城市景觀林中幼齡期紅錐個(gè)體大小之統(tǒng)計(jì)分布模型

殷祚云，曾令海，何波祥，連輝明，張謙，蔡燕靈，陳一群，藍(lán)燕群

廣東省林業(yè)科學(xué)研究院，廣東 廣州 510520

紅錐Castanopsis hystrix A. DC.是南亞熱帶地區(qū)珍貴、優(yōu)良的鄉(xiāng)土材用和景觀樹種，屬殼斗科錐屬常綠闊葉喬木，生長于海拔30~1300 m緩坡和山地常綠闊葉林中，分布于華南、華中、華東和西南地區(qū)，越南、老撾、柬埔寨、緬甸、印度等國家也有分布；廣州市僅見于從化、花都兩個(gè)郊區(qū)市的山地林中[1-2]。由于城市區(qū)域天然林所剩無幾，野生紅錐已不多見，但人們開始重視包括紅錐在內(nèi)的鄉(xiāng)土闊葉樹種在城市景觀林建設(shè)、熱帶亞熱帶次生林經(jīng)營中的應(yīng)用[3-4]。

已見許多關(guān)于樹種胸高直徑（胸徑）分布的研究[5-11]，但大多局限于韋伯分布（又稱威布爾分布）、正態(tài)分布等少數(shù)幾種統(tǒng)計(jì)分布，而對于冠幅、基徑（即地徑）、樹高等多個(gè)個(gè)體大?。˙ody size）指標(biāo)及其綜合指標(biāo)，同時(shí)運(yùn)用多種統(tǒng)計(jì)分布模型來擬合的研究，鮮有報(bào)導(dǎo)。最近，在生態(tài)和進(jìn)化研究的一些領(lǐng)域，研究人員開始采用被稱為“模型選擇”途徑，而非傳統(tǒng)的零假設(shè)檢驗(yàn)途徑[12]。殷祚云將這種模型選擇途徑運(yùn)用于植物群落中物種多度分布（Species abundance distribution, SAD）的研究中，提出了一個(gè)“序列模型集合”以同時(shí)模擬觀察數(shù)據(jù)，從而找到了最佳模型或普適模型——對數(shù)柯西分布，并藉此闡明了不同群落不同演替階段物種多度分布的格局與動態(tài)[13-17]。

本研究通過精心設(shè)計(jì)和詳細(xì)調(diào)查，測得幼齡期紅錐的多個(gè)個(gè)體大小指標(biāo)（或生長指標(biāo)、生長量指標(biāo)）的大樣本數(shù)據(jù)，用以探討這些指標(biāo)的觀察分布與多種理論分布之間的相互關(guān)聯(lián)，旨在尋找適合這些指標(biāo)各自的最佳模型及符合所有指標(biāo)的普適模型，從而闡明其統(tǒng)計(jì)分布規(guī)律，亦為相關(guān)研究提供參考。

1 方法

1.1 研究地概況與調(diào)查方法

廣州市地處廣東省中部的南亞熱帶季風(fēng)海洋性氣候區(qū)，夏熱冬暖，雨量充沛，雨熱同季，地帶性植被為季風(fēng)常綠闊葉林。設(shè)在廣東省龍眼洞林場筲箕窩的試驗(yàn)地（北緯23°13′48″ ~ 23°13′56″、東經(jīng)113°23′52″ ~ 113°24′04″）位于廣州市東北郊，屬丘陵地區(qū)，土壤為山地赤紅壤，原為馬占相思采伐跡地。2010年5月林場采用20~30 cm高、一年生的紅錐容器苗進(jìn)行再造林，株行距為2.5 m×3 m。2012年5月，在整個(gè)試驗(yàn)區(qū)內(nèi)有代表性地設(shè)置了24個(gè)10 m×10 m固定樣方，所處海拔101~181 m（平均136.3 m），坡度25°~37°（平均31.5°），坡向從西北、東北、西南、南面、東南到東面；逐株調(diào)查每個(gè)樣方內(nèi)的存活個(gè)體，所登記個(gè)體大小指標(biāo)包括樹高、冠幅、胸徑和基徑（即地徑）。

1.2 統(tǒng)計(jì)分布模型

選擇12個(gè)具有不同函數(shù)形式的主要連續(xù)型分布[14,18-21]（SPSS Inc., 2004），這些理論分布多少有些貌似紅錐個(gè)體大小指標(biāo)的觀察分布。其中，瑞利、指數(shù)分布為單參數(shù)分布，另外10個(gè)均為雙參數(shù)分布。

1.2.1 正態(tài)分布（常態(tài)分布, Normal distribution） 概率密度函數(shù)（或稱分布密度、密度函數(shù)，Probability density function, PDF）：

累積分布函數(shù)（或稱分布函數(shù)，Cumulative distribution function, CDF）：

其中，均值μ為位置參數(shù)（location parameter），標(biāo)準(zhǔn)差σ為尺度參數(shù)（又稱比例參數(shù)，scale parameter）。

