NaCl 脅迫對2 個(gè)楊樹品系扦插苗生長及體內(nèi)離子含量和運(yùn)輸?shù)挠绊?/h1>
2013-07-10 03:39:50武傳蘭隆小華梁明祥王長海劉兆普
植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào) 2013年1期
武傳蘭，隆小華，梁明祥，王長海，劉兆普
(南京農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院江蘇省海洋生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇南京210095)
隨生態(tài)環(huán)境的改變和惡化，土壤鹽堿化逐漸成為制約植物生長和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要逆境因素之一，土壤的鹽堿化問題在世界范圍內(nèi)廣泛存在，尤其是在干旱、半干旱地區(qū)更為嚴(yán)重。尋找和利用耐鹽植物是改良和利用大面積鹽堿土資源的最為經(jīng)濟(jì)、有效和環(huán)保的措施之一［1-2］。
非鹽生植物的耐鹽性主要取決于其根系對鹽分的選擇吸收以及鹽分在其體內(nèi)器官、組織和細(xì)胞內(nèi)的區(qū)隔化程度［3］。有研究表明:樹木能夠通過提高根冠比［4］和離子區(qū)隔化［5］增加其細(xì)胞內(nèi)以 Na+和 Cl-離子為主的無機(jī)或有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)［6］;與農(nóng)作物相比，大多數(shù)樹木為深根性植物，因此，營造森林能有效緩解土壤鹽堿化問題［7］。
楊樹(Populus spp.)用途廣泛，是重要的造林、綠化以及工業(yè)用材樹種，栽植量大。近年來，人們對楊樹抗逆、材質(zhì)等方面的要求不斷提高，并采用基因工程技術(shù)獲得了具有抗旱、耐鹽等特性的楊樹轉(zhuǎn)基因新材料［8-10］。作者以本項(xiàng)目組篩選出的楊樹新品系“南楊1 號”和“南楊2 號”為實(shí)驗(yàn)材料，研究了不同濃度NaCl 脅迫對2 個(gè)楊樹品系扦插苗生長以及不同器官內(nèi)離子吸收和分配的影響，以期為楊樹耐鹽機(jī)制的研究和耐鹽品種的選育提供基礎(chǔ)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)。
1 材料和方法
1.1 材料
供試楊樹品系為“南楊 1 號”(Nanyang No. 1)和“南楊2 號”(Nanyang No. 2)，取自南京農(nóng)業(yè)大學(xué)萊州中試基地。選取生長健康的壯齡植株，剪取長度約30 cm、直徑約1 cm 的當(dāng)年生枝條為插穗，于2011 年3 月扦插于裝有20 目石英砂且下部具孔的塑料盆中，每盆栽植2 支插穗;置于溫室內(nèi)于自然光照、最高日溫35 ℃、最低夜溫24 ℃的條件下培養(yǎng)2 個(gè)月;常規(guī)日常管理，并澆灌適量1/2Hoagland 營養(yǎng)液。
1.2 方法
1.2.1 NaCl 脅迫處理 參照文獻(xiàn)［11］設(shè)置 NaCl 處理水平，NaCl 以固體形式直接加入1/2Hoagland 營養(yǎng)液中，使?fàn)I養(yǎng)液中 NaCl 的終濃度分別為75 和150 mmol·L-1，對照則為不添加 NaCl 的 1/2Hoagland 營養(yǎng)液。將培養(yǎng)2 個(gè)月的扦插苗轉(zhuǎn)入上述各處理液中進(jìn)行脅迫處理，每盆保留1 株苗，每處理12 株苗。置于溫室內(nèi)于最高日溫35 ℃、最低夜溫24 ℃、自然光照條件下培養(yǎng)，并采用砂面澆灌法每天澆灌1 次處理液。脅迫處理21 d 后每個(gè)處理選取6 株長勢較一致的單株分別用于生長指標(biāo)及離子含量測定。
1.2.2 不同器官干質(zhì)量測定 用流水將扦插苗根部石英砂洗凈，取出扦插苗，用蒸餾水反復(fù)沖洗;將每一單株均分別分成根、莖和葉3 部分，于110 ℃殺青10 min 后于60 ℃條件下干燥至恒質(zhì)量;分別稱量各部分的干質(zhì)量，并據(jù)此計(jì)算單株干質(zhì)量和根冠比。
1.2.3 離子含量測定 不同器官 N、P、K+、Ca2+、Mg2+、Na+和Cl-含量的測定參照文獻(xiàn)［12］的方法并略加改動(dòng)。每一單株均分別分為根、新生枝條和葉片3部分，于110 ℃殺青10 min 后于60 ℃條件下干燥至恒質(zhì)量，冷卻后粉碎并過60 目篩;準(zhǔn)確稱取各部位的干燥樣品粉末0.05 g 各2 份，1 份加入 V(HClO3)∶V(HNO3)=1∶3 的混合溶液8 mL 進(jìn)行消煮，消煮結(jié)束后用去離子水定容至100 mL，然后參照文獻(xiàn)［13］采用Auto Analyzer 3 型流動(dòng)分析儀(德國布朗盧比公司)測定N 含量;另1 份加入濃硫酸8 mL 進(jìn)行消煮，消煮結(