小寨子溝自然保護區(qū)領春木種群數(shù)量特征與空間分布格局*

姬慧娟，陳思多，馬文寶，何建社，張 利，劉興良

(1.四川省林業(yè)科學研究院，四川 成都 610081;2.阿壩州科學技術研究院，四川 汶川 623000)

1 前言

植物種群數(shù)量特征是植物個體生存能力與外界環(huán)境相互作用的結(jié)果［1］，其種群年齡結(jié)構(gòu)和生命表以及存活曲線不僅反映種群生存現(xiàn)狀，也能反映種群的數(shù)量動態(tài)及變化趨勢，并在很大程度上體現(xiàn)植物與環(huán)境間的抗爭關系，尤其對于瀕危植物的保護和利用研究具有重要意義［2］。種群空間分布格局反映了種群個體在水平空間上彼此間的相互關系，是由種群本身生物學特性和環(huán)境條件的綜合影響所決定的。種群空間分布格局的分析是研究種群生物學特性、種內(nèi)和種間關系以及種群與環(huán)境關系的重要手段，一直是植物生態(tài)學中的研究熱點［3］，對空間格局的分析可以反映種群過去所經(jīng)歷的一系列生態(tài)學過程［4］，是研究種群特征、種內(nèi)和種間關系以及種群與環(huán)境關系的重要手段［5］。

領春木為領春木科領春木屬(Euptelea)落葉灌木或小喬木，古老的殘遺植物，為典型的東亞植物區(qū)系成分的特征種，被列為國家Ⅲ級重點保護植物［6］。已有研究主要涉及其系統(tǒng)位置的確定［7～9］，領春木的種子休眠與萌發(fā)特性［10］，而對該種的種群數(shù)量動態(tài)與空間分布格局研究報道很少。在北川小寨子溝自然保護區(qū)領春木林主要分布在海拔1 800 m～2 200 m 的局部地區(qū)，林冠不齊，喬木層主要以領春木為優(yōu)勢種，通過在不同生境的領春木種群中開展種群數(shù)量特征與空間分布格局研究，能夠反映領春木種群在不同生境中的擴展方式、繁殖能力，及其對不同生境的適應能力，研究結(jié)果將為領春木種群的合理保護和資源保存提供科學依據(jù)。

2 研究地概況

小寨子溝自然保護區(qū)地處四川盆地西緣，屬于橫斷山脈東緣的龍門山系中段，介于東經(jīng)103°45'～104°26'與北緯31°50'～32°13'之間。該地區(qū)屬典型的亞熱帶季風氣候，據(jù)保護區(qū)管理處所處位置蔡家坪(海拔1 690 m)的觀測，年均溫9.2℃，年均降水量約800 mm，年日照1 527.5 h，平均相對濕度80%。由于小寨子溝自然保護區(qū)山體高大，氣候垂直分布帶明顯，形成了多種多樣的小氣候環(huán)境［11］，因此植被垂直帶譜明顯，植被垂直帶譜為:常綠落葉闊葉混交林(1 300 m～2 000 m)、落葉闊葉林(1 000 m～2 300 m)、亞高山針葉林(2 500 m～3 400 m)、亞高山灌叢(3 400 m～3 600 m)、亞高山草甸(3 400 m～3 600 m)、高山灌叢(3 600 m～3 800 m)、高山草甸(3 800 m～4 200 m)、高山流石灘稀疏植被(4 200 m 以上)，部分植被類型在分布海拔范圍上有重疊現(xiàn)象［12］。

3 研究方法和數(shù)據(jù)處理

3.1 取樣方法

由于在北川小寨子溝自然保護區(qū)領春木主要分布在海拔1 600 m～2 200 m 的河岸帶中，沿河岸在領春木典型分布的區(qū)域設置20 m×30 m 的樣方進行植物群落學調(diào)查，共調(diào)查5個樣方。記錄以下指標:各樣方的海拔、經(jīng)緯度、坡度、坡向、植物總蓋度;胸徑大于0.2 cm 的喬木的樹高、胸徑、冠幅，胸徑小于0.2 cm 的喬木的高度和株數(shù);灌木和草本的種類。表1是對調(diào)查區(qū)5個樣方生境狀況的統(tǒng)計。對領春木的統(tǒng)計以基株為單位進行，一是由種子萌發(fā)的實生苗長成的植株，二是由根系或樹樁萌蘗生成的植株，如果一個樹樁上有多個無性系分株，則以其中胸徑最大的分株記錄。同時以每個20 m×30 m的樣方的兩個垂直邊為坐標軸，記錄每株領春木的坐標(x，y)，用于種群空間格局分析。