1.2.2 瑞利分布（Rayleigh distribution）

概率密度函數(shù)：

累積分布函數(shù)：

F(x;λ)=1?e?(x/λ)2。

其中，λ是尺度參數(shù)。

瑞利分布是下述韋伯分布的特例：Rayleigh(x; λ)=Weibull(x; λ, 2)。

1.2.3 指數(shù)分布（也叫負(fù)指數(shù)分布，Exponential distribution）

概率密度函數(shù)：

累積分布函數(shù)：

F(x;λ)=1?e?λx。

其中，λ為尺度參數(shù)。

指數(shù)分布既屬于韋伯分布族，也屬于伽瑪分布族，有：

Exp(x; λ)=Weibull(x; 1/λ, 1)=Γ(x; 1, λ)。

1.2.4 伽瑪分布（亦作伽馬分布，Gamma distribution）

概率密度函數(shù)：

累積分布函數(shù)：

其中，k是形狀參數(shù)（Shape parameter），λ是尺度參數(shù)。

伽瑪分布適用于各種形式的分布，具有理論意義，其中Γ(1, λ)為指數(shù)分布，Γ(n/2,1/2)為自由度為n的卡方分布。

1.2.5 對數(shù)正態(tài)分布（Lognormal distribution）

概率密度函數(shù)：

累積分布函數(shù)：

其中，μ為位置參數(shù)，σ為尺度參數(shù)。

1.2.6 韋伯分布（威布爾分布,Weibull distribution） 概率密度函數(shù)：

累積分布函數(shù)：

F(x;λ,k)=1?e?(x/λ)k。

其中，λ是尺度參數(shù)，k是形狀參數(shù)。韋伯分布的累積分布函數(shù)是擴(kuò)展的指數(shù)分布累積分布函數(shù)，且它與很多分布都有關(guān)系：當(dāng)k=1，是指數(shù)分布；k=2時(shí)，是瑞利分布[18-19]。

1.2.7 柯西分布（哥西分布，Cauchy distribution）

概率密度函數(shù)：

累積分布函數(shù)：

其中，θ為位置參數(shù)，λ為尺度參數(shù)。

1.2.8 邏輯斯諦分布（邏輯斯蒂、若吉斯蒂克分布，Logistic distribution）

概率密度函數(shù)：

累積分布函數(shù)：

其中，μ是均值、位置參數(shù)，λ是尺度參數(shù)。

1.2.9 極值分布（Extreme value distribution）

概率密度函數(shù)：

累積分布函數(shù)：

其中，θ為位置參數(shù)，λ為尺度參數(shù)。

1.2.10 拉普拉斯分布（Laplace distribution）

也叫雙指數(shù)分布；對應(yīng)于正態(tài)分布為第二型拉普拉斯分布，又稱第一型拉普拉斯分布。

概率密度函數(shù)：

累積分布函數(shù)：

其中，μ是均值、位置參數(shù)，λ是尺度參數(shù)。

1.2.11 反高斯分布（或逆高斯分布，Inverse Gaussian distribution）

概率密度函數(shù)：

累積分布函數(shù)：

其中，μ是均值、位置參數(shù)，λ是尺度參數(shù)(SPSS Inc., 2004)。

1.2.12 對數(shù)柯西分布（LogCauchy distribution）

概率密度函數(shù)：

累積分布函數(shù)：

其中，θ為位置參數(shù)，λ為尺度參數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

分布參數(shù)估計(jì)采用最大或然法[14,16,18]，也可得到或然函數(shù)值，用于計(jì)算模型對數(shù)據(jù)的擬合優(yōu)度（或稱適合度，Goodness of fit）標(biāo)準(zhǔn)：

AIC = ?lnL + K；

CAIC = ?2lnL + K(lnS + 1)。

式中，AIC＝Akaike信息標(biāo)準(zhǔn)（Akaike information criterion）；CAIC＝一致性Akaike信息標(biāo)準(zhǔn)（Consistent AIC）；lnL＝或然函數(shù)值的對數(shù)；K＝估計(jì)參數(shù)的個(gè)數(shù)；S＝樣本大小，即觀測值個(gè)數(shù)。AIC和CAIC越小，模型越好[22-25]。

同時(shí)，還采用各分布的累積分布函數(shù)對各指標(biāo)的累積頻數(shù)數(shù)據(jù)進(jìn)行基于最小二乘法的非線性回歸分析，求得決定系數(shù)R2，用于模型評優(yōu)；R2值越大，模型越好[16,21,26-27]。

