳(Cyclocarya paliurus)、糙葉樹(Aphananthe aspera)等孑遺樹種多位于干擾頻繁的溝谷中[19]，但作為非地帶性植被重要成分的孑遺落葉闊葉樹種共存機(jī)制有待深入研究。

因此，本文以天目山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的典型孑遺落葉闊葉樹種及其群落為對(duì)象，通過(guò)調(diào)查群落分布、種類組成、群落結(jié)構(gòu)及其生境特征，劃分群落類型，分析群落特征及與地形因子的關(guān)系，擬解決以下問(wèn)題：（1）微地形上孑遺落葉闊葉林的分異格局；（2）決定群落分異格局的地形因子，以期為豐富孑遺樹種的保護(hù)生態(tài)學(xué)理論，指導(dǎo)珍稀瀕危物種的就地保育，提供理論基礎(chǔ)和科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 區(qū)域概況

天目山自然保護(hù)區(qū)位于浙江省西北部臨安市境內(nèi)，所轄地域總面積4284 ha，地理位置30°18′30″—30°21′37″ N，119°24′11″—119°27′11″ E，主峰仙人頂海拔1506 m。地處中亞熱帶北緣至北亞熱帶過(guò)渡區(qū)域，受海洋暖濕氣流的影響，季風(fēng)強(qiáng)盛，四季分明。自山麓至山頂，年平均氣溫為14.8~8.8 ℃；最冷月1月平均氣溫3.4~2.6 ℃，極端最低溫度-13.1~20.2℃，最熱月平均氣溫28.1~19.9 ℃，極值最高氣溫38.2~29.1 ℃。無(wú)霜期235~209 d[20]。保護(hù)區(qū)內(nèi)植被保存完好，生物資源豐富，是開展植被研究的重要場(chǎng)所。

1.2 樣地設(shè)置

在保護(hù)區(qū)的核心區(qū)域內(nèi)，采用植物社會(huì)學(xué)調(diào)查方法，沿著主要溝谷區(qū)域進(jìn)行全面踏查后，采用斑塊取樣法(Patch sampling)，選擇具有代表性的樣方，共計(jì)48個(gè)，面積大小為400或600 m2，總面積為1.96 hm2(圖1)。

圖1 天目山自然保護(hù)區(qū)核心區(qū)樣地設(shè)置路線 Fig.1 sampling routes in the core area of Tianmushan Nature Reserve

1.3 群落調(diào)查

為了便于調(diào)查，每個(gè)樣方細(xì)分為10 m×10 m的樣格，對(duì)樣格內(nèi)1.5 m以上的木本植株進(jìn)行每木調(diào)查，鑒別植物種類，記錄樹高、胸徑、冠幅、坐標(biāo)；對(duì)1.5 m以下草本植物，測(cè)定每個(gè)種類的最大高度，并目測(cè)其多蓋度，喬、灌木樹種的幼苗也進(jìn)行了每株調(diào)查，記錄種類、高度、坐標(biāo)。

地形因子：測(cè)量、記錄坡位、海拔、坡向、坡度等地形要素，并對(duì)定性要素分級(jí)量化：（1）坡位：即微地形單元類型，參考文獻(xiàn)[13]劃分為谷床、谷坡、谷頭凹地、頂坡、坡地5級(jí)，并分別賦值1、2、3、4、5；（2）海拔：采用氣壓式海拔表的實(shí)測(cè)值；（3）坡向：將羅盤儀的實(shí)測(cè)方位角度轉(zhuǎn)換為北、東北、西北、東、西、東南、西南、南8個(gè)方向，代表陰坡、半陰坡、陽(yáng)坡3個(gè)坡向；（4）坡度：用坡度儀實(shí)測(cè)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

優(yōu)勢(shì)種由優(yōu)勢(shì)度分析法確定，多樣性指數(shù)采用Shannon-weiner指數(shù)公式測(cè)定[20]，計(jì)算過(guò)程在R軟件中編輯完成。

