藏東南地區(qū)種子植物的區(qū)系組成和物種多樣性

游金娥，馮建孟

大理學(xué)院古城校區(qū)農(nóng)學(xué)與生物科學(xué)學(xué)院, 云南 大理 671003

藏東南地區(qū)位于西藏東南雅魯藏布江下游。由于喜馬拉雅山脈、念青唐古拉山脈和橫斷山脈等巨大山體橫亙其中，故地形復(fù)雜，海拔高差巨大（總體海拔高差超過7000 m）[1]。如此復(fù)雜的地形和巨大的海拔高差可能暗示著該地區(qū)擁有多樣的植被類型和豐富的區(qū)系成分類型。因此，藏東南地區(qū)可能是進行生物多樣性和植物區(qū)系研究的理想?yún)^(qū)域。2002年，韓景軍等發(fā)現(xiàn)該地區(qū)的林芝云杉Picea likiangensis var. linzhiensis幼林擁有較高的物種多樣性[2]。2003年，朱萬澤、范建榮[3]發(fā)現(xiàn)該地區(qū)珍稀瀕危植物區(qū)系地理成分十分復(fù)雜，包含了吳征鎰屬分布區(qū)類型系統(tǒng)中的所有分布區(qū)類型。最近，李暉等[4]探討了藏東南森林植被界線問題。但是綜觀過去的研究，筆者發(fā)現(xiàn)，截至目前，有關(guān)于該地區(qū)植物區(qū)系的總體構(gòu)成以及植物多樣性的專題性研究還少見報道。目前人們還不清楚該地區(qū)的植物區(qū)系組成、重要科、屬構(gòu)成及其與周邊地區(qū)的區(qū)系聯(lián)系。因此，本研究的目的在于利用大尺度的植物分布數(shù)據(jù)，探討藏東南地區(qū)種子植物的區(qū)系組成和物種多樣性，為更好地理解藏東南地區(qū)植物的起源、進化歷史和生物多樣性的形成機制提供理論基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)域概況

關(guān)于“藏東南地區(qū)”這一地理位置名詞, 目前還沒有統(tǒng)一的定義。廣義上的“藏東南地區(qū)”不僅包括西藏自治區(qū)東南部，還包括云南的西北部和四川的西南部。而狹義的“藏東南地區(qū)”則特指林芝地區(qū)。本研究采用狹義的“藏東南地區(qū)”，即林芝地區(qū)（含林芝、工布江達、米林、墨脫、波密、察隅、朗縣等7縣，圖1）。林芝地區(qū)地處西藏自治區(qū)的東南部，雅魯藏布江中下游，地理位置92°11′—98°40′E，27°48′—30°53′N，東西長646.7 km，南北寬353.2 km。該地區(qū)東鄰昌都地區(qū)和云南滇西北地區(qū)，北連那曲地區(qū)，西部和西南部與拉薩市、山南地區(qū)接壤，南部與印度、緬甸兩國交界[5]。研究區(qū)域國土面積為114585.29 km2，占西藏地區(qū)總面積的10%左右[5]。總?cè)丝诩s為16萬人，年降水量650 mm左右，年平均溫度8.7 ℃，平均日照時數(shù)為2022 h，無霜期180 d。區(qū)域平均海拔3 100 m，地勢南低北高，海拔高低懸殊，海拔最高的是7756 m的南迦巴瓦峰，而海拔最低的下察隅僅為500 m，海拔高差達到了7256 m[5]。與此相一致，區(qū)域內(nèi)立體氣候明顯，從低海拔到高海拔，依次受到熱帶、亞熱帶、溫帶和寒帶氣候的控制[5]。受多樣的立體氣候影響，區(qū)域內(nèi)植被垂直帶完整。從低海拔到高海拔，依次可見濕性季雨林、常綠闊葉林、常綠闊葉和落葉闊葉混交林、落葉闊葉林、針闊葉混交林、針葉林、灌叢、草甸、草原等[6]。從地質(zhì)歷史上看，該區(qū)的南迦巴馬峰處于印度板塊與歐亞板塊碰撞的縫合線的東端，碰撞之后的新構(gòu)造運動，使其上升幅度增大，由此對植被垂直帶的形成和植物區(qū)系分化產(chǎn)生了深刻的影響，因此，該區(qū)域在植物區(qū)系地理研究方面具有十分重要的研究價值[7]。

