經(jīng)濟遺傳值在甘蔗選育種應用研究系列（三）甘蔗親本經(jīng)濟育種值和家系經(jīng)濟遺傳值分析

徐良年，鄧祖湖，林彥銓，陳如凱，傅華英

（福建農(nóng)林大學/農(nóng)業(yè)部甘蔗遺傳改良重點開放實驗室，福州350002）

親本評價和家系選配是甘蔗育種者在品種選育工作中面臨的首要問題之一。近30年來，我國甘蔗育種者廣泛采用不完全雙列雜交遺傳設(shè)計（NCⅡ），通過一般配合力（gca）和特殊配合力（sca）效應，從光合、品質(zhì)、抗性、主要經(jīng)濟性狀等方面對親本和家系進行評價[1-7]，提高了選擇率。然而，NCⅡ常因甘蔗花期差異大，無法配制成家系，或種子發(fā)芽率低，育成苗數(shù)不足等，使試驗無法進行，或僅能對幾個至十幾個家系進行遺傳評價，更無法對全國雜交后代家系進行聯(lián)合評價。目前，國際上動植物育種者最廣泛采用的一種先進的遺傳評價方法是最佳線性無偏預測（Best Linear Unbiased Prediction，簡稱BLUP），它不僅能對NCⅡ進行分析，還能對不平衡數(shù)據(jù)進行分析，并可估算親本的育種值和家系的遺傳值[8－9]。

甘蔗選育種的最終目標是選育出使甘蔗原料生產(chǎn)及其加工整個產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟效益最好的品種，而甘蔗新品種選育涉及蔗莖產(chǎn)量、甘蔗蔗糖分、有效莖、莖徑、株高、錘度和纖維分性狀及抗病蟲性等性狀，且性狀間常交互作用。隨著育種科學的發(fā)展，確定和評價甘蔗親本和家系的方法趨于在多性狀的綜合選擇中用經(jīng)濟遺傳值表達數(shù)量化的育種目標。是針對不同性狀的改良使某一目標性狀提高相同幅度，但對產(chǎn)業(yè)產(chǎn)生的經(jīng)濟效益大小不相同而提出的。其目的就是要把性狀的遺傳與經(jīng)濟聯(lián)系起來，使性狀改良更具實際意義。經(jīng)濟權(quán)重反映各性狀的經(jīng)濟重要性，表示某性狀改良單位值對生產(chǎn)單位商品（如1t糖）能給整個產(chǎn)業(yè)產(chǎn)生多少的效益（元）[10]。經(jīng)濟遺傳值是各性狀的改良對整個產(chǎn)業(yè)所帶來的經(jīng)濟效益值。其優(yōu)點在于考慮了多個性狀的經(jīng)濟重要性、市場需求和遺傳因素。因此，它所反映出的價值是全面的。有關(guān)這方面的研究國外己有報道[11-14]，澳大利亞甘蔗最主要的育種機構(gòu)BSES（甘蔗試驗管理局）以經(jīng)濟遺傳值為依據(jù)，僅僅幾年就選育和推廣應用了工農(nóng)皆歡迎的Q220、Q226、Q228、Q238和Q240等一系列品質(zhì)、產(chǎn)量和抗性協(xié)調(diào)的新品種。為此，本研究以45個家系的實生苗為供試材料，選擇對甘蔗產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟影響最大的蔗莖產(chǎn)量、甘蔗蔗糖分、有效莖、莖徑、株高和甘蔗纖維分6個主要數(shù)量性狀，依據(jù)各性狀的經(jīng)濟權(quán)重，采用混合線性模型BLUP估算家系的經(jīng)濟遺傳值（親本的經(jīng)濟育種值），并通過經(jīng)濟遺傳值對我國引進及自育的親本及其家系進行評價，進而指導家系選擇，為無性系選擇提供數(shù)量化的參數(shù)，以期提高甘蔗選育種效率。