以物種的相對(duì)優(yōu)勢(shì)度值(Relative basal area)為基礎(chǔ)進(jìn)行雙向聚類分析(Two- way cluster analysis)，劃分群落類型；運(yùn)用典范式對(duì)應(yīng)分析(CCA)解釋群落與地形的關(guān)系。其中，聚類分析判斷采用Sorensen（Bray-Curtis）指數(shù)和最遠(yuǎn)距離法(Farthest Neighbor)，計(jì)算過(guò)程在Pc-ord(Version 5.0)軟件包中完成。

2 結(jié)果

2.1 群落類型

共記錄有木本植物178種，其中常綠針葉樹種6種，落葉針葉樹種1種，常綠闊葉樹種39種，落葉闊葉樹種128種，落葉木質(zhì)藤本4種，隸屬于53科109屬(表1)。通過(guò)雙向聚類分析，48個(gè)樣方可以劃分為6個(gè)群落類型(圖2)，結(jié)合各類型群落主要種的優(yōu)勢(shì)度值(表1)，將各類型命名如下：類型I為藍(lán)果樹群落，共有8個(gè)樣方；類型II為缺萼楓香群落，共有10個(gè)樣方；類型III為青錢柳群落，共有12個(gè)樣方；類型IV為香果樹群落，共有7個(gè)樣方；類型V為楓香群落，共有7個(gè)群落；類型VI為領(lǐng)春木群落，共有4個(gè)樣方。

圖2 48個(gè)樣方的雙向聚類分析結(jié)果 Fig.2 Dendrograms of 48 quarters by two-way cluster analysis 類型I-VI（以下圖表同），Community type I-VI（the same as following）

2.2 群落結(jié)構(gòu)特征

2.2.1 藍(lán)果樹群落

樣方共計(jì)有種子植物35科56屬73種(表1)，木本植物多樣性指數(shù)為1.89，藍(lán)果樹(Nyssa sinensis)、小葉青岡(Cyclobalanopsis gracilis)、交讓木(Daphniphyllum macropodum)為群落主要優(yōu)勢(shì)種。木本層由上而下可分為喬木層、亞喬木層和灌木層

(圖3)。喬木層高度16 m以上，主要由優(yōu)勢(shì)種藍(lán)果樹構(gòu)成。亞喬木層高度級(jí)頂點(diǎn)為14~16 m，主要由藍(lán)果樹、小葉青岡、杉木(Cunninghamia lanceolata)構(gòu)成。灌木層高度級(jí)頂點(diǎn)為8~10 m，個(gè)體高度集中在2~4 m，主要由薄葉山礬(Symplocos anomala)、毛花連蕊茶(Camellia cuspidata)、窄基紅褐柃(Eurya rubiginosa var. attenuate)等灌木和四川山礬(Symplocos setchuensis)、交讓木、小葉青岡、褐葉青岡(Cyclobalanopsis stewardiana)、長(zhǎng)葉石櫟(Lithocarpus harlandii)等常綠喬木的幼樹構(gòu)成。在林冠層之上有藍(lán)果樹、金錢松(Pseudolarix amabilis)、柳杉(Cryptomeria fortune)等呈點(diǎn)狀分布的超高個(gè)體。

表1 孑遺落葉闊葉林的種類組成特征 Table 1 Floristic composition of the relict deciduous forests in the sample quarters