3.2 數(shù)據(jù)處理

3.2.1 大小級結(jié)構(gòu)圖的繪制

由于領春木為瀕危植物，生長錐鉆取年輪對其種群破壞較大，因此，本研究用胸徑大小作為度量領春木年齡大小級的指標。根據(jù)調(diào)查得到的數(shù)據(jù)，將DBH ＜0.2 cm 的領春木幼苗作為大小級結(jié)構(gòu)的第Ⅰ級;將胸徑0.2 cm≤DBH ＜2.5 cm 的領春木作為第Ⅱ級;其后，以DBH=5 cm 作為步長增加一級，即2.5 cm≤DBH ＜7.5 cm 作為第Ⅲ級，以此類推，將小寨子溝自然保護區(qū)中的領春木種群劃分為7個大小級。以大小級作為縱坐標，各大小級中個體百分比作為橫坐標，繪制總體和每個樣地中領春木種群的大小級結(jié)構(gòu)柱狀圖。

表1 小寨子溝自然保護區(qū)領春木生境狀況Table 1 Habitat condition of E.pleiospermum in Xiaozhaizigou Nature Reserve

3.2.2 靜態(tài)生命表的編制和存活曲線的繪制

統(tǒng)計各大小級內(nèi)的領春木株數(shù)，按照靜態(tài)生命表的編制方法，分別對小寨子自然保護區(qū)中領春木總體和5個樣地的領春木種群編制靜態(tài)生命表。靜態(tài)生命表一般包括如下參數(shù)［5，13］:

x 為大小級，在靜態(tài)生命表中代替年齡等級;

Nx為在x 大小級內(nèi)出現(xiàn)的領春木個體數(shù);

Lx為存活數(shù)標準化，Lx=(Nx+Nx+1)/2;

lgLx為Lx取以10 為底的對數(shù);

Dx為從x 到x +1 大小級的死亡數(shù)，Dx=Nx－Nx+1;

Qx為從x 到x+1 的死亡率，Qx=Dx/Nx;

T 為從x 大小級起超過x 大小級的存活個體總數(shù)，T=∑Lx;

Ex為生命期望，表示第x 大小級的個體在未來所能存活的平均年數(shù)，Ex=Tx/Nx。

以生命表的大小級為橫坐標、lgLx為縱坐標，繪制總體和每個樣地的領春木種群的存活曲線。

3.2.3 種群空間分布格局

本研究以樣方為基礎采用相鄰格子樣方進行種群空間格局分析。根據(jù)記錄領春木的坐標(x，y)，在坐標平面上把各樣方劃分成5m×5m 的小樣方，記錄各個小樣方內(nèi)領春木的個體數(shù)，用于空間分布格局的擬合。格局分析指標包括以下3個［5，13］:

此式可用于離散分布理論的擬合，統(tǒng)計學基礎是波松分布。若c=l，則個體分布符合波松分布，是隨機分布;若c ＞l，則個體分布趨向于集群分布;若c＜l，則趨向于均勻分布。該值的顯著性可以用t 檢驗:

比較t 與t0.05(q－1)確定其差異顯著性。

平均擁擠度系數(shù):

平均擁擠度是指每個個體在一個樣方中的平均其它個體數(shù)，即每個個體的平均鄰居數(shù)。聚塊性指數(shù)可用于聚集程度的度量，以客觀反映格局強度，由于它考慮了空間格局本身的性質(zhì)，并不涉及密度，其值越大，聚集性越強。PAI=l，則個體分布為隨機分布;PAI ＞l，則為集群分布;PAI ＜1，則為均勻分布。

Morisita 指數(shù):

Iδ=l，則為隨機分布;Iδ＞l，則為聚集分布;Iδ＜1，則個體分布為均勻分布。該方法的檢驗可用F 檢驗:

顯著性水準值可以從F 表中查得，分子自由度為q－1，分母自由度為∞。

以上公式中，V 為樣本方差，為樣方中觀測值的平均值，q 為小樣方數(shù)，n 為樣方中的觀測值，N 為樣方內(nèi)個體總數(shù)。

4 結(jié)果與分析

4.1 領春木種群的大小級結(jié)構(gòu)