1 材料與方法

1.1 材料與試驗設(shè)計

以2007年冬在瑞麗甘蔗育種站和海南甘蔗育種場成功獲得種子的45個育成苗數(shù)超過100苗的家系為供試材料。這些家系涉及36個親本，其中10個為引進親本，26個為國內(nèi)親本（5個來自臺灣），作為父本利用26個，作為母本利用29個，同時做為父本和母本利用的8個。2008年3月22日播種，4月28—30日假植，6月1日從45個家系中隨機取99株實生苗，按隨機區(qū)組3次重復種植于本實驗室試驗田。小區(qū)為1行區(qū)，行長10m，行距1.1m，每小區(qū)種植33株。田間管理措施同雜種圃。

1.2 調(diào)查測試項目與方法

2009 年 1 月 9—13日調(diào)查每小區(qū)成活叢數(shù)（叢/小區(qū)）及每叢的株高（cm）、莖徑（cm）、有效莖（條/叢），并分別以單莖重=[0.785×莖徑2（cm）×株高（cm）×1.0（kg/cm3）]/1000，蔗莖產(chǎn)量=單莖重（kg）×有效莖（條/叢）×成活叢數(shù)（叢/小區(qū)）估算單莖重和小區(qū)蔗莖產(chǎn)量，取小區(qū)平均值進行有關(guān)統(tǒng)計分析。同時，每小區(qū)隨機取10叢，每叢取主莖，砍下后10條蔗莖為樣本，送農(nóng)業(yè)部甘蔗及制品質(zhì)量監(jiān)督檢驗測試中心蔗檢室檢測甘蔗蔗糖分和甘蔗纖維分，檢測方法為二次旋光法。

1.3 統(tǒng)計與分析

數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析采用軟件R-2.12.2的混合線性模型和數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)完成經(jīng)濟遺傳值的計算[15]。

1.3.1 混合線性模型 混合線性模型是將觀察值表示為對其有影響的各環(huán)境與遺傳因子之和，由于模型中有些效應是隨機效應，有些是固定效應，故稱為線性混合模型。根據(jù)線性模型理論，混合線性模型可以用矩陣表示為：Y=Xb+Zu+e

式中 Y是觀察值向量，b是固定效應向量，X是b的結(jié)構(gòu)矩陣，u是隨機效應向量，Z是u的結(jié)構(gòu)矩陣，e是隨機殘差向量。

1.3.2 經(jīng)濟遺傳值（經(jīng)濟育種值） 經(jīng)濟遺傳值（經(jīng)濟育種值）是一個線性函數(shù)，其模型為：EGV=ΣGiWi

式中EGV為經(jīng)濟遺傳值（經(jīng)濟育種值），Gi為性狀i的遺傳值（育種值），Wi為性狀i的經(jīng)濟權(quán)重。

2 結(jié)果與分析

2.1 性狀的選擇及經(jīng)濟權(quán)重

甘蔗選育種的最終目的是選育出能讓甘蔗原料生產(chǎn)、制糖及副產(chǎn)品利用等整個行業(yè)經(jīng)濟效益好的新品種。而甘蔗不同性狀對行業(yè)最終產(chǎn)生的經(jīng)濟效益是不同的，且性狀間的效應常交織在一起。在確定對甘蔗產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟影響最大的性狀時，參考國外并結(jié)合國內(nèi)甘蔗生產(chǎn)仍是以手工操作為主的實際情況。認為甘蔗生產(chǎn)過程的勞務成本是甘蔗也是蔗糖生產(chǎn)的最主要成本，而甘蔗的主要農(nóng)藝性狀有效莖、株高和莖徑都對甘蔗生產(chǎn)成本構(gòu)成直接的影響，因而這3性狀列為確定經(jīng)濟權(quán)重的性狀，但僅考察這3性狀對甘蔗生產(chǎn)過程中的勞力成本，而不再計算他們對產(chǎn)量影響帶來的效應。另一方面，甘蔗制糖的最終目的是產(chǎn)糖，是要單位面積產(chǎn)糖量高，而決定這的直接性狀是甘蔗蔗糖分和產(chǎn)量。另外纖維是一項大宗的副產(chǎn)品，因而也列為一個主要的性狀。除以上6性狀外，其它性狀如單莖重是莖徑與株高綜合作用的結(jié)果，錘度與甘蔗蔗糖分趨勢一致，大多已體現(xiàn)在甘蔗蔗糖分中，蔗汁蔗糖分、轉(zhuǎn)光度、視純度、重力純度性狀等都是試驗過程中一些中間性狀，他們的效應都已體現(xiàn)在前述的6個性狀中。表1列出了甘蔗實生苗經(jīng)濟遺傳值的性狀經(jīng)濟權(quán)重，具體計算依據(jù)及計算過程參見鄧祖湖《經(jīng)濟遺傳值及性狀經(jīng)濟權(quán)重的確定》[16]