此外，還要進(jìn)行分布模型是否符合觀察分布的統(tǒng)計(jì)顯著性檢驗(yàn)，由于紅錐個(gè)體大小指標(biāo)均為連續(xù)性數(shù)據(jù)，宜運(yùn)用柯爾莫哥洛夫－斯米爾諾夫檢驗(yàn)（Kolmogorov–Smirnov test, KS test）。KS檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量定義為：當(dāng)隨機(jī)變量取一系列值（通常呈等差數(shù)列）時(shí)，所得累積觀察分布和累積期望分布之差的絕對值中最大的一個(gè)[19,28-29]。根據(jù)樣本大小與組數(shù)的關(guān)系，確定組數(shù)；再根據(jù)極差決定組距，最后對各個(gè)指標(biāo)數(shù)據(jù)進(jìn)行歸組[30]，以用于KS檢驗(yàn)。設(shè)3個(gè)置信水平即α＝0.01、0.05和0.20，分別表示較符合、符合和極符合；KS統(tǒng)計(jì)量大于α＝0.01水平臨界值時(shí)為不符合[28]。

數(shù)據(jù)處理與分析采用幾種常用軟件完成[31-34]，包括：SPSS 13.0 (SPSS Inc., 2004)、Microsoft Office Excel 2007 (Microsoft Corporation, 2006)、Microcal Origin 5.0 (Microcal Software, Inc., 1997)、OriginPro 7.5 (OriginLab Corporation, 2003)及Mathematica 4 (Wolfram Research, Inc., 1999)。

2 結(jié)果

在廣東省龍眼洞林場筲箕窩試驗(yàn)地的24個(gè)固定樣方內(nèi)總共記錄了145株紅錐，其中127株可測胸徑；為比較包括胸徑在內(nèi)的全部指標(biāo)及其衍生指標(biāo)的統(tǒng)計(jì)分布，本研究以這127株紅錐為研究對象（表1）。關(guān)于峰度和偏度，4個(gè)一維（次）指標(biāo)即冠幅、胸徑、基徑和樹高以及2個(gè)二維指標(biāo)冠層面積、基部面積很近似于0，可認(rèn)為它們的總體分布為正態(tài)分布；胸高面積、體積明顯大于0，顯然是偏離正態(tài)的；三維指標(biāo)中，冠層體積、基部體積比胸高體積更趨近于0，故也較為接近正態(tài)。這與后面的統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)結(jié)果（表2—11）是一致的。

表1 廣州市二年生紅錐10種個(gè)體大小指標(biāo)觀測值的描述性統(tǒng)計(jì) Table 1 Descriptive statistics of 10 observed body size indicators of 2-year Castanopsis hystrix in Guangzhou, South China

從10個(gè)指標(biāo)來看，AIC和CAIC的變化趨勢幾乎是一樣的（表2—11），且由于這2個(gè)擬合優(yōu)度標(biāo)準(zhǔn)與KS統(tǒng)計(jì)量一樣，都是越小越好[22,24]，而決定系數(shù)R2則是越大越好[16,26]，因而本文提出一個(gè)新的綜合統(tǒng)計(jì)量CAIC×KS/R2，用以綜合判定不同分布模型對各生長指標(biāo)觀察分布的擬合優(yōu)度。

對于冠幅的頻數(shù)分布（表2），以越小越好的綜合統(tǒng)計(jì)量CAIC×KS/R2為標(biāo)準(zhǔn)，分布適合度大小次序?yàn)椋嘿が?對數(shù)正態(tài)>反高斯>正態(tài)>極值>邏輯斯諦>韋伯>拉普拉斯>對數(shù)柯西>柯西>瑞利>指數(shù)，前3名的綜合擬合優(yōu)度差異不大，分別是1.79、1.84、1.93；后3名差異很大。KS檢驗(yàn)表明，僅瑞利分布、指數(shù)分布不符合觀察，柯西分布在0.05置信水平顯著符合，其他分布均在0.20水平極顯著符合。

表2 十二種統(tǒng)計(jì)分布模型對廣州市二年生紅錐冠幅頻數(shù)分布的 擬合優(yōu)度比較 Table 2 Comparisons of the goodness-of-fits of 12 statistical distribution models to the frequency distribution of canopy diameter (CD) of 2-year Castanopsis hystrix in Guangzhou, South China

表3 十二種統(tǒng)計(jì)分布模型對廣州市二年生紅錐胸徑頻數(shù)分布的 擬合優(yōu)度比較 Table 3 Comparisons of the goodness-of-fits of 12 statistical distribution models to the frequency distribution of diameter at breast height (BD) of 2-year Castanopsis hystrix in Guangzhou, South China

KS檢驗(yàn)表明，反高斯分布和指數(shù)分布不適合胸徑數(shù)據(jù)，對數(shù)柯西分布和對數(shù)正態(tài)分布在0.05置信水平符合，其余6個(gè)指標(biāo)都是極為符合（表3）。以綜合統(tǒng)計(jì)量為標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行比較，適合胸徑頻數(shù)分布的程度，從大到小依次是：邏輯斯諦>韋伯>極值>正態(tài)>瑞利>柯西>拉普拉斯>伽瑪>對數(shù)正態(tài)>對數(shù)柯西>反高斯>指數(shù)。前3位差別不大，其后的正態(tài)、瑞利、柯西、拉普拉斯和伽瑪分布差不多，再后的對數(shù)正態(tài)和對數(shù)柯西分布也很接近。