圖1 研究區(qū)域示意圖 Fig.1 Location of the study area

2 數(shù)據(jù)來源

本研究所用的植物物種數(shù)據(jù)來自于吳征鎰所編寫的《西藏植物志》（1~5卷）[8-12]，該植物志是目前國內(nèi)有關(guān)西藏地區(qū)植物最為廣泛接受的科學(xué)著作。本研究根據(jù)該植物志所記載的所有種子植物物種（含種及種下單位）的分類地位和分布信息，進行了歸類、整理和分析。以此為基礎(chǔ)，我們建立了藏東南地區(qū)種子植物物種數(shù)據(jù)庫。此外，本研究所采用的林芝地區(qū)人口、國土面積和海拔信息均來自西藏自治區(qū)地圖冊[13]及相應(yīng)文獻[5]。用于區(qū)系聯(lián)系對比分析的西雙版納地區(qū)植物物種數(shù)據(jù)、獨龍江地區(qū)植物物種數(shù)據(jù)以及南滾河保護區(qū)植物物種數(shù)據(jù)分別來自《云南植物志》（1~16卷）[14-29]、《獨龍江地區(qū)植物》[30]和《中國南滾河國家級自然保護區(qū)》[31]。

3 研究方法

通過對數(shù)據(jù)庫的分析和統(tǒng)計，我們獲得了藏東南地區(qū)種子植物的物種數(shù)及其科、屬的組成，并按照所含物種的多少，獲得比較重要的（前10位）的科、屬，據(jù)此了解研究區(qū)域內(nèi)植物物種的主要組成。同時，還我們進行了區(qū)系分化強度的分析，即種數(shù)與屬數(shù)的比值和屬數(shù)與科數(shù)的比值。此外，為分別獲得科、屬層次上的區(qū)系組成，我們根據(jù)吳征鎰關(guān)于世界種子植物科的分布類型[32-33]以及吳征鎰關(guān)于中國種子屬的分布區(qū)類型[33]，進行區(qū)系組成和聯(lián)系的分析。15種分布區(qū)類型分別為廣布（T1）、泛熱帶（T2）、東亞及熱帶南美間斷（T3）、舊世界熱帶（T4）、熱帶亞洲至熱帶大洋洲（T5）、熱帶亞洲及熱帶非洲（T6）、熱帶亞洲（T7）、北溫帶（T8）、東北及北美間斷（T9）、舊世界溫帶（T10）、溫帶亞洲（T11）、地中海區(qū)、西亞至中亞（T12）、中亞（T13）、東亞（T14）和中國特有（T15）。此外，T2-T15通稱為非世界分布類型，T2-T7為熱帶區(qū)系成分，T8-T14為溫帶區(qū)系成分。通過對于各區(qū)系的比重分析，進行了科水平上和屬水平上的區(qū)系分析。上述分析和制圖主要通過MS Excel和ArcGIS Desktop 8.2TM實現(xiàn)。