從圖1a～f 中可以看出，各樣方的種群大小級結(jié)構(gòu)與整個北川小寨子溝自然保護區(qū)種群特征基本一致。由圖1a可以看出，整個自然保護區(qū)中，領春木種群胸徑在2.5 cm 以下的幼齡樹(Ⅰ和Ⅱ級)較少，個體數(shù)為50株，占領春木樣本數(shù)的21.83%;胸徑為2.5 cm～12.5 cm 的中齡樹(Ⅲ和Ⅳ級)最多，個體數(shù)為158株，占領春木樣本數(shù)的68.99%;Ⅴ級以上的老齡樹最少，個體數(shù)僅為21株，占總樣本數(shù)的9.18%。由圖1a～f 還可看出，Ⅰ級幼苗所占的比例非常低，依次為5.24%、6.56%、1.75%、6.67%、2.56%，在樣地5 中甚至沒有Ⅰ級幼苗，表明領春木幼苗嚴重缺乏。而且，縱觀整個自然保護區(qū)領春木種群的大小級結(jié)構(gòu)，均呈中齡樹比例最大、幼齡樹和老齡樹比例次之的紡錘型結(jié)構(gòu)。以上結(jié)果表明，北川小寨子溝自然保護區(qū)的領春木種群屬于衰退型種群。

圖1 領春木種群的大小級結(jié)構(gòu)Fig.1 The size structure of E.pleiospermum population

4.2 領春木種群的靜態(tài)生命表和存活曲線

4.2.1 領春木種群的靜態(tài)生命表

按照靜態(tài)生命表的編制方法，根據(jù)5個樣方中調(diào)查所得的數(shù)據(jù)編制了領春木種群的靜態(tài)生命表(表2)。從表2 樣方合計中可以看出，第Ⅰ、Ⅱ級個體數(shù)均小于其后面一級，導致出現(xiàn)死亡率為負的現(xiàn)象;在第Ⅳ級時死亡率出現(xiàn)一個高峰，在第Ⅶ級達到最大值，這與存活數(shù)一欄第Ⅶ級領春木數(shù)量極少相吻合。

表2 中樣方1 與樣方5 對比可以看出，5個樣方中領春木種群生命表特征基本能反映領春木種群在整個自然保護區(qū)中的典型特征，但在死亡率、生命期望等數(shù)量動態(tài)參數(shù)上有差異。樣方3 的死亡率在第Ⅳ、Ⅵ兩級均有相同的最大值，這是因為第Ⅴ級在該樣方中不存在所致，這與表2 樣方合計中在最后一個大小級死亡率達到最大是不相矛盾的。

表2 北川小寨子溝自然保護區(qū)領春木種群靜態(tài)生命表Table 2 Static life table of E.pleiospermum in Xiaozhaizigou Nature Reserve

4.2.2 領春木種群的存活曲線

北川小寨子溝自然保護區(qū)中領春木種群的存活曲線(圖2)。從該圖可以看出，5個樣方中領春木的存活曲線基本上均呈Deevey Ⅰ型，以這5個樣方調(diào)查所得的數(shù)據(jù)為基礎匯總后繪制而成的整個北川小寨子溝自然保護區(qū)領春木種群的存活曲線亦接近DeeveyⅠ型。胸徑小于0.2 cm (第Ⅰ齡級)的領春木存活率較低，幼樹(第Ⅱ齡級)的領春木存活率就有所升高，中齡級種群存活率達到最高，然后隨著齡級的增加，存活率開始下降，至老齡期存活率最低，死亡率達到最大。

圖2 領春木種群的存活曲線Fig.2 Survivorship curves of E.pleiospermum population

4.3 領春木種群的空間分布格局

從表3可以看出，在北川小寨子溝自然保護區(qū)所取的5個樣方均呈現(xiàn)集群分布。但是聚集程度有所差異，特別是樣方3，由于其特殊的地域環(huán)境，使其呈現(xiàn)明顯的集群分布，在調(diào)查過程中發(fā)現(xiàn)，在該樣方中某些區(qū)域幼樹大量聚集，構(gòu)成了集群性很高的集群分布。

表3 北川小寨子溝自然保護區(qū)各樣方中領春木種群的空間分布格局Table3 Spatial distribution patterns of E.pleiospermum population in different quadrats