瑞利分布和指數(shù)分布不適合描述基徑的觀察分布，其他指標(biāo)則都極顯著符合（表4）。各分布模型對基徑觀察分布的擬合優(yōu)度排序?yàn)椋簩?shù)柯西>伽瑪>邏輯斯諦>正態(tài)>韋伯>極值>對數(shù)正態(tài)>反高斯>拉普拉斯>柯西>瑞利>指數(shù)。位于第1位的對數(shù)柯西分布大大優(yōu)于其后的3個(gè)分布，再后的韋伯、極值、對數(shù)正態(tài)、反高斯分布較為接近，拉普拉斯與柯西分布相差不大，而最后2個(gè)分布的綜合統(tǒng)計(jì)量特別的高，因而不適合基徑數(shù)據(jù)。

表4 十二種統(tǒng)計(jì)分布模型對廣州市二年生紅錐基徑頻數(shù)分布的 擬合優(yōu)度比較 Table 4 Comparisons of the goodness-of-fits of 12 statistical distribution models to the frequency distribution of ground diameter (GD) of 2-year Castanopsis hystrix in Guangzhou, South China

根據(jù)KS檢驗(yàn)，樹高分布與冠幅、基徑分布一樣，顯然也不適合由指數(shù)和瑞利分布來描述，但極顯著地服從其他8種分布模型（表5）。12個(gè)理論分布對樹高數(shù)據(jù)的擬合優(yōu)度排名如下：對數(shù)柯西>伽瑪>拉普拉斯>邏輯斯諦>對數(shù)正態(tài)>反高斯>正態(tài)>極值>韋伯>柯西>指數(shù)>瑞利。樹高與基徑一樣，最為適合的也是柯西分布，但與緊隨其后的伽瑪、拉普拉斯、邏輯斯諦分布，在綜合統(tǒng)計(jì)量上的差異不是很大；從對數(shù)正態(tài)到柯西分布的6個(gè)分布較為接近；而位居最后的指數(shù)、瑞利分布，其綜合統(tǒng)計(jì)量比其他分布的大1~2個(gè)數(shù)量級。

對于冠層面積，僅指數(shù)分布不符合其觀察分布，正態(tài)和柯西分布在0.05置信水平符合，其他分布都是極符合（表6）。擬合優(yōu)度順序?yàn)椋悍锤咚?對數(shù)正態(tài)>極值>伽瑪>邏輯斯諦>瑞利>韋伯>對數(shù)柯西>拉普拉斯>正態(tài)>柯西>指數(shù)。仍就綜合統(tǒng)計(jì)量而言，最適合的反高斯分布與緊接著的對數(shù)正態(tài)、極值分布相近，而后的伽瑪、邏輯斯諦、瑞利和韋伯分布差不多，對數(shù)柯西、拉普拉斯、正態(tài)和柯西分布較接近，排最后的指數(shù)分布則奇高。

表5 十二種統(tǒng)計(jì)分布模型對廣州市二年生紅錐樹高頻數(shù)分布的 擬合優(yōu)度比較 Table 5 Comparisons of the goodness-of-fits of 12 statistical distribution models to the frequency distribution of tree height (HT) of 2-year Castanopsis hystrix in Guangzhou, South China

表6 十二種統(tǒng)計(jì)分布模型對廣州市二年生紅錐冠層面積頻數(shù)分布的 擬合優(yōu)度比較 Table 6 Comparisons of the goodness-of-fits of 12 statistical distribution models to the frequency distribution of canopy area (CA) of 2-year Castanopsis hystrix in Guangzhou, South China

令人驚奇的是，單參數(shù)的指數(shù)分布竟然成為模擬胸高面積頻數(shù)分布的最佳模型，排在其后的韋伯和伽瑪分布，其綜合統(tǒng)計(jì)量與指數(shù)分布的相差較??；再后的極值、邏輯斯諦、拉普拉斯分布相距不大；對數(shù)正態(tài)、柯西和對數(shù)柯西分布較為接近（表7）。擬合優(yōu)度順序?yàn)椋褐笖?shù)>韋伯>伽瑪>極值>邏輯斯諦>拉普拉斯>對數(shù)正態(tài)>柯西>對數(shù)柯西>正態(tài)>反高斯>瑞利。由KS檢驗(yàn)可知，正態(tài)、反高斯、瑞利分布不適合模擬實(shí)測數(shù)據(jù)，對數(shù)正態(tài)分布在0.01水平較適合，柯西和對數(shù)柯西分布在0.05水平適合，其他均在0.20水平極適合。