2.2.2 缺萼楓香群落

樣方共計(jì)有種子植物39科68屬103種(表1)，木本植物多樣性指數(shù)為2.17，缺萼楓香(Liquidambar acalycina)、小葉青岡、長(zhǎng)葉石櫟為群落主要優(yōu)勢(shì)種，刺楸(Kalopanax septemlobus)、短柄枹(Quercus serrata var. brevipetiolata)、青錢柳在多個(gè)樣方中占據(jù)較大優(yōu)勢(shì)地位。木本層由上而下可分為喬木層、亞喬木層和灌木層(圖4)。喬木層高度18 m以上，主要由優(yōu)勢(shì)種缺萼楓香構(gòu)成。亞喬木層高度級(jí)頂點(diǎn)為16~18 m，主要由缺萼楓香、雷公鵝耳櫪(Carpinus viminea)、玉鈴花(Styrax obassia)、小葉青岡、長(zhǎng)葉石櫟等構(gòu)成。灌木層高度級(jí)頂點(diǎn)為8~10 m，個(gè)體高度集中在2~4 m，主要由大果山胡椒(Lindera praecox)、毛花連蕊茶等灌木和小葉青岡、交讓木、長(zhǎng)葉石櫟、四川山礬等常綠喬木的幼樹構(gòu)成。在林冠層之上有金錢松、缺萼楓香等超高個(gè)體。

2.2.3 青錢柳群落

圖3 藍(lán)果樹群落高度級(jí)頻率分布 Fig.3 Height class frequency distribution of Nyssa sinensis communities

圖4 缺萼楓香群落高度級(jí)頻率分布 Fig.4 Height class frequency distribution of Liquidambar acalycina communities

圖5 青錢柳群落高度級(jí)頻率分布圖 Fig. 5 Height class frequency distribution of Cyclocarya palirus communities

樣方共計(jì)有種子植物40科68屬105種(表1)，木本植物多樣性指數(shù)為2.17，青錢柳為群落主要優(yōu)勢(shì)種，杉木、紫楠(Phoebe sheareri)也占較大優(yōu)勢(shì)。木本層由上而下可分為喬木層、亞喬木層和灌木層(圖5)。喬木層高度16 m以上，主要由青錢柳、缺萼楓香、杉木構(gòu)成。亞喬木層高度級(jí)頂點(diǎn)為14~16 m，主要由青錢柳、杉木、紫楠等構(gòu)成。灌木層高度級(jí)頂點(diǎn)為8~10 m，個(gè)體高度集中在2~4 m，主要由毛花連蕊茶、窄基紅褐柃等常綠灌木和豹皮樟(Litsea coreana var. sinensis)、紫楠、細(xì)葉青岡(Cyclobalanopsis mysinaefolia)、小葉青岡等常綠喬木的幼樹構(gòu)成。在林冠層之上有柳杉、缺萼楓香等點(diǎn)狀分布的超高個(gè)體。

2.2.4 香果樹群落

樣方共計(jì)有種子植物39科64屬90種(表1)，木本植物多樣性指數(shù)1.85，優(yōu)勢(shì)種構(gòu)成簡(jiǎn)單，香果樹(Emmenoptery henryi)在各樣方中均占據(jù)最大優(yōu)勢(shì)地位。木本層由上而下可分為喬木層、亞喬木層和灌木層(圖6)。喬木層高度12 m以上，主要由香果樹、天目木姜子(Litsea auriculata)構(gòu)成。亞喬木層高度級(jí)頂點(diǎn)為10~12 m，主要由香果樹、青錢柳、雷公鵝耳櫪、長(zhǎng)葉石櫟等構(gòu)成。灌木層高度6 m以下，主要由大果山胡椒、老鴉糊(Callicarpa giraldii)等落葉灌木和長(zhǎng)葉石櫟、交讓木等常綠喬木的幼樹構(gòu)成。在林冠層之上有金錢松、香果樹等呈點(diǎn)狀分布的超高個(gè)體。

2.2.5 楓香群落

圖6 香果樹群落高度級(jí)頻率分布圖 Fig.6 Height class frequency distribution of Emmenonpterys henryi communities

