樓哲豐 孫 敏 關(guān)萬春 張 鵬
(1.溫州醫(yī)學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院海洋科學(xué)系, 溫州 325035; 2.浙江省海洋水產(chǎn)養(yǎng)殖研究所, 溫州 325005)
洞頭位于溫州甌江口外約61 km的洋面上, 是全國(guó)12個(gè)海島縣之一, 由 103個(gè)島嶼和 259座礁石組成, 有“百島縣”之稱。洞頭屬亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候, 常年平均氣溫17.4℃。洞頭列島海域是浙江省重要的海洋水產(chǎn)養(yǎng)殖基地, 受江浙沿岸流和甌江等徑流的影響, 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)輸入豐富。近幾年隨著洞頭列島海域周邊地區(qū)經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展, 工業(yè)、農(nóng)業(yè)(含水產(chǎn)養(yǎng)殖)和生活廢水排放量不斷增加,對(duì)洞頭列島海域的生態(tài)環(huán)境造成了一定的影響[1]。
浮游植物作為海洋主要的初級(jí)生產(chǎn)者, 通過生物泵將大氣中 CO2沉降到大洋當(dāng)中, 在全球碳循環(huán)過程中起著極其關(guān)鍵的作用, 并減緩溫室效應(yīng)。近岸水體由于受到人類活動(dòng)的影響較大, 水體中營(yíng)養(yǎng)鹽濃度較高, 常暴發(fā)赤潮。如在2003—2005年, 洞頭島海域共發(fā)現(xiàn)了6起赤潮,且赤潮維持的時(shí)間越來越長(zhǎng), 規(guī)模越來越大。具有毒性的藻類引發(fā)的赤潮嚴(yán)重影響了該海域的生態(tài)環(huán)境和水產(chǎn)品質(zhì)量安全[1]。因此, 本實(shí)驗(yàn)針對(duì)人為干預(yù)導(dǎo)致水體惡化的洞頭沿岸典型養(yǎng)殖區(qū)進(jìn)行調(diào)查, 觀察水體基本參數(shù)以及浮游植物群落結(jié)構(gòu)和生物量, 希望通過本項(xiàng)目的研究, 初步掌握洞頭島養(yǎng)殖區(qū)水體在6、7、8三個(gè)月份浮游植物群落結(jié)構(gòu)的組成和多樣性; 同時(shí)在觀察月份交替過程中, 浮游植物群落演替的規(guī)律; 并通過與非養(yǎng)殖區(qū)水體的對(duì)比, 總結(jié)出人為干預(yù)對(duì)浮游植物多樣性和群落結(jié)構(gòu)組成的影響。
目前, 探討浮游植物多樣性和群落結(jié)構(gòu)組成方面的研究, 主要是研究其對(duì)水溫、營(yíng)養(yǎng)鹽濃度、水體鹽度、酸堿度等環(huán)境因子的響應(yīng)[2—4], 而針對(duì)洞頭島沿岸水體, 對(duì)比養(yǎng)殖區(qū)與非養(yǎng)殖區(qū)浮游植物生物多樣性隨月份變化的研究則很少見。因此, 本項(xiàng)目研究的目的不僅是為了掌握浮游植物多樣性及其分布情況, 更重要是可以進(jìn)一步了解營(yíng)養(yǎng)鹽濃度、環(huán)境因子對(duì)浮游植物群落組成和多樣性影響的認(rèn)識(shí)。同時(shí), 浙江省已經(jīng)被國(guó)務(wù)院批準(zhǔn)為海洋經(jīng)濟(jì)發(fā)展示范區(qū), 該項(xiàng)目的開展可以進(jìn)一步深入了解浙江省近岸水體浮游植物群落結(jié)構(gòu)和生物多樣性情況, 有利于掌握近岸水環(huán)境的變化, 并提出針對(duì)性的改良方案, 為降低因浮游植物引起赤潮而帶來的經(jīng)濟(jì)損失起到至關(guān)重要的作用。同時(shí)還可以為人類患海洋疾病的程度作出評(píng)價(jià), 這將利于浙江省海洋經(jīng)濟(jì)示范區(qū)的建設(shè)和海洋產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展。
圖1 洞頭島海域采樣點(diǎn)圖Fig.1 Sampling sites in Dongtou Islands Sea Area
洞頭島桐橋村近岸, 設(shè)定4個(gè)采樣點(diǎn), 即A、B、C、D四區(qū), 采樣點(diǎn)選擇具有典型特點(diǎn)的區(qū)域(圖1): A為漁排養(yǎng)殖區(qū)(受人類活動(dòng)干預(yù)最顯著的區(qū)域); B為臨近養(yǎng)殖區(qū);C為海藻養(yǎng)殖區(qū)(實(shí)驗(yàn)期間, 6—8月份, 大型海藻已經(jīng)收獲); D為非養(yǎng)殖區(qū), 與外海相同, 海水交換量較大。