對基部面積的擬合優(yōu)度次序?yàn)椋嘿が?極值>對數(shù)柯西>邏輯斯諦>韋伯>對數(shù)正態(tài)>瑞利>反高斯>拉普拉斯>正態(tài)>柯西>指數(shù)（表8）。排在第二位的極值分布綜合統(tǒng)計(jì)量與最佳模型伽瑪分布的很相近，排在第三的對數(shù)柯西分布則稍大些，而后的邏輯斯諦、韋伯、對數(shù)正態(tài)和瑞利較接近，再后的反高斯、拉普拉斯和正態(tài)分布相仿，柯西分布的綜合統(tǒng)計(jì)量則很大，指數(shù)分布最大，高出其他分布1個(gè)數(shù)量級。KS檢驗(yàn)也表明，擬合優(yōu)度排末尾的指數(shù)分布不符合基部面積的觀察分布；柯西分布在0.05置信水平符合；其他分布均在0.20水平極顯著地適合觀察。

表7 十二種統(tǒng)計(jì)分布模型對廣州市二年生紅錐胸高面積頻數(shù)分布的 擬合優(yōu)度比較 Table 7 Comparisons of the goodness-of-fits of 12 statistical distribution models to the frequency distribution of area at breast height (BA) of 2-year Castanopsis hystrix in Guangzhou, South China

表8 十二種統(tǒng)計(jì)分布模型對廣州市二年生紅錐基部面積頻數(shù)分布的 擬合優(yōu)度比較 Table 8 Comparisons of the goodness-of-fits of 12 statistical distribution models to the frequency distribution of ground area (GA) of 2-year Castanopsis hystrix in Guangzhou, South China

據(jù)KS檢驗(yàn)可得，冠層體積分布除了不服從指數(shù)分布、較顯著地服從瑞利和正態(tài)分布之外，均極顯著地服從其他9種統(tǒng)計(jì)分布，擬合優(yōu)度排位為：對數(shù)正態(tài)>反高斯>伽瑪>極值>對數(shù)柯西>韋伯>拉普拉斯>邏輯斯諦>柯西>瑞利>正態(tài)>指數(shù)（表9）。其最佳模型對數(shù)正態(tài)分布的綜合統(tǒng)計(jì)量明顯低于位居第二的反高斯分布；伽瑪與極值較接近；對數(shù)柯西、韋伯、拉普拉斯和邏輯斯諦相近；瑞利與正態(tài)差不多；指數(shù)分布則明顯最大。

表9 十二種統(tǒng)計(jì)分布模型對廣州市二年生紅錐冠層體積頻數(shù)分布的 擬合優(yōu)度比較 Table 9 Comparisons of the goodness-of-fits of 12 statistical distribution models to the frequency distribution of canopy volume (CV) of 2-year Castanopsis hystrix in Guangzhou, South China

表10 十二種統(tǒng)計(jì)分布模型對廣州市二年生紅錐胸高體積頻數(shù)分布的擬合優(yōu)度比較 Table 10 Comparisons of the goodness-of-fits of 12 statistical distribution models to the frequency distribution of volume at breast height (BV) of 2-year Castanopsis hystrix in Guangzhou, South China

對于胸高體積分布的擬合優(yōu)度，韋伯>伽瑪>指數(shù)>對數(shù)正態(tài)>對數(shù)柯西>拉普拉斯>邏輯斯諦>極值>柯西>正態(tài)>反高斯>瑞利（表10）。綜合統(tǒng)計(jì)量韋伯比伽瑪稍低，比排第三位的指數(shù)分布低2倍以上；但與胸高面積類似，指數(shù)分布能如此適合胸高體積數(shù)據(jù)，較為少見；對數(shù)正態(tài)、對數(shù)柯西和拉普拉斯差不多；邏輯斯諦、極值和柯西較相近；從正態(tài)、反高斯到瑞利分布，綜合統(tǒng)計(jì)量都很大，且越來越明顯增大。KS檢驗(yàn)也表明后面3個(gè)分布不適合觀察分布；而對數(shù)柯西、極值和柯西分布在0.05水平上符合觀察；其余分布都在0.20水平極符合。

至于基部體積，擬合優(yōu)度排序?yàn)椋簩?shù)柯西>伽瑪>對數(shù)正態(tài)>韋伯>反高斯>極值>邏輯斯諦>拉普拉斯>正態(tài)>柯西>瑞利>指數(shù)（表11）。前3名的綜合統(tǒng)計(jì)量較接近；緊接著的4個(gè)分布也相近；再后的邏輯斯諦、拉普拉斯、正態(tài)、柯西分布，綜合統(tǒng)計(jì)量達(dá)到3位數(shù)；最末一位指數(shù)分布的綜合統(tǒng)計(jì)量明顯高于倒數(shù)第二位的瑞利分布。從KS檢驗(yàn)可知，基部體積僅不服從指數(shù)分布，服從其他分布——在0.01水平較顯著服從瑞利分布，在0.05水平顯著服從正態(tài)、柯西和拉普拉斯分布，而在0.20水平極顯著服從另外7個(gè)分布。

表11 十二種統(tǒng)計(jì)分布模型對廣州市二年生紅錐基部體積頻數(shù)分布的擬合優(yōu)度比較 Table 11 Comparisons of the goodness-of-fits of 12 statistical distribution models to the frequency distribution of ground volume (GV) of 2-year Castanopsis hystrix in Guangzhou, South China

