膠州灣12種餌料魚類耳石大小與體長(zhǎng)的關(guān)系

麻秋云 薛 瑩 徐賓鐸 紀(jì)毓鵬 陳學(xué)剛韓東燕 孫遠(yuǎn)遠(yuǎn)

(1.中國(guó)海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院, 青島 266003; 2.青島市黃島區(qū)海洋與漁業(yè)局, 青島 266500)

耳石是硬骨魚類在生長(zhǎng)過(guò)程中沉積在內(nèi)耳中的結(jié)石, 由于其記錄的信息涵蓋了魚類生理生態(tài)學(xué)研究的諸多方面, 因此已逐漸成為國(guó)際上漁業(yè)科學(xué)和海洋環(huán)境科學(xué)研究的熱點(diǎn)[1]。由于耳石形態(tài)結(jié)構(gòu)穩(wěn)定, 具有種的特征, 利用光學(xué)圖像處理軟件和傅立葉分析等統(tǒng)計(jì)學(xué)手段, 研究者將耳石形態(tài)學(xué)分析方法應(yīng)用于魚類物種及群系識(shí)別領(lǐng)域, 取得了良好效果[2—4]。

在魚類胃含物分析的過(guò)程中, 許多餌料魚類在胃中多處于消化或半消化狀態(tài), 主要身體部位常常殘缺不全, 給種類鑒定和個(gè)體大小的測(cè)量帶來(lái)一定的難度[5]。由于耳石具有堅(jiān)硬且不易被消化的特點(diǎn),即使餌料魚類的消化程度很高, 其耳石仍然能夠較為完整的保留, 因此可以依據(jù)耳石的形態(tài)特征鑒別餌料魚類的種類, 這方面已經(jīng)在許多高營(yíng)養(yǎng)級(jí)海洋動(dòng)物(如海洋哺乳動(dòng)物、海鳥、兇猛肉食性魚類等)的食性研究中得到了廣泛的應(yīng)用[6—9]。除了種類鑒別, 通過(guò)建立耳石大小與魚體長(zhǎng)度的關(guān)系式, 還可以根據(jù)胃含物中殘留耳石的個(gè)體大小來(lái)推算餌料魚類的體長(zhǎng)等形態(tài)指標(biāo), 近年來(lái)國(guó)外學(xué)者在該領(lǐng)域開(kāi)展許多相關(guān)的研究[10—14], 而我國(guó)在這方面的研究報(bào)道較少。

本文選擇膠州灣 12種常見(jiàn)的餌料魚類作為研究對(duì)象, 分析每種魚類的體長(zhǎng)與耳石形態(tài)大小(包括耳石的長(zhǎng)度、寬度、長(zhǎng)半徑和短半徑)的關(guān)系, 并建立回歸方程, 旨在為深入研究高營(yíng)養(yǎng)級(jí)魚類的攝食生態(tài)和食物網(wǎng)營(yíng)養(yǎng)動(dòng)力學(xué)提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

樣品采自2008年11月至2009年8月在膠州灣海域(36°06′—36°08′N, 120°12′—120°18′E)進(jìn)行的逐月定點(diǎn)底拖網(wǎng)調(diào)查(圖1)。調(diào)查船為30 kW左右的單拖漁船, 平均拖速為 2.0 kn, 平均每站拖網(wǎng)時(shí)間為0.5h。調(diào)查網(wǎng)具網(wǎng)口高度1.6 m, 網(wǎng)口寬度12 m, 囊網(wǎng)網(wǎng)目 20 mm。調(diào)查共采集 12種餌料魚類的樣品1063尾, 各個(gè)魚種的樣品數(shù)目及體長(zhǎng)范圍(表1)。

圖1 膠州灣調(diào)查站位Fig.1 Sampling stations in Jiaozhou Bay

1.2 耳石測(cè)量

魚類樣品帶回實(shí)驗(yàn)室做進(jìn)一步的分析, 鑒定種類, 并按照最新的《海洋調(diào)查規(guī)范》[15]進(jìn)行生物學(xué)測(cè)定, 包括體長(zhǎng)(mm)和體重(g)等生物學(xué)參數(shù)。將魚類的左、右矢耳石取出, 清洗干燥后, 編號(hào)記錄置于離心管中保存。采用尼康E800體視顯微鏡拍攝耳石的照片, 分類編號(hào)后應(yīng)用Image-Pro Plus 6.0軟件測(cè)量耳石的長(zhǎng)度、寬度、長(zhǎng)半徑和短半徑。其中, 耳石長(zhǎng)度是指平行于耳石主凹槽的耳石前后端最大長(zhǎng)度, 耳石寬度是指垂直于主凹槽從耳石背側(cè)到腹側(cè)的最大寬度[12]; 耳石長(zhǎng)半徑和短半徑分別為耳石中心核到耳石邊緣的最大距離和最小距離[16]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