表1 6性狀的經(jīng)濟權(quán)重

2.2 母本經(jīng)濟育種值

評價育種目標最科學合理的方法是在多性狀的綜合選擇中，用經(jīng)濟評估的方法確定數(shù)量化的育種目標。甘蔗經(jīng)濟育種值是6性狀的貨幣表現(xiàn)形式，它反映了親本的經(jīng)濟效益。29個母本6性狀的經(jīng)濟育種值列于表2，29個母本經(jīng)濟育種值變幅為-320.58～453.09元，有16個母本經(jīng)濟育種值為正值。粵農(nóng)73-204是最理想的母本，其經(jīng)濟育種值最高（453.09元）；其次是德蔗 93-88、CP84-1198、粵糖 85-177、HoCP93-746、桂糖96-44、云蔗89-351六個母本，他們的經(jīng)濟育種值在140～160元；再次為CP88-2143、湛蔗74-141、CP65-357、福農(nóng)91-4710經(jīng)濟育種值為100～120元；而云瑞99-601、湛蔗16、ROC25、福農(nóng)94-0403經(jīng)濟育種值最低，為-350～-200 元。

2.3 父本經(jīng)濟育種值

26個父本6性狀的經(jīng)濟育種值列于表3，有10個父本經(jīng)濟育種值為正，其經(jīng)濟育種值變幅為42.91～138.47元。CP84-1198是最理想的父本，其經(jīng)濟育種值最高，為138.47元，是第二名的2倍，可作為重點父本加大利用；其次為福農(nóng)91-4621和粵糖89-240的經(jīng)濟育種值分別為69.22元和46.88元，分別位居參試父本的第二和第三，可擴大利用；再次為CP81-1254和桂糖00-122，其經(jīng)濟育種值分別為29.83元和24.88元。而德蔗93-94、云蔗94-375、桂糖91-116、ROC10和云瑞05-189父本經(jīng)濟育種值較小，為-45～-30元。

2.4 家系經(jīng)濟遺傳值

家系經(jīng)濟遺傳值是家系6性狀的貨幣表現(xiàn)形式，它反映了家系的產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟效益。45個家系6性狀的經(jīng)濟遺傳值列于表4，45個家系的經(jīng)濟遺傳值變幅為-560.39～776.97元，有20個家系的經(jīng)濟遺傳值為正?；涋r(nóng)73-204×CP84-1198和福農(nóng)91-4710×粵糖89-240表現(xiàn)最突出，經(jīng)濟遺傳值分別為776.97元和616.76元；其次為 HoCP93-746×福農(nóng) 91-4621、CP84-1198×ROC22、 粵糖 91-976×CP84-1198、HoCP93-746×ROC22、CP88-2143×粵糖 97-76家系，經(jīng)濟遺傳值為300～450元，可上升為生產(chǎn)性家系；再次桂糖96-44×ROC10、云蔗 89-351×CP84-1198、湛蔗 74-141×CP81-1254、HoCP93-746×湛蔗 74-141、 德蔗 93-88×云瑞 99-601、ROC11×桂糖 91-116 家系的經(jīng)濟遺傳值為 200～299元；CP65-357×云瑞 05-578、粵糖 85-177×桂糖 00-122、桂糖94-116×ROC22、ROC22×桂糖 00-122 家系的經(jīng)濟遺傳值為100～199元，建議繼續(xù)雜交觀察；而ROC25×桂糖91-116、云瑞99-601×CP72-1210、RB72-454×云瑞 05-189、云瑞99-601×德蔗 93-94、 湛蔗 16×CP84-1198家系經(jīng)濟遺傳值為-600～-300元，應淘汰。