綜合上述結(jié)果顯示（表2—11），一般說來，同樣的分布模型即正態(tài)分布或柯西分布，對數(shù)尺度比之線性尺度，更適合觀察分布。以綜合統(tǒng)計(jì)量CAIC×KS/R2為評判標(biāo)準(zhǔn)，這兩種類型的分布對10個(gè)指標(biāo)的擬合優(yōu)度順序列舉如下：

冠幅：對數(shù)正態(tài)>正態(tài)，對數(shù)柯西>柯西；

胸徑：正態(tài)>對數(shù)正態(tài)，柯西>對數(shù)柯西；

基徑：正態(tài)>對數(shù)正態(tài)，對數(shù)柯西>柯西；

樹高：對數(shù)正態(tài)>正態(tài)，對數(shù)柯西>柯西；

冠層面積：對數(shù)正態(tài)>正態(tài)，對數(shù)柯西>柯西；

胸高面積：對數(shù)正態(tài)>正態(tài)，柯西>對數(shù)柯西；

基部面積：對數(shù)正態(tài)>正態(tài)，對數(shù)柯西>柯西；

冠層體積：對數(shù)正態(tài)>正態(tài)，對數(shù)柯西>柯西；

胸高體積：對數(shù)正態(tài)>正態(tài)，對數(shù)柯西>柯西；

基部體積：對數(shù)正態(tài)>正態(tài)，對數(shù)柯西>柯西。也就是說，在10個(gè)指標(biāo)20種情形中僅有胸徑、基徑和胸高面積3個(gè)指標(biāo)4種情形是例外，其他16種情形都是對數(shù)尺度比線性尺度為優(yōu)。這顯然不是偶然的。

前面的分析還表明，伽瑪、韋伯、邏輯斯諦3個(gè)分布均在0.20置信水平極顯著地適合描述紅錐的全部10個(gè)個(gè)體大小指標(biāo)，成為表現(xiàn)最好的3個(gè)普適模型；極值和拉普拉斯分布各僅一個(gè)指標(biāo)在0.05水平符合，其他在0.20水平符合，表現(xiàn)也不錯；對數(shù)柯西、對數(shù)正態(tài)分布及柯西分布也可以；而常用的正態(tài)分布有胸高面積和胸高體積2個(gè)指標(biāo)不適合，瑞利、指數(shù)和反高斯分布分別有5個(gè)、8個(gè)和3個(gè)指標(biāo)不符合。

現(xiàn)在比較伽瑪、韋伯、邏輯斯諦3個(gè)普適分布（表2—11）。對綜合統(tǒng)計(jì)量CAIC×KS/R2進(jìn)行排名后可知，在全部10個(gè)指標(biāo)中，從排名領(lǐng)先的指標(biāo)比例來看，伽瑪分布與韋伯分布為7:3，伽瑪與邏輯斯諦是9:1，可見伽瑪分布優(yōu)于韋伯分布、明顯優(yōu)于邏輯斯諦分布；而已有研究中常用的韋伯分布與不常用的邏輯斯諦分布領(lǐng)先指標(biāo)比例為4:6，韋伯分布還不如邏輯斯諦分布。綜上所述，伽瑪分布是最佳的普適模型，因而可用來比較所有個(gè)體大小指標(biāo)內(nèi)在的統(tǒng)計(jì)分布格局差異（圖1）。

適合模擬全部10個(gè)指標(biāo)統(tǒng)計(jì)分布的伽瑪分布曲線清楚地顯示出同一維度不同指標(biāo)、同類指標(biāo)不同維度之間偏態(tài)和峰態(tài)的差異（圖1）。4個(gè)一維（次）指標(biāo)分布曲線，除胸徑略微左偏（正偏）外，幾乎都呈左右對稱的鐘形曲線，這與表1的描述統(tǒng)計(jì)（其中胸徑的偏度最大）是一致的。只有胸高面積、體積的分布曲線變成凹形（或稱倒J形、雙曲線形），其他指標(biāo)都呈單峰形，這是與胸高面積、體積頻數(shù)分布的偏度遠(yuǎn)大于0、且在10個(gè)指標(biāo)中最大有關(guān)（表1），也就是它們嚴(yán)重違背正態(tài)分布的原因（表7、10）。2個(gè)二維指標(biāo)冠層面積和基部面積的分布曲線接近鐘形，另一個(gè)二維指標(biāo)胸高面積呈凹形，這也與前面描述統(tǒng)計(jì)的結(jié)果一致（表1）；3個(gè)三維（次）指標(biāo)即冠層、胸高、基部體積，也表現(xiàn)類似格局。