分別于2011 年6 月、7 月和8月在以上4 個(gè)采樣點(diǎn)進(jìn)行表層浮游植物樣品的采集。利用1.5 L采水器分別采集距離岸邊大約 40—50 m處表層水(水深小于 10 m),水樣采集依據(jù)《海洋生物生態(tài)調(diào)查技術(shù)規(guī)程》所列的實(shí)驗(yàn)方法采樣[5]。每個(gè)采樣點(diǎn)采集4000 mL水樣, 其中2000 mL加入中性福爾馬林固定, 最終濃度為 4%, 用于浮游植物的分析。
帶回實(shí)驗(yàn)室后, 逐步沉淀濃縮至 20 mL, 取出0.1 mL樣品, 利用浮游植物計(jì)數(shù)框在普通顯微鏡(Olympus CH30RF200, Japan)下觀察、測(cè)量細(xì)胞大小, 于倒置顯微鏡(Nikon ECLIPSE TS100, Japan)下計(jì)數(shù), 并采用具有自動(dòng)拍照系統(tǒng)(Nikon E4500, Japan)的熒光顯微鏡(Nikon E600W, Japan)拍照, 以便鑒定種類; 另外 2000 mL水樣添加硫酸酸化保存, 用于檢測(cè)水體中N、P的濃度。各項(xiàng)營(yíng)養(yǎng)鹽采用分光光度法測(cè)定[6,7], 其中銨鹽(NH4+-N)采用次溴酸鈉氧化法, 硝酸鹽(NO3?-N)采用鋅鎘還原-偶氮比色法, 亞硝酸鹽(NO2?-N)用重氮偶氮比色法, 磷酸鹽(PO43?-P)用磷鉬酸法。溶解無機(jī)氮(DIN)濃度為銨鹽、硝酸鹽和亞硝酸鹽濃度值和。
采用YSI(YSI 556 MPS, USA)在原位測(cè)定水體溫度、鹽度、DO、pH。
浮游植物群落的各項(xiàng)生態(tài)指數(shù), 如豐富度(D)、優(yōu)勢(shì)度(C)、多樣性(H′)和均勻度(J′)分別采用以下公式計(jì)算[5]:
豐富度D=(S?1)/log2(N)
優(yōu)勢(shì)度C=SUM(ni/N)2
多樣性H′= SUM (ni/N)log2(ni/N)
均勻度J′=H′/log2S
式中S為浮游植物的物種數(shù),N為所有物種的個(gè)體總數(shù),ni為第i種的個(gè)體總數(shù)。
用同步觀測(cè)到的水溫、鹽度, 以及后期在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)檢測(cè)獲得營(yíng)養(yǎng)鹽濃度等數(shù)據(jù), 應(yīng)用SPSS軟件分析浮游植物細(xì)胞豐度與環(huán)境因子的相關(guān)性。
浮游植物細(xì)胞數(shù)量, 隨月份更替,各區(qū)均呈現(xiàn)由6月至8月逐漸減少的趨勢(shì)(圖2)。同一月份內(nèi), 養(yǎng)殖區(qū)(A和C)細(xì)胞密度明顯高于非養(yǎng)殖區(qū)(B和D)。
圖2 各采樣點(diǎn)6–8月份浮游植物細(xì)胞數(shù)曲線圖Fig.2 Month variations of cell abundance of phytoplankton
在洞頭島海域的 3個(gè)月份樣品中, 共鑒定浮游植物72 種, 分別隸屬于硅藻門、甲藻門和綠藻門三個(gè)門類。硅藻門種類最多, 觀察到51 種; 甲藻門種類次之, 有20種; 綠藻門種類最少, 只有1 種(表1)。隨著月份的更替,7、8月份浮游植物的種類數(shù)明顯高于6月份。除8月外,其余兩個(gè)月份浮游植物種類數(shù)皆為養(yǎng)殖區(qū)A最低。
洞頭島海域浮游植物種類名錄(表2)。硅藻以圓篩藻屬(Coscinodiscus)的種類多樣性最高, 觀察到 5種; 海鏈藻屬(Thalassiosira)次之, 有 3種; 舟形藻屬(Navicula)、曲舟藻屬(Pleurosigma)、菱形藻屬(Nitzschia)、海線藻屬(Thalassionema)均為 2種。甲藻中以原甲藻屬(Prorocentrum)的種類多樣性最高, 有 4 種; 角藻屬(Ceratium)次之, 有3種。
在3個(gè)調(diào)查月份中, 浮游植物物種豐富度、多樣性、均勻度及優(yōu)勢(shì)度的月份變化都較明顯(表3)。不同月份之間豐富度的變化為: 調(diào)查期間, A區(qū)的豐富度(除 8月份)明顯低于其他三區(qū), 各區(qū)浮游植物多樣性和均勻度從 6月份至8月份都逐漸增大。同一月份中4個(gè)采樣點(diǎn)之間沒有明顯的規(guī)律。優(yōu)勢(shì)度隨著月份的更替, 從6月至8月, 4