根據(jù) Keys公式W=a*SLb計(jì)算各個(gè)魚種體長(zhǎng)與體重的關(guān)系[17], 式中W為體重(g),SL為體長(zhǎng)(cm),a為條件系數(shù),b為回歸系數(shù)。用t檢驗(yàn)法檢驗(yàn)回歸系數(shù)b值與3之間是否有顯著差異[18], 若差異不顯著則為等速生長(zhǎng), 反之則為異速生長(zhǎng)[17]。運(yùn)用最小二乘法對(duì) 12種魚類體長(zhǎng)與耳石形態(tài)大小(包括耳石的長(zhǎng)度、寬度、長(zhǎng)半徑和短半徑)的關(guān)系進(jìn)行回歸分析[10,12,14], 并應(yīng)用方差分析(ANOVA)檢驗(yàn)回歸方程的顯著性[18]。經(jīng)檢驗(yàn), 12種魚類左右矢耳石的形態(tài)參數(shù)均無(wú)顯著差異(P<0.05), 因此本文選取各個(gè)魚種的左耳石進(jìn)行分析(圖2)。

2 結(jié)果

2.1 體長(zhǎng)與體重的關(guān)系

本文所研究的12種餌料魚類分別隸屬于3目, 7科, 11屬。其中, 樣品數(shù)量最多的魚種是六絲鈍尾蝦虎魚Amblychaeturichthys hexanema(n=197), 樣品數(shù)量最少的魚種為L(zhǎng)iza haematocheila(n=43)。結(jié)果表明, 12種魚類的體長(zhǎng)與體重均呈顯著的冪函數(shù)關(guān)系(P<0.05), 回歸系數(shù)b值的范圍是 2.871—3.371,平均值為 3.159±0.110(95% CL), 所有魚種b值的95%的置信區(qū)間均在2.5—3.5的范圍內(nèi)。b值最小的魚種是六絲鈍尾蝦虎魚, 最大的是細(xì)條天竺鯛Apogon lineatus。t檢驗(yàn)表明,和箭魚銜Callionymus sagittal的b值與3無(wú)顯著差異(P<0.05), 屬等速生長(zhǎng); 李氏魚銜Callionymus richardsonii和六絲鈍尾蝦虎魚的b值顯著小于3(P<0.05), 屬負(fù)異速生長(zhǎng); 其余8種魚類的b值均顯著大于3(P<0.05), 為正異速生長(zhǎng)。

表1 膠州灣12種餌料魚類的樣品數(shù)量和體長(zhǎng)范圍Tab.1 Sample size and size range of twelve prey fish species from Jiaozhou Bay

圖2 膠州灣12種餌料魚類矢耳石的圖像(左耳石)Fig.2 Images of sagittal otolith for 12 prey fish species in Jiaozhou Bay (left otolith)

2.2 體長(zhǎng)與耳石長(zhǎng)度和寬度的關(guān)系

方差分析表明, 膠州灣12種餌料魚類體長(zhǎng)與耳石長(zhǎng)度和寬度之間都存在極顯著的線性回歸關(guān)系(P<0.01)。在體長(zhǎng)與耳石長(zhǎng)度的回歸方程中, 有9種魚類的R2值大于0.8, 回歸方程的擬合效果較好, 其余3種魚類(鳀Engraulis japonicus、李氏魚銜和箭魚銜)的R2值相對(duì)較小(0.70.8), 鳀只有的R2值較小(表3)。

在12種餌料魚類中, 有 10種魚類的體長(zhǎng)與耳石長(zhǎng)度和耳石寬度回歸方程之間的R2值比較接近;而其余 2種魚類(鳀和箭魚銜)2個(gè)回歸方程的R2值相差較大, 擬合效果存在明顯差異, 鳀其中體長(zhǎng)與耳石長(zhǎng)度(R2=0.778)的擬合效果要優(yōu)于體長(zhǎng)與耳石寬度(R2=0.643), 而箭魚銜體長(zhǎng)與耳石寬度(R2=0.923)的擬合效果要明顯優(yōu)于體長(zhǎng)與耳石長(zhǎng)度(R2=0.742)(表 3)。

表2 膠州灣12種餌料魚類體長(zhǎng)與體重回歸方程的參數(shù)及其決定系數(shù)(R2)Tab.2 Length-weight relationship parameters and determination coefficient for twelve prey fish species from Jiaozhou Bay

2.3 體長(zhǎng)與耳石半徑的關(guān)系

膠州灣 12種餌料魚類體長(zhǎng)與耳石長(zhǎng)半徑和短半徑之間都存在極顯著的線性回歸關(guān)系(P<0.01)。在體長(zhǎng)與耳石長(zhǎng)半徑的回歸方程中, 有9種魚類的R2值大于0.8, 回歸方程的擬合效果較好, 其余3種魚類(鳀、李氏魚銜和箭魚銜)的R2值相對(duì)較小(0.70.8), 其余4種魚類(鳀、、細(xì)條天竺鯛和李氏魚銜)的R2值較小(表3)。