各指標(biāo)伽瑪分布曲線的變化規(guī)律與分布參數(shù)的變化趨勢是一致的。從長度（直徑和高度）、面積到體積，即個(gè)體大小指標(biāo)從一、二到三維（次），曲線高度越來越矮，越來越左偏，以至變?yōu)榘夹危ㄐ馗呙娣e、體積），而且越來越凹——胸高體積比胸高面積更向左凹陷。這與所擬合伽瑪分布參數(shù)的變化規(guī)律相對應(yīng)：從直徑、面積到體積，無論冠層、胸高還是基部，形狀參數(shù)k、尺度參數(shù)λ兩個(gè)參數(shù)都是遞減的（表12）。

圖1 擬合廣州市二年生紅錐10種個(gè)體大小指標(biāo)觀察分布的 伽瑪分布曲線比較 Fig.1 Comparisons of the gamma distribution curves fitting to the observed distributions of 10 body size indicators of 2-year Castanopsis hystrix in Guangzhou, South China

表12 模擬廣州市二年生紅錐10種個(gè)體大小指標(biāo)觀察分布的伽瑪分布之參數(shù)最大或然估計(jì) Table 12 Maximum likelihood estimation of the gamma distribution parameters modeling the observed distributions of 10 body size indicators of 2-year Castanopsis hystrix in Guangzhou, South China

3 討論

幼齡期紅錐的全部個(gè)體大小指標(biāo)都有各自最適合的分布模型（且大多不適合常用分布），同時(shí)也存在共同遵從的分布模型，這是個(gè)性與共性的完美結(jié)合。冠幅、胸徑、基徑、樹高、冠層面積、胸高面積、基部面積、冠層體積、胸高體積和基部體積等10個(gè)指標(biāo)的最佳模型分別是伽瑪、邏輯斯諦、對數(shù)柯西、對數(shù)柯西、反高斯、指數(shù)、伽瑪、對數(shù)正態(tài)、韋伯和對數(shù)柯西分布，其中對數(shù)柯西分布占了3個(gè)指標(biāo)，伽瑪分布2個(gè)，其余均為1個(gè)?？梢钥闯?，與最佳的普適模型伽瑪分布相比，對數(shù)柯西分布表現(xiàn)也較好——在KS檢驗(yàn)中僅胸徑、胸高面積、胸高體積3個(gè)指標(biāo)為顯著適合，其他7個(gè)指標(biāo)均為極顯著適合，這類似于生物群落中物種多度分布（SAD）：分別在3個(gè)模型組成的集合和7個(gè)模型組成的集合中，都是對數(shù)柯西分布表現(xiàn)最佳[14,16-17]。值得注意的是，全部10個(gè)指標(biāo)所服從的最佳統(tǒng)計(jì)分布模型都不是通常所假設(shè)的正態(tài)分布，并且只有胸高體積一個(gè)指標(biāo)的觀察分布服從常用的韋伯分布。

不同維度指標(biāo)的統(tǒng)計(jì)分布具有不同的表現(xiàn)。10個(gè)指標(biāo)擬合伽瑪分布曲線顯示，同一維度不同指標(biāo)、同類指標(biāo)不同維度之間的偏態(tài)和峰態(tài)存在明顯差異。個(gè)體大小指標(biāo)從長度（直徑和高度）、面積到體積，即從一、二到三維（次），曲線高度越來越矮，越來越趨于正偏（即曲線高峰向左偏離均值）[35]，以至變?yōu)榘夹?，而且越來越向左凹陷。另一方面，分布模型適合度與指標(biāo)尺度有關(guān)?？偟恼f來，對數(shù)尺度的柯西分布、正態(tài)分布（即對數(shù)柯西分布、對數(shù)正態(tài)分布）分別比線性尺度的相同分布擬合優(yōu)度更大。因此，在進(jìn)行基于正態(tài)分布假設(shè)的各種統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)、推斷時(shí)應(yīng)格外謹(jǐn)慎。在某些情形下，先對觀察數(shù)據(jù)——特別是較高維度的數(shù)據(jù)——進(jìn)行對數(shù)等非線性尺度的轉(zhuǎn)換，再進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，將會得到更有說服力的結(jié)論。在當(dāng)今生態(tài)學(xué)較為熱門的碳匯研究中，生物量或固碳量與三維指標(biāo)，如木材蓄積量或本文提及的冠層、胸高和基部體積，通常呈線性正相關(guān)，因而在進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析時(shí)，應(yīng)考慮其中可能存在的非正態(tài)性或非對稱性。此外，本研究中的面積指標(biāo)與葉面積指數(shù)、地被物蓋度和郁閉度同屬二維指標(biāo)，也應(yīng)呈線性正相關(guān)，因此，這里所揭示的二維面積指標(biāo)統(tǒng)計(jì)分布規(guī)律亦可為后面這些常用指標(biāo)的調(diào)查研究提供借鑒。