5 討論

北川小寨子溝自然保護區(qū)中領春木種群幼齡期個體缺乏，中齡期個體相對豐富，老齡期個體數(shù)量稀少，紡錘型的大小級結(jié)構(gòu)表明種群屬于衰退型(圖1)。林冠層郁閉度較高，缺乏光照，且沿河岸帶分布，物種豐富，種間競爭激烈，導致幼苗死亡率較高［14］;另外，領春木的果實具翅，其中含有抑制物，使得帶翅的種子萌發(fā)率僅為30%左右(未發(fā)表資料)是導致領春木種群幼齡期個體缺乏的主要原因。領春木種群幼苗的補充對群落的發(fā)展起著決定性的作用［13］，如果群落中不出現(xiàn)重大干擾或者林窗，領春木的幼苗很難出現(xiàn)，沒有幼苗的補充，隨著演替的進行，領春木的個體不斷死亡，數(shù)量逐漸減少，最終勢必會被更新能力更強的物種替代［15］。與神農(nóng)架地區(qū)河岸帶領春木相比，北川領春木的萌蘗率比較低(35%)，老齡期個體數(shù)量稀少，則是由于領春木為小喬木或灌木，其平均高度僅有5.5 m，達不到亞熱帶森林的林冠層，吸收不到充足的陽光，使其生理壽命減少(胸徑很少超過22.5 cm)。

領春木種群靜態(tài)生命表顯示出領春木種群在第1、II 級時具有較高的生命期望，這表明領春木種群在北川小寨子溝自然保護區(qū)中將維持較長時間。Ⅳ級出現(xiàn)死亡率高峰，是由于隨著個體的增大，對空間、光照和營養(yǎng)的競爭激烈，出現(xiàn)自疏現(xiàn)象造成的。這說明領春木種群在生長過程中，當胸徑達到10 cm(即第Ⅳ級)左右時，種內(nèi)和種間競爭增強，種群發(fā)展遇到一個瓶頸，而隨后種群將趨于穩(wěn)定發(fā)展，按照其生物學特性，隨著大小級的增加死亡率逐漸升高。

然而對于北川小寨子溝自然保護區(qū)中的領春木種群來說，雖然其幼苗的存活率較低，但由于其幼樹的存活率較高，其存活曲線接近Deevey I 型。在I級的領春木幼苗H ＜33 cm，缺乏光照使其生長受限。進入II、III 級后，領春木個體生長迅速，平均樹高增加，更接近灌木層，競爭力增強，光照資源相對增大，存活率逐漸增高。隨后，由于個體的長大，對光照的需求量大于灌木層所能獲取的光照.對空間和礦質(zhì)營養(yǎng)的需求量也逐漸增大，導致種群之間和種群內(nèi)部為爭奪光照、空間和礦質(zhì)營養(yǎng)而發(fā)生激烈競爭，種內(nèi)競爭產(chǎn)生自疏現(xiàn)象，種間競爭也導致部分領春木個體死亡，從而使存活率開始下降。到第Ⅶ級，個體接近生理壽命。死亡率達到最高峰。這與楊慧等對北京東靈山地區(qū)優(yōu)勢種之一的白樺和神農(nóng)架地區(qū)河岸帶領春木種群的研究結(jié)果一致［13，16］。

北川小寨子溝自然保護區(qū)的領春木種群空間分布格局總體為聚集分布。這與在更大尺度(100 m×100 m)上對領春木的研究結(jié)果一致［17］，也與多數(shù)珍稀植物種群的空間分布格局一致［18］。人為干擾和自然環(huán)境通過影響其種群個體數(shù)量和密度而改變種群的分布格局。據(jù)我們觀察，北川小寨子溝自然保護區(qū)的領春木種群分布范圍收縮到河岸附近，表現(xiàn)為沿河流的“一帶多島”現(xiàn)象。賀善安和郝日明研究發(fā)現(xiàn)，鵝掌楸種群的地理分布格局因被多次分隔、隔離，在整體上也呈現(xiàn)“一帶五島”的分布格局［18］。領春木種群集中沿河岸分布，這是物種分布范圍收縮的表現(xiàn)，是種群衰退的標志。

鑒于以上原因，不僅應加強對現(xiàn)有領春木種群的保護，而且更需要采取一定的措施促進其種群的延續(xù)與發(fā)展。減少領春木種子萌發(fā)和個體發(fā)育過程中受到高大喬木的遮蔭和濃密的缺苞箭竹林的抑制，應對群落進行適度的干擾，開辟適當?shù)牧执?，擴大其種子擴散范圍，促進領春木種子萌發(fā)，幼苗、幼樹正常發(fā)育。

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