樣方共計(jì)有種子植物39科62屬77種(表1)，木本植物多樣性指數(shù)為1.42，優(yōu)勢(shì)種構(gòu)成簡(jiǎn)單，楓香在各樣方中均占據(jù)最大優(yōu)勢(shì)地位。木本層可以分為二層(圖7)，喬木層的高度級(jí)頂點(diǎn)為16~18 m，個(gè)體高度集中在12~14 m，主要由楓香、黃檀(Dalbergia hupeana)、杉木構(gòu)成；灌木層高度級(jí)頂點(diǎn)為6~8 m，主要由油茶(Camellia oleifera)、山胡椒(Lindera glauca)等灌木和楓香、杜仲(Eucommia ulmoides)、黃檀等落葉喬木的幼樹構(gòu)成。

圖7 楓香群落高度級(jí)頻率分布圖 Fig. 7 Height class frequency distribution of Liquidambar formosana communities

2.2.6 領(lǐng)春木群落

樣方共計(jì)有種子植物33科51屬71種(表1)，木本植物多樣性指數(shù)為2.49，優(yōu)勢(shì)種構(gòu)成復(fù)雜，除領(lǐng)春木(Euptelea pleiospermum)外，燈臺(tái)樹(Cornus controversa)、川榛(Corylus heterophylla)、野桐(Mallotus japonicus var. floccosus)、南方千金榆(Carpinus cordata var. chinensis)也在樣地中占據(jù)較大優(yōu)勢(shì)。木本層可以分為二層(圖8)，喬木層高度級(jí)頂點(diǎn)在10~12 m，主要由領(lǐng)春木、化香、野桐、南方千金榆等構(gòu)成。灌木層高度6 m以下，種類組成復(fù)雜，主要由宜昌莢蒾(Viburnum erosum)、白檀(Symplocos paniculata)等灌木和領(lǐng)春木、化香樹(Platycarya strobilacea)、燈臺(tái)樹、野桐等落葉樹種的幼樹構(gòu)成。

2.3 群落分布

圖8 領(lǐng)春木群落高度級(jí)頻率分布圖 Fig.8 Height class frequency distribution of Euptelea pleiospermum communities

表2 孑遺落葉闊葉群落的地形因子 Table 2 Topographic characteristics of relict deciduous broad-leaved communities

不同類型的群落分布的地形因子存在明顯差異(表2)。藍(lán)果樹群落主要分布在海拔高度760~1050 m范圍內(nèi)的谷坡、谷頭凹地、陡坡等微地形單元上，坡度范圍為15°~42°，陽(yáng)坡生境居多。缺萼楓香群落位于谷坡、谷頭凹地、頂坡、坡度等微地形單元上，海拔高度780~1100 m，坡度范圍為10°~45°，陰坡、半陰坡分布較多。青錢柳群落分布較廣，分布在海拔高度600~1030 m范圍內(nèi)的各種微地形單元上，以陽(yáng)坡和半陰坡居多。香果樹群落分布的海拔較高，為880~1150 m，僅在谷床和谷頭凹地中，坡度范圍為10°~35°。楓香群落則位于海拔600 m以下的谷床、谷坡、谷頭凹地、坡地等微地形單元上，坡度相對(duì)較緩，范圍為10°~28°，陽(yáng)坡生境居多。領(lǐng)春木群落僅分布在海拔高度1000~1150 m范圍內(nèi)的谷床中，均處于陰坡生境，坡度范圍為23°~35°。

2.4 群落分布與地形關(guān)系

CCA排序結(jié)果表明，地形因子對(duì)孑遺植物群落分布具有重要影響，海拔和微地形單元對(duì)群落排序的貢獻(xiàn)較大，與第一軸、第二軸具有很好的相關(guān)；第三軸反映了坡度和坡向的影響(圖9)。