4 研究結(jié)果

4.1 藏東南地區(qū)植物物種組成

表1 藏東南地區(qū)重要科的組成 Table 1 Composition of important families in Southeast Tibet

研究結(jié)果表明，藏東南地區(qū)擁有種子植物3 114種，分屬于876屬，153科。從科的分化強度來看，區(qū)系分化強度為5.73；從屬的分化強度來看，區(qū)系分化強度為3.55。從表1可以看出，研究區(qū)域內(nèi)較為重要的科）前10名）依次為菊科Rompositae 242種、杜鵑花科Ericaceae 226種、薔薇科Rosaceae 188種、禾本科Poaceae 144種、毛茛科Ranunculaceae 107種、蘭科Orchidaceae 97種、蝶形花科Papilionaceae 96種、虎耳草科Saxifragaceae 91種、玄參科Scrophulariaceae 83種、唇形科Labiatae 81種、龍膽科Gentianaceae 81種。另外，我們也發(fā)現(xiàn)，除蝶形花科所占比重為37%以外，其他各科所含物種數(shù)均占西藏地區(qū)各科總物種數(shù)的40%以上。尤其是杜鵑花科，研究區(qū)域所含總物種數(shù)占西藏地區(qū)的82%。進一步分析，我們發(fā)現(xiàn)這11個較大的科所含種子植物物種之和為1436種，占了藏東南地區(qū)總物種的46%左右。從表2可以看出，藏東南地區(qū)較大的屬前10名依次為杜鵑屬Rhododendron 146種、報春花屬Primula 57種、龍膽屬Gentiana 55種、虎耳草屬Saxifraga 52種、馬先蒿屬Pedicularis 49種、柳屬Salix 38種、小蘗屬Berberis 37種、紫堇屬Corydalis 36種、蓼屬Polygonum 33種、委陵菜屬Potentilla 31種、懸鉤子屬Rubus 31種。除紫堇屬外，其他各屬所含物種數(shù)均占西藏各屬所含物種總數(shù)的40%以上。其中，杜鵑屬與懸鉤子屬所占比重均較高，分別占77%與78%。

表2 藏東南地區(qū)重要屬的組成 Table 2 Composition of important genera in Southeast Tibet

4.2 科水平上的區(qū)系組成

表3 藏東南地區(qū)種子植物科的區(qū)系組成 Table 3 Flora composition at family level in Southeast Tibet

從表3可以看出，比重最大的分布區(qū)類型是泛熱帶分布成分（T2），所占比重高達51.9%。這可能意味著，藏東南地區(qū)種子植物區(qū)系在起源上與全球大部分熱帶地區(qū)有著十分密切的聯(lián)系。另外, 北溫帶（T8）分布成分所占比重位居第二，為22.6%，擁有24科。其次，研究區(qū)域內(nèi)東亞及熱帶南美間斷（T3）分布成分擁有11科，所占比重為10.4%。除此之外，其他區(qū)系成分所占比重均比較小。從區(qū)系總體構(gòu)成來看，熱帶區(qū)系成分所占比重為70%左右，而溫帶區(qū)系成分的比重則僅為30%左右。

4.3 屬水平上的區(qū)系組成

從表4可以看出，所占比重最大的區(qū)系分布類型是北溫帶分布（T8），所占比重為21%，擁有171屬，這可能意味著藏東南地區(qū)的植物區(qū)系與北溫帶地區(qū)之間存在著密切聯(lián)系。其次，所占比重較大的分布區(qū)類型為泛熱帶分布成分（T2），所占比重為15.5%，共擁有126屬。其他所占比重較大的區(qū)系分布類型為熱帶亞洲（T7）和東亞分布成分（T14），分別為12.4%和14.4%。所占比重較小的區(qū)系分布類型為溫帶亞洲分布（T11）和地中海、西亞至中亞分布（T12）以及中亞分布（T13），分別為1.8%、1.8%和1.2%。

表4 藏東南地區(qū)種子植物屬的區(qū)系組成 Table 4 Flora composition at genus level in Southeast Tibet

4.4 與鄰近地區(qū)的比較

由表5可以看出，在重要科的前10名中，獨龍江與藏東南地區(qū)擁有7個相同的科，即菊科Compositae、蘭科Orchidaceae、杜鵑花科Ericaceae、禾本科Gramineae、薔薇科Rosaceae、龍膽科Gentianaceae和玄參科Scrophulariaceae。這說明了獨龍江與藏東南地區(qū)有著非常相似的一級科組成。西雙版納地區(qū)與藏東南地區(qū)擁有5個相同的科，即蘭科Orchidaceae、蝶形花科Papilionaceae、菊科Compositae、禾本科Gramineae和唇形科Labiatae；而南滾河自然保護區(qū)與藏東南地區(qū)僅僅有3個相同的科。由表6可以看出，在重要屬的前10名中，獨龍江與藏東南地區(qū)擁有7個相同的屬，即杜鵑屬Rhododendron、報春花屬Primula、懸鉤子屬Rubus、蓼屬Polygonum、柳屬Salix、龍膽屬Gentiana和馬先蒿屬Pedicularis。而在西雙版納地區(qū)與南滾河自然保護區(qū)，與藏東南地區(qū)相同的屬僅分別為1個和2個。這可能意味著相比獨龍江地區(qū)，西雙版納地區(qū)與南滾河自然保護區(qū)與藏東南地區(qū)之間的區(qū)系聯(lián)系并不密切。