表2 29個母本6性狀的經(jīng)濟育種值

表3 26個父本6性狀的經(jīng)濟育種值

3 討論

本研究結(jié)果表明，粵農(nóng)73-204和CP84-1198可作為重點親本加以利用?；涋r(nóng)73-204含有熱帶種 （59.33%）、印度種（10.93%）、中國種（6.25%）和割手密（10.94%）血緣，是我國甘蔗育種常用親本。在29個母本中，粵農(nóng)73-204的經(jīng)濟育種值最高。以其為母本已選育出粵農(nóng)87-759、粵糖 91-976、粵糖 91-1102、粵糖93-159、福農(nóng) 95-1702、粵糖 00-236、粵糖00-318七個通過國家和省審（認）定的品種。其中粵糖91-976和粵糖93-159公頃含糖量分別位居國家第2、3輪區(qū)試材料的首位。福農(nóng)95-1702和粵糖93-159在區(qū)試中糖分性狀突出，為早熟高糖，最高甘蔗蔗糖分曾達17%以上[17]。CP84-1198是近年引起我國甘蔗育種者重視的親本之一，父母本經(jīng)濟育種值均高。以往的研究結(jié)果也表明該親本具有良好的配合力[18－19]。以其為母本已選育出福農(nóng)30號通過國家鑒定。ROC22高產(chǎn)高糖宿根好適應性強，1998年從臺灣引進，2007年占當年廣西甘蔗面積的62.1%、全國甘蔗面積35%以上[20]。目前仍是我國生產(chǎn)上種植面積最大的栽培品種。本試驗中ROC22是個父母本經(jīng)濟育種也較高的親本。因ROC22作為親本使用年限短，其后代仍處在選育階段。

表4 45個家系6性狀的經(jīng)濟遺傳值

家系粵農(nóng) 73-204× CP84-1198，福農(nóng) 91-4710×粵糖 89-240、HoCP93-746×福農(nóng) 91-4621、CP84-1198 ×ROC22、粵糖 91-976×CP84-1198、HoCP93-746×ROC22、CP88-2143×粵糖 97-76、桂糖 96-44×ROC10、云蔗89-351×CP84-1198、 湛蔗 74-141×CP81-1254、HoCP93-746×湛蔗 74-141、 德蔗 93-88×云瑞 99-601、ROC11×桂糖91-116等經(jīng)濟遺傳值高，綜合性狀較好，可上升為生產(chǎn)性組合。2010年1月已從這些家系宿根蔗中入選一批優(yōu)異材料進入選種圃，正在進一步驗證評價效果。

在甘蔗育種中，如何客觀合理地評價雜交親本和家系，進而有針對性地進行選育是育種者的重要課題。應用不完全雙列雜交遺傳設(shè)計估算親本的一般配合力（gca）和家系的特殊配合力（sca）能合理評判親本育種潛力和家系優(yōu)劣，提高家系選配的預見性和后代選擇的效率。但近30多年來，我國育種者采用NCⅡ僅對我國極少數(shù)親本和家系進行了評價，更無法對全國雜交后代進行聯(lián)合評價，而混合線性模型克服了數(shù)據(jù)的不平衡性，不僅可擴大評價范圍，而且能對全國雜交后代家系進行聯(lián)合評價。經(jīng)濟遺傳值是對產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟效益有較大關(guān)系的各種主要經(jīng)濟性狀的遺傳效應與性狀的經(jīng)濟權(quán)重形成的一種選擇指數(shù)，綜合考慮了多個性狀的遺傳因素、經(jīng)濟重要性和市場需求，因此，它能全面反映所評價材料對產(chǎn)業(yè)的價值，有效地提高育種效率。值得注意的是性狀的經(jīng)濟權(quán)重會隨經(jīng)濟發(fā)展、育種目標不同而變。但經(jīng)濟權(quán)重是一個反映性狀間經(jīng)濟重要性的參數(shù)，只要影響其相對重要性的基礎(chǔ)沒有變，為保持年份間數(shù)據(jù)的可比性，經(jīng)濟權(quán)重要保持相對的穩(wěn)定。有關(guān)經(jīng)濟遺傳值這種評價方法的重演性和實用性及其對無性系的評價有待進一步研究。

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