個(gè)區(qū)都呈現(xiàn)遞減趨勢(shì)。同一月份內(nèi), 養(yǎng)殖區(qū)與非養(yǎng)殖區(qū)物種優(yōu)勢(shì)度、多樣性或均勻度都不呈明顯的規(guī)律。
表1 浮游植物的種類組成Tab.1 Composition of phytoplankton in different investigation months
表2 浮游植物種類名錄Tab.2 List of phytoplankton species
續(xù)表2
各采樣點(diǎn)浮游植物優(yōu)勢(shì)種類的月份變化明顯(表4)。6月份時(shí), 4個(gè)采樣點(diǎn)的優(yōu)勢(shì)種群均為東海原甲藻(P.donghaiense), 且東海原甲藻的優(yōu)勢(shì)程度顯著, 所占的細(xì)胞比例均在80%以上, 易形成東海原甲藻赤潮。在7月份,各區(qū)優(yōu)勢(shì)種群均為菱形海線藻(T.nitzschioides), 8月份,各區(qū)優(yōu)勢(shì)種群均中肋骨條藻(S.costatum), 且表現(xiàn)出優(yōu)勢(shì)種類多樣性, 優(yōu)勢(shì)種類在浮游植物總細(xì)胞數(shù)中所占有比例都在20%以下。從優(yōu)勢(shì)種的角度分析, 養(yǎng)殖區(qū)與非養(yǎng)殖區(qū)沒有差異。
在同一采樣點(diǎn)內(nèi), 除pH外, 其他各項(xiàng)水質(zhì)參數(shù)在不同月份內(nèi)的波動(dòng)顯著; 而在同一月份內(nèi), 營(yíng)養(yǎng)鹽濃度在養(yǎng)殖區(qū)與非養(yǎng)殖區(qū)波動(dòng)范圍較大, 而水質(zhì)環(huán)境參數(shù)波動(dòng)范圍較小 (表5)。6—8月, A、B、C、D各區(qū)磷酸鹽濃度呈現(xiàn)逐漸升高趨勢(shì), 而各區(qū) DIN則為 7月份最低。在月份更替過程中, 非養(yǎng)殖區(qū)(D區(qū))DIN濃度和磷酸鹽濃度均小于養(yǎng)殖區(qū)(A區(qū))(表 5)。水體溫度隨著月份的更替逐漸升高, 由 6月的 20℃升高為 8月份的 29℃; 同一月份中各區(qū)水溫差異不大; 鹽度和溶解氧沒有明顯變化規(guī)律。利用SPSS 軟件進(jìn)行相關(guān)性分析, 顯示N/P比值與多樣性指數(shù)沒有明顯的相關(guān)性(R2<0.6)。
表3 不同月份浮游植物群落的生態(tài)指數(shù)Tab.3 Community indexes of phytoplankton in different months
表4 各采樣點(diǎn)優(yōu)勢(shì)種類的細(xì)胞豐度及其占有比例Tab.4 List of dominant species and their cell densities, percentage in every sampling sites
表5 各項(xiàng)常規(guī)水質(zhì)參數(shù)的月份變化Tab.5 Month variations and average values of chemical parameters
在水體浮游植物群落結(jié)構(gòu)調(diào)查過程中發(fā)現(xiàn), 浮游植物群落優(yōu)勢(shì)種從6月份的甲藻向7、8月份的硅藻演變, 這一現(xiàn)象無論在養(yǎng)殖區(qū)還是非養(yǎng)殖區(qū)都存在, 由 6月份絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種類東海原甲藻(P.donghaiense)轉(zhuǎn)變?yōu)?月份的中肋骨條藻(S.costatum)。這體現(xiàn)了藻細(xì)胞在月份交替過程中對(duì)環(huán)境因子改變的響應(yīng)。東海原甲藻的最適水溫是19—22℃, 最適鹽度為25‰—31‰[8]; 而中肋骨條藻的適宜水溫是28.2—28.7℃, 適宜鹽度是31.66‰—32.95‰[9]。在本次調(diào)查中 6月份的水溫剛好滿足東海原甲藻的最適生長(zhǎng)溫度, 而7月份和8月份的水溫升高為26—29℃, 滿足了中肋骨條藻的最適生長(zhǎng)溫度。水體中 N/P比值也體現(xiàn)了優(yōu)勢(shì)種的演替特征。有研究表明甲藻(三角棘原甲藻)赤潮暴發(fā)期間對(duì)磷酸鹽的需求高于氮鹽[9], 本次調(diào)查中 6月份東海原甲藻成為優(yōu)勢(shì)種期間, 水體中磷酸鹽濃度因此而降低; 7月份和8月份, 水體中硅藻(菱形海線藻和中肋骨條藻)成為優(yōu)勢(shì)種, 該藻對(duì) N元素需求較高, 導(dǎo)致水體中N元素消耗較快[7,9], 因此, N/P比值高于6月份(表5), 且此時(shí)水體中磷酸鹽濃度偏高, 不限制硅藻赤潮暴發(fā)。