表6 藏東南地區(qū)與西雙版納、獨龍江地區(qū)、南滾河自然保護區(qū)優(yōu)勢屬的比較 Table 6 Comparison of dominant genera between Southeast Tibet and Xishuangbanna regions, Drung River regions and Nangun River Nature Reserve

5 討論

藏東南地區(qū)由于其巨大的海拔高差、特殊的地質(zhì)歷史和復(fù)雜的植物區(qū)系組成，相關(guān)研究具有重要意義。本研究根據(jù)《西藏植物志》（1~5卷）[8-12]，分別在科、屬水平上探討了該地區(qū)植物區(qū)系的組成、起源和植物多樣性，并在一定程度上證實了青藏高原隆起對植物區(qū)系分化的影響，這對于我們進一步理解藏東南地區(qū)植物區(qū)系的起源、分布和遷移以及當(dāng)?shù)刂参锒鄻有缘谋Ｗo均具有重要意義。

研究結(jié)果表明，藏東南地區(qū)以僅占西藏地區(qū)10%左右的國土面積，擁有遠遠超過其國土面積所占比例的植物多樣性。首先，在科的水平上，藏東南地區(qū)擁有153個科，占到了西藏地區(qū)種子植物總科數(shù)的88%。其次，在屬的水平上，藏東南擁有876個屬，占到了西藏地區(qū)種子植物總屬數(shù)的78%。最后，從種的水平上，藏東南地區(qū)擁有種子植物3114種，占到了西藏地區(qū)種子植物總物種數(shù)的54%。由此可見，藏東南地區(qū)可能是西藏地區(qū)植物多樣性最為豐富的地區(qū)之一。除此之外，我們也發(fā)現(xiàn)排名前 10的重要科中（表1），除蝶形花科以外，其他重要科所含物種數(shù)均占西藏地區(qū)的相應(yīng)科的40%以上，尤其是杜鵑花科，其所含總物種數(shù)占西藏地區(qū)的82%。在屬的水平上，排名前10的重要屬中（表2），除紫堇屬以外，其他各屬所擁有的物種數(shù)均占西藏地區(qū)的40%以上，尤其是杜鵑屬與懸鉤子屬所占比重均較高，分別占77%與78%。這可能意味著藏東南地區(qū)也可能是上述重要科、屬在西藏地區(qū)的主要分布中心之一。

藏東南地區(qū)種子植物在科的水平，熱帶區(qū)系成分所占比重為70%，表現(xiàn)出明顯的熱帶區(qū)系性質(zhì)；但在屬的水平，溫帶區(qū)系成分所占比重為54%，表現(xiàn)出明顯的溫帶區(qū)系性質(zhì)。如此區(qū)系性質(zhì)的巨大反差，可能與科、屬所代表的不同地質(zhì)歷史和青藏高原過去的地質(zhì)歷史有關(guān)。科區(qū)系一般被認為代表著相對久遠的地質(zhì)歷史，而屬區(qū)系則被認為指示相對較近的地質(zhì)歷史[34-35]。在隆起之前，青藏高原被認為是熱帶低地[36-37]。與此相一致，本研究結(jié)果表明，在科的水平上，植物區(qū)系以熱帶區(qū)系為主，表現(xiàn)出明顯的熱帶區(qū)系性質(zhì)，這可能正反映了這一久遠的地質(zhì)歷史階段。自始新世開始，由于喜馬拉雅山及青藏高原的強烈隆升，氣候系統(tǒng)發(fā)生明顯的轉(zhuǎn)變，相應(yīng)的植物區(qū)系亦發(fā)生強烈的分化。青藏高原的隆起導(dǎo)致熱帶低地氣候被相對溫涼的高原氣候所代替，植物為適應(yīng)這一巨變，發(fā)生了區(qū)系成分的強烈分化[38]。因此，從科的水平到屬的水平，熱帶區(qū)系比重的降低和溫帶區(qū)系比重的增加，正反映了青藏高原隆起的地質(zhì)歷史過程，并在一定程度上也證實了這一地質(zhì)歷史過程。