3 討論

3.1 微地形上孑遺落葉闊葉林群落分異格局

長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中，孑遺落葉闊葉樹種經(jīng)歷氣候變遷后在局部區(qū)域保留了下來(lái)[3]，從其當(dāng)前分布區(qū)的生境特征來(lái)看，孑遺落葉闊葉樹種多分布在不穩(wěn)定的特殊生境中，如陡坡、山麓、河岸、溝谷等[2,11,17]。日本中部山區(qū)，連香樹主要分布在V-型谷底，與日本七葉樹、水胡桃、象蠟樹等構(gòu)成群落共優(yōu)種，在河岸林中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位，群落的物種豐富度和多樣性比緩坡上圓齒水青岡群落的高[17]；領(lǐng)春木、野桐、燈臺(tái)樹、海仙花等演替早期種類成為溝谷邊滑坡跡地或斜坡上群落的優(yōu)勢(shì)種[15]。在我國(guó)的神農(nóng)架地區(qū)，連香樹和領(lǐng)春木也在河岸帶呈相似格局，群落的物種多樣性比鄰近的上部坡地高[4]。在三峽大老嶺地區(qū)，孑遺落葉闊葉樹種香果樹、銀鵲樹、領(lǐng)春木、青錢柳在溝谷地段或谷底生境形成優(yōu)勢(shì)群落[5]。本研究6種孑遺樹種的物種豐富度在微地形上存在差異，所構(gòu)成的群落也存在明顯分異(圖2，表2)，在谷床、谷坡和谷頭凹地中占據(jù)較大優(yōu)勢(shì)，如青錢柳、香果樹、領(lǐng)春木等，成為構(gòu)成山體河岸帶植被的重要成分。

孑遺落葉闊葉樹種除了分布在干擾頻繁的溝谷地形外，也能以演替先鋒種的形式首先侵入到緩坡地的林窗中[20-21]。本研究中楓香、缺萼楓香、藍(lán)果樹都可在陡坡上占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位，也可在谷頭凹地或頂坡中成為群落優(yōu)勢(shì)種，與常綠闊葉樹種混生，成為我國(guó)亞熱帶地區(qū)的常綠-落葉闊葉混交林內(nèi)的特殊組分[4]。如分布在貴州梵凈山的珙桐-白花樹-缺萼楓香群落、四川峨眉山的珙桐-水青樹-黃丹木姜子群落[8]，天目山的藍(lán)果樹-小葉青岡群落、香果樹-交讓木群落[6]，楓香、缺萼楓香也分別在低海拔、中高海拔的坡地上構(gòu)成常綠-落葉混交林。可見，孑遺落葉闊葉樹種常在由滑坡干擾、單株或數(shù)株個(gè)體枯死、倒伏形成的小面積林窗中更新，形成地形頂極群落[11,21]。

3.2 孑遺落葉闊葉林群落分異的地形解釋

CCA分析結(jié)果表明，孑遺落葉闊葉林群落分布受海拔的影響最大，其次為坡位，即微地形單元，坡度和坡向的影響較小(圖9)，與三峽大老嶺地區(qū)珍稀植物群落分異的成因一致[22]。隨著海拔升高，群落的種類組成發(fā)生了明顯變化，低海拔優(yōu)勢(shì)種楓香被缺萼楓香、香果樹、藍(lán)果樹等替代，適應(yīng)冷涼氣候條件的常綠伴生樹種交讓木替代了細(xì)葉青岡、小葉青岡，殼斗科落葉喬木短柄枹替代低海拔的麻櫟(Quercus acutissima)，伴生種的變化與山地植被垂直帶格局一致[6]。大量孑遺落葉闊葉樹種集生于山地的中海拔區(qū)域，與我國(guó)多數(shù)亞熱帶山地相似，如四川峨眉山[11]、三峽大老嶺地區(qū)[22]，這可能與中海拔區(qū)域復(fù)雜的地形、充沛的雨量、良好的水熱條件有關(guān)[6,22]。