雖然實(shí)驗(yàn)獲得 N/P比值(表 5)遠(yuǎn)低于 Redfield值(N∶P=16∶1)[9,10], 這可能跟實(shí)驗(yàn)的測(cè)定方法導(dǎo)致P濃度偏高有關(guān), 但是 DIN和 P的絕對(duì)濃度是非常高的(表 5),對(duì)浮游植物的生長(zhǎng)沒有抑制作用, 且實(shí)驗(yàn)中測(cè)定的 DIN濃度與姚偉民的研究結(jié)果相接近[1], 這是因?yàn)檎{(diào)查區(qū)域?yàn)榻端w, 受到人為干預(yù)、生活污水排放和地表徑流的影響較為嚴(yán)重, 所以水體不存在營(yíng)養(yǎng)鹽限制的情況。因此,不同種類藻細(xì)胞的營(yíng)養(yǎng)鹽利用能力和營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)存能力的差異對(duì)藻類種群的生活策略以及種群在群落中的競(jìng)爭(zhēng)結(jié)局都有重要的影響[11—15]。
通過對(duì)比 4個(gè)采樣點(diǎn)水體營(yíng)養(yǎng)鹽濃度可以看出, 同一個(gè)月份內(nèi), 養(yǎng)殖區(qū)(A區(qū))最高, 臨近A區(qū)的B區(qū)營(yíng)養(yǎng)鹽次之, C區(qū)營(yíng)養(yǎng)鹽與D區(qū)接近, D區(qū)最低(表5)。將養(yǎng)殖區(qū)與非養(yǎng)殖區(qū)進(jìn)行對(duì)比, 3個(gè)調(diào)查月份中, 無論哪個(gè)月份,魚排養(yǎng)殖區(qū) DIN濃度均高于非養(yǎng)殖區(qū), 磷酸鹽濃度均高于非養(yǎng)殖區(qū)(除8月份的小于B區(qū)); 浮游植物細(xì)胞密度養(yǎng)殖區(qū)(A、C兩區(qū)平均值)高于非養(yǎng)殖區(qū)(B、D兩區(qū)平均值)(圖 2), 而浮游植物種類數(shù)則是養(yǎng)殖區(qū)(A區(qū))低于非養(yǎng)殖區(qū)的(D區(qū))(表 1)。導(dǎo)致以上結(jié)果出現(xiàn)的可能原因是魚排養(yǎng)殖區(qū)受到人為投餌和養(yǎng)殖魚類排泄物的影響, 水體富營(yíng)養(yǎng)化程度高于非養(yǎng)殖區(qū), 有利于浮游植物大量繁殖生長(zhǎng)。同時(shí), 養(yǎng)殖區(qū)水體受到魚排網(wǎng)箱的影響, 流速較慢,水體交換量明顯小于受人為干預(yù)小、與外海相接的非養(yǎng)殖區(qū)(D 區(qū))。所以, 養(yǎng)殖區(qū)水質(zhì)污染較嚴(yán)重, 從而導(dǎo)致浮游植物種類數(shù)下降(表1)。而作為養(yǎng)殖大型海藻的C區(qū), 則不存在這一現(xiàn)象, 且 C區(qū)的營(yíng)養(yǎng)濃度以及各種生態(tài)指數(shù)與非養(yǎng)殖區(qū)B和D較接近。這是因?yàn)榇笮秃T逯辉诙簝杉攫B(yǎng)殖, 在實(shí)驗(yàn)階段(6—8月份), 大型海藻已經(jīng)收獲,由于之前大型海藻對(duì)水體中營(yíng)養(yǎng)鹽的吸收和利用, 降低了C區(qū)營(yíng)養(yǎng)鹽濃度。通過以上數(shù)據(jù)可以證實(shí), 在環(huán)境治理工作中, 選用種植大型海藻或高等植物, 吸收營(yíng)養(yǎng)鹽, 達(dá)到凈化水體, 修復(fù)環(huán)境的目的是有可能實(shí)現(xiàn)的。在養(yǎng)殖方面采用大型海藻養(yǎng)殖以及魚類網(wǎng)箱養(yǎng)殖交互混養(yǎng)的模式,可改善水體環(huán)境, 降低富營(yíng)養(yǎng)化程度, 同時(shí)凈化養(yǎng)殖水體, 改善水質(zhì), 提高養(yǎng)殖動(dòng)物的品質(zhì)。而大型海藻可以利用水產(chǎn)養(yǎng)殖帶來的過多營(yíng)養(yǎng)鹽, 加快生長(zhǎng), 提高產(chǎn)量, 增加經(jīng)濟(jì)效益。
(1)本次調(diào)查可以得出, 隨著月份的交替、環(huán)境因子的變化(如營(yíng)養(yǎng)鹽、溫度), 養(yǎng)殖區(qū)和非養(yǎng)殖區(qū)水體的優(yōu)勢(shì)種群都隨之發(fā)生相同的演替, 由東海原甲藻演變?yōu)橹欣吖菞l藻, 多樣性和均勻度呈現(xiàn)升高趨勢(shì), 而優(yōu)勢(shì)度呈下降趨勢(shì), 豐富度沒有明顯規(guī)律。