在12種餌料魚類中, 有8種魚類的體長(zhǎng)與耳石長(zhǎng)半徑和耳石短半徑回歸方程之間的R2值比較接近;其余4種魚類(鳀、、細(xì)條天竺鯛和箭魚銜)2個(gè)回歸方程的R2值相差較大, 擬合效果存在較大的差異,其中箭魚銜的體長(zhǎng)與耳石短半徑(R2=0.930)的擬合效果要優(yōu)于體長(zhǎng)與耳石長(zhǎng)半徑(R2=0.750), 而其余 3種魚類的體長(zhǎng)與耳石長(zhǎng)半徑的擬合效果均優(yōu)于體長(zhǎng)與耳石短半徑(表3)。

3 討論

膠州灣位于黃海之濱, 山東半島的南岸, 灣內(nèi)平均水深7 m, 通過(guò)一個(gè)狹窄的灣口(約3.1 km)與黃海相通, 是一個(gè)典型的半封閉型淺海灣[19]。由于膠州灣沿岸有大量的淡水流入, 帶來(lái)豐富的營(yíng)養(yǎng)鹽, 使得灣內(nèi)水域生產(chǎn)力高, 餌料生物豐富, 是多種經(jīng)濟(jì)魚、蝦、蟹類繁殖、育幼和索餌的場(chǎng)所[19]。本文所研究的 12種魚類均是目前膠州灣海域數(shù)量較為豐富的小型餌料魚類[20,21], 它們既是小型低營(yíng)養(yǎng)級(jí)餌料生物的捕食者, 又被許多高營(yíng)養(yǎng)級(jí)肉食性魚類所捕食,在海洋生物群落和食物網(wǎng)中占有重要的地位[22—24]。

表3 膠州灣12種餌料魚類體長(zhǎng)與耳石長(zhǎng)度、寬度、長(zhǎng)半徑和短半徑的回歸方程及其決定系數(shù)(R2)Tab.3 Regression equations and determination coefficient for fish standard length (SL) with otolith length (OL), width (OW), long radius (LR) and short radius (SR) for twelve prey fish species from Jiaozhou Bay

研究發(fā)現(xiàn), 膠州灣12種餌料魚類的體長(zhǎng)與耳石長(zhǎng)度、寬度、長(zhǎng)半徑和短半徑之間均呈顯著的線性相關(guān), 這與國(guó)內(nèi)外很多學(xué)者的研究結(jié)果相似[10,14,16,25]。在所有 48個(gè)線性回歸方程中, 有 37個(gè)回歸方程的R2值均大于0.8, 擬合效果較好; 有9個(gè)回歸方程的R2值在0.7—0.8之間; 其余2個(gè)回歸方程的R2值小于0.7, 擬合效果略差。其中, 各方程擬合效果都最好的是六絲鈍尾蝦虎魚, 其R2值均接近于 1; 各方程擬合效果最差的是 鳀 , 其R2值均小于0.8。各個(gè)魚種的擬合效果存在差異, 可能與不同魚類及其耳石的生長(zhǎng)速率和增長(zhǎng)模式不同有關(guān)[16,24,26]。

通過(guò)比較同種魚類各個(gè)回歸方程的決定系數(shù)R2值可知, 在這12種餌料魚類中, 多數(shù)魚種體長(zhǎng)與耳石長(zhǎng)度和寬度的擬合效果要略好于體長(zhǎng)與耳石半徑的擬合效果, 而且與耳石半徑相比, 耳石的長(zhǎng)度和寬度更容易測(cè)量, 誤差也較小, 因此在實(shí)際應(yīng)用中,可以通過(guò)測(cè)量耳石的長(zhǎng)度和寬度來(lái)推算餌料魚類的體長(zhǎng)等形態(tài)參數(shù)。另一方面, 由于多數(shù)魚類的耳石比較脆, 尤其是耳石的前端更容易破損, 難以準(zhǔn)確測(cè)量耳石的長(zhǎng)度, 因此, 與耳石長(zhǎng)度相比, 體長(zhǎng)與耳石寬度的回歸方程更加適合于實(shí)際應(yīng)用, Pietro,et al.[14]也得出過(guò)相同的結(jié)論。

需要說(shuō)明的一點(diǎn)是, 由于耳石在捕食者的胃中會(huì)經(jīng)歷一定程度的化學(xué)腐蝕或機(jī)械磨損[11,27], 因此通過(guò)測(cè)量胃含物中耳石的大小來(lái)推算魚體長(zhǎng)度時(shí)可能會(huì)存在一定程度的偏差, 因此, 需要進(jìn)行相應(yīng)的校對(duì)以減小誤差。另外, 由于不同海域或不同種群的魚類, 其體長(zhǎng)和耳石的生長(zhǎng)模式會(huì)存在一定的差異[28], 因此在將本文的研究結(jié)論應(yīng)用于其他海域時(shí),需要考慮到上述因素的影響。

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