圖9 48個(gè)樣方的CCA排序結(jié)果 Fig.9 CCA ordination of 48 quadrats

山地植被格局與微地形單元也存在密切關(guān)系，不同微地形單元上常發(fā)育有種類組成和群落結(jié)構(gòu)各異的植被類型[14,23]。這主要是由于微地形單元具有自身的地表特征，形成不同的地表干擾體系[13]。谷床是由河流過(guò)程(Fluvial process)形成的表面，頻繁受到降水形成的洪水沖刷，最不穩(wěn)定；谷坡位于坡面下方，由大量碎石堆積而成，滑坡等地表干擾頻繁，是整個(gè)坡面最陡峭的部分，極不穩(wěn)定；谷頭凹地位于水流起源處，通過(guò)坡面漫流排水，沖刷程度較低，較頂坡不穩(wěn)定，重復(fù)的地表干擾阻礙了氣候頂極樹種的定居；坡地和頂坡占據(jù)了坡面的上面區(qū)域，積極的表土運(yùn)動(dòng)極為少見，隨著植被演替進(jìn)程為地帶性植物群落替代[6,13]。孑遺落葉闊葉樹種占據(jù)生境條件非常特殊，多為局部生境的小種群[11]。本研究的多數(shù)種類主要集中在谷床、谷坡等微地形單元上，多為具有頻繁干擾體系的生境類型；部分種類也可以分布到坡地的林窗中，這可能與其是具有先鋒種特性有關(guān)，能在一次干擾后首先占據(jù)滑坡跡地[15,21]。

在雨量充沛的山區(qū)，滑坡是陡坡上一種常見的干擾方式，常導(dǎo)致產(chǎn)生極端的生物和非生物空間梯度，決定了群落結(jié)構(gòu)和種類組成以及植被的演替進(jìn)程[24]，一旦出現(xiàn)滑坡，先鋒的草本植物和喬木樹種隨即進(jìn)入滑坡裸地，組建起與周圍環(huán)境相異的植物群落。研究區(qū)域地處我國(guó)東南沿海丘陵山區(qū)北緣，夏季常受臺(tái)風(fēng)影響降水偏多，中海拔地形復(fù)雜，易發(fā)生山體崩塌、滑坡作用，造成樹木風(fēng)倒、風(fēng)折等形成林窗，孑遺落葉闊葉樹種以先鋒種形式首先定居在林窗、倒木上[20]。因此，坡度常影響滑坡、土壤侵蝕，導(dǎo)致不穩(wěn)定生境的產(chǎn)生，使部分種類可以首先占據(jù)干擾后的生境，為孑遺落葉闊葉樹種提供種群更新和維持的機(jī)會(huì)。

4 結(jié)論

從地形-植被關(guān)系入手，通過(guò)調(diào)查測(cè)定天目山自然保護(hù)區(qū)孑遺落葉闊葉林的群落分布、生境特征、種類組成和群落結(jié)構(gòu)，分析微地形上孑遺落葉闊葉林的群落分異格局及其地形因子解釋，結(jié)果表明：

（1）孑遺落葉闊葉樹種的分布在微地形上存在明顯差異，形成地形頂極群落。青錢柳主要分布在在海拔高度600~800 m的谷床和谷坡；楓香在海拔高度600 m以下坡地和谷床，而缺萼楓香則在海拔高度800 m以上的坡地、谷坡和頂坡；藍(lán)果樹在海拔高度800 m以上的谷頭凹地和坡地；香果樹僅在海拔高度800 m以上的谷床和谷頭凹地；領(lǐng)春木僅在海拔高度1000~1200 m以上的谷床。

（2）群落分布受海拔的影響最大，其次為坡位即微地形單元，坡度和坡向的影響較小。隨著海拔升高，低海拔優(yōu)勢(shì)種楓香被缺萼楓香、香果樹、藍(lán)果樹等替代，適應(yīng)冷涼氣候條件的常綠伴生樹種交讓木替代了細(xì)葉青岡，殼斗科落葉喬木短柄枹替代了低海拔的麻櫟。

深入研究區(qū)域內(nèi)孑遺落葉闊葉林的物種共存機(jī)制，進(jìn)一步分析群落的生境特征、種內(nèi)種間關(guān)系、種群更新機(jī)制和群落維持機(jī)制，可為孑遺落葉闊葉樹種尤其是珍稀瀕危種類的就地保育和恢復(fù)提供理論指導(dǎo)。

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