(2)與非養(yǎng)殖區(qū)(D 區(qū))進(jìn)行對(duì)比, 人類的養(yǎng)殖行為增加了魚類養(yǎng)殖區(qū)(A區(qū))水體N、P營(yíng)養(yǎng)鹽濃度, 3個(gè)月平均N和P濃度分別是非養(yǎng)殖區(qū)的2.6倍和1.5倍, 且養(yǎng)殖區(qū)浮游植物細(xì)胞數(shù)量(3個(gè)月平均為2.1×105cells/L)大于非養(yǎng)殖區(qū)的(3個(gè)月平均為 1.8×105cells/L), 但前者的種類數(shù)(3個(gè)月平均為43種)小于后者(3個(gè)月平均為50種)??梢? 魚類養(yǎng)殖對(duì)水體存在負(fù)面效應(yīng): 增加了富營(yíng)養(yǎng)化程度, 降低了水體浮游植物種類數(shù)。
(3)海藻養(yǎng)殖區(qū)(C區(qū))浮游植物物種多樣性及生物量沒有受到養(yǎng)殖行為的顯著影響, 結(jié)果與非養(yǎng)殖區(qū)(D區(qū))相近。因此, 海藻養(yǎng)殖區(qū)可以有效地降低水體營(yíng)養(yǎng)鹽濃度,達(dá)到凈化水體的目的。
致謝:
感謝方留郁、林立本、劉葉文、許凱倫等同學(xué)在水樣采集和樣品分析方面的幫助。
[1] Yao W M, Zheng A R, Qiu J K.Eutrophication in Dongtou Islands, Zhejiang and the relationships between eutrophication and red tide [J].Marine Environmental Science, 2007,26(5): 466—469 [姚煒民, 鄭愛榕, 邱進(jìn)坤.浙江洞頭列島海域水體富營(yíng)養(yǎng)化及其與赤潮的關(guān)系.海洋環(huán)境科學(xué),2007, 26(5): 466—469]
[2] Zuo M, Li D.The variation of phytoplankton community structure in winter and spring in Lake Shahu at Wuhan [J].Acta Hydrobiologica Sinica, 2011, 35(2): 360—364 [左明,李敦.海武漢沙湖冬季和春季浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變化.水生生物學(xué)報(bào), 2011, 35(2): 360—364]
[3] Wang Y, Lin M, Chen X Q,et al.Annual variation on phytoplankton in coastal waters of western Hainan Island and related affecting factors [J].Acta Hydrobiologica Sinica, 2012,36(4): 724—734 [王雨, 林茂, 陳興群, 等.海南西部近岸浮游植物的周年變化及主要關(guān)聯(lián)因素.水生生物學(xué)報(bào),2012, 36(4): 724—734]
[4] Dai G Y, Li J, Li L,et al.The spatio-temporal pattern of phytoplankton in the north basin of Lake Dianchi and related environmental factors [J].Acta Hydrobiologica Sinica, 2012,36(5): 946—956 [代龔圓, 李杰, 李林, 等.滇池北部湖區(qū)浮游植物時(shí)空格局及相關(guān)環(huán)境因子.水生生物學(xué)報(bào),2012, 36(5): 946—956]
[5] Liang Y, Ma M H, Wang C Y.The Method of Marine Biology Ecological Research Technology [M].Beijing: Ocean Press.2006, 84 [梁玉, 馬明輝, 王長(zhǎng)云.海洋生物生態(tài)調(diào)查技術(shù)規(guī)程.北京: 海洋出版社.2006, 84]
[6] Grasshoff K, Kremling K, Ehrhardt M.Methods of Seawater Analysis (3rd edition) [M].Weinhein: WILEY-VCH Verlag GmbH.1999, 203—233