本研究結(jié)果可為林木遺傳育種、栽培和種群生態(tài)學(xué)等領(lǐng)域研究提供參考。僅僅考察某一樹種不同種源、家系、無性系或單株之間某個(gè)個(gè)體大小指標(biāo)平均值的差異顯著性，是不全面的，未能充分揭示實(shí)測數(shù)據(jù)中所蘊(yùn)含的大量統(tǒng)計(jì)信息，而應(yīng)從多方位、多角度考察其間可能存在的差異，即：就各個(gè)指標(biāo)，弄清它們之間其他樣本統(tǒng)計(jì)量（如偏態(tài)、峰態(tài)和變異系數(shù)）及該指標(biāo)所屬總體分布的參數(shù)大小、曲線形狀等方面的異同所在。值得一提的是，對特定物種的天然或人工種群的長期跟蹤（尤其是定期定位）研究，有利于揭示其內(nèi)在的統(tǒng)計(jì)分布動態(tài)規(guī)律，因而將具有更加重大的理論和實(shí)踐意義。

提出一個(gè)綜合評價(jià)擬合優(yōu)度的統(tǒng)計(jì)量CAIC×KS/R2。這個(gè)統(tǒng)計(jì)量綜合考慮了3個(gè)不同角度、多個(gè)不同方面：CAIC——考慮了最大或然函數(shù)值、參數(shù)個(gè)數(shù)和樣本大小等3個(gè)方面[24-25]，CAIC越小越好；KS統(tǒng)計(jì)量——對應(yīng)于隨機(jī)變量的完全取值序列（通常是等差數(shù)列），累積觀察分布與累積期望分布差異絕對值中的最大值[19,28-29]，也是越小越好；R2——采用最小二乘法進(jìn)行非線性回歸時(shí)所得最小殘差（或剩余）平方和的補(bǔ)，考慮了隨機(jī)變量全序列取值時(shí)累積觀察分布與累積期望分布差異的平方和，殘差越小，R2越大，模型越好[14,26]。單一標(biāo)準(zhǔn)評判模型優(yōu)劣，容易得出片面乃至不實(shí)之結(jié)論。

4 結(jié)論

紅錐是南亞熱帶地區(qū)重要的材用和景觀樹種，也是廣東省珍貴的鄉(xiāng)土常綠闊葉樹種。現(xiàn)有研究很少報(bào)導(dǎo)運(yùn)用多個(gè)統(tǒng)計(jì)分布模型，同時(shí)對某一樹種多個(gè)個(gè)體大小指標(biāo)的頻數(shù)分布進(jìn)行擬合和比較。本研究精心設(shè)計(jì)了廣州城市景觀林固定樣地，仔細(xì)調(diào)查了其中二年生紅錐的冠幅、胸徑、基徑和樹高4個(gè)指標(biāo)。選用12個(gè)具有不同函數(shù)形式的主要連續(xù)型分布，組成一個(gè)相對完整的模型集合，運(yùn)用最大或然法和最小二乘法，同時(shí)模擬上述4個(gè)長度指標(biāo)及其衍生的3個(gè)面積指標(biāo)和3個(gè)體積指標(biāo)。研究表明：

(1)10個(gè)指標(biāo)都有各自最適合的分布模型，也共同遵從幾個(gè)分布模型，其中以伽瑪分布最佳，其次是邏輯斯諦分布和韋伯分布；

(2)分布曲線形狀因指標(biāo)的維度而異，從一維直徑和高度、二維面積到三維體積，曲線變得越來越低矮、趨于正偏，甚至從單峰形變成凹形；

(3)期望概率分布對觀察頻數(shù)分布的擬合優(yōu)度與指標(biāo)的尺度有關(guān)，通常是對數(shù)尺度優(yōu)于線性尺度，例如：對數(shù)柯西分布比柯西分布更適合模擬10個(gè)指標(biāo)中除胸徑和胸高面積之外的8個(gè)指標(biāo)；

(4)一個(gè)整合一致性Akaike信息標(biāo)準(zhǔn)CAIC、Kolmogorov-Smirnov檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量KS和回歸決定系數(shù)R2的統(tǒng)計(jì)量CAIC×KS/R2，可作為擬合優(yōu)度的綜合評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)。

本研究可望為林木栽培育種和種群生態(tài)學(xué)等領(lǐng)域的研究提供借鑒。應(yīng)從多方位、多角度地對某一樹種不同種群各生長指標(biāo)的頻數(shù)分布進(jìn)行比較，即針對每個(gè)指標(biāo)，闡明這些種群之間除均值外的其他樣本統(tǒng)計(jì)量（包括偏態(tài)、峰態(tài)和變異系數(shù)）及其所屬總體分布的參數(shù)大小、曲線形狀等方面的異同。而對特定物種的天然或人工種群的長期跟蹤研究，有利于揭示其內(nèi)在的統(tǒng)計(jì)分布動態(tài)規(guī)律，更是一個(gè)值得進(jìn)一步研究的有趣課題。

致謝：本研究在野外調(diào)查和資料收集中得到了廣東省林業(yè)科學(xué)研究院蔡漢興、謝振鳳、汪鵬和蔡靜如，廣東省龍眼洞林場朱細(xì)儉、李宇雪的大力支持，謹(jǐn)此表示衷心感謝！

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