在屬的水平上，熱帶區(qū)系成分和溫帶區(qū)系成分所占比重分別為44%與54%，比較接近，這可能意味著，在屬的水平上，研究區(qū)域內(nèi)的植物區(qū)系表現(xiàn)出一定的過渡性。這與藏東南地區(qū)的巨大海拔高差是一致的。藏東南地區(qū)海拔高差高達7000 m以上，最低海拔為500 m，而最高海拔卻達到了7756 m。這就意味著在巨大的海拔梯度上，低海拔地區(qū)可能分布著具有明顯熱帶區(qū)系性質(zhì)的熱帶或亞熱帶植被，而在高海拔地區(qū)，又可能分布著具有明顯寒溫性質(zhì)的高寒植被。兩者的交匯導(dǎo)致了研究區(qū)域表現(xiàn)出一定的區(qū)系過渡性。從地質(zhì)歷史上來看，研究區(qū)域的區(qū)系過渡性也可能與青藏高原的隆升以及隨之受影響的氣候系統(tǒng)有關(guān)。有學(xué)者認為，在青藏高原隆升過程中區(qū)系分化存在著一定的區(qū)內(nèi)差異性，如藏東南等地保留了部分熱帶、亞熱帶成分[38-39]。上述熱帶、亞熱帶區(qū)系成分與隆起過程中的區(qū)系分化和隆起過程中保留下來的溫帶區(qū)系成分相互交匯亦可能導(dǎo)致了一定的區(qū)系過渡性[40-41]。

研究結(jié)果表明，獨龍江地區(qū)無論在科的水平還是在屬的水平，均與藏東南地區(qū)擁有高度相似的重要科、屬組成，這可能意味著獨龍江地區(qū)的植物區(qū)系與藏東南地區(qū)之間存在著密切的聯(lián)系，或者說兩者擁有相似的區(qū)系地理背景。獨龍江地區(qū)位于滇西北三江弧形構(gòu)造帶上，并由此向青藏高原過渡，而且與藏東南地區(qū)的察隅縣相鄰[30,42]。而且，在地質(zhì)歷史上，獨龍江地區(qū)與藏東南地區(qū)同為岡瓦納古陸的一部分，這意味著兩者可能有著共同的區(qū)系起源。自新生代以來，獨龍江地區(qū)與藏東南地區(qū)均深受印度板塊和歐亞板塊碰撞這一重大地質(zhì)歷史事件的影響，擁有相似的地質(zhì)歷史過程。因此，兩者的植物區(qū)系具有相似的起源，經(jīng)歷著相似的區(qū)系分化過程[30]。因此，兩者之間的區(qū)系聯(lián)系十分密切。

6 結(jié)論

本文利用大尺度的物種分布數(shù)據(jù)，分析了藏東南地區(qū)的植物區(qū)系組成和物種多樣性。主要結(jié)論如下。

1）藏東南地區(qū)可能是西藏地區(qū)植物多樣性的熱點地區(qū)之一。

2）在科水平上，熱帶區(qū)系成分比重占到了70%左右；但在屬的水平上，熱帶區(qū)系比重僅占44%左右。

3）科、屬水平上不同的區(qū)系組成，尤其是溫、熱帶區(qū)系成分比重的巨大差異, 可能與科和屬所代表的不同地質(zhì)歷史以及青藏高原的隆升有關(guān)。

4）相比西雙版納地區(qū)和南滾河自然保護區(qū)，獨龍江地區(qū)的植物區(qū)系與藏東南之間存在著更為緊密的區(qū)系聯(lián)系。

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