[7] Zhang C S, Wang J T, Zhu D D,et al.The preliminary analysis of nutrients in harmful algal blooms in the East China Sea in the spring and summer of 2005 [J].Acta Oceanologica Sinica, 2008, 30(2): 153—159 [張傳松, 王江濤, 朱德弟,等.2005年春夏季東海赤潮過程中營(yíng)養(yǎng)鹽作用初探.海洋學(xué)報(bào), 2008, 30(2): 153—159]
[8] Zhang X F, Liu Y J.Advances in the biological study of DinoflagellateProrocentrum donghaienseLu [J].Ecologyand Environment, 2007, 16(3): 1053—1057 [張秀芳, 劉永健.東海原甲藻Prorocentrum donghaienseLu 生物學(xué)研究進(jìn)展.生態(tài)環(huán)境, 2007, 16(3): 1053—1057]
[9] Li Y, Li H, Lü S H,et al.Species diversity and distribution of Phytoplankton in Nanji islands national nature reserve [J].Acta Hydrobiologica Sinica, 2010, 34(3): 618—628 [李揚(yáng),李歡, 呂頌輝, 等.南麂列島海洋自然保護(hù)區(qū)浮游植物的種類多樣性及其生態(tài)分布.水生生物學(xué)報(bào), 2010, 34(3):618—628]
[10] Wang B D, Chen A P, Liu F.Study on redfield ratios in the world ocean [J].Advances In Science, 2003, 21(2): 232—235 [王保棟, 陳愛萍, 劉峰.海洋中Redfield比值的研究.海洋科學(xué)進(jìn)展, 2003, 21(2): 232—235]
[11] Dortsch Q, Clayton JJR, Thoresen S S.Species differences in accumulation of nitrogen pools in phytoplankton [J].Marine Biology, 1984, 81: 237—250
[12] Kilham P, Hecky R E.Comparative ecology of marine and freshwater phytoplankton [J].Limnology and Oceanography,1988, 33: 776—795
[13] Anderson T, Schartau AKL, Paasche E.Quantifying external and internal nitrogen and phosphorus pools as well as nitrogen and phosphorus supplied through remineralization, in coastal marine plankton by means of a dilution technique [J].Marine Ecological Progress Series, 1991, 69: 67—80
[14] Thompson P A, Oh H M, Rhee G Y.Storage of phosphorus in nitrogen-fixingAnabaena flos-aquae(Cyanophyceae) [J].Journal of Phycology, 1994, 30: 267—273
[15] Lü S H, Li Y.Nutritional storage ability of four harmful algae from the East China Sea [J].The Chinese Journal of Process Engineering, 2006, 6(3): 439—444 [呂頌輝, 李英.我國(guó)東海4種赤潮藻的細(xì)胞氮磷營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)存能力對(duì)比.過程工程學(xué)報(bào), 2006, 6(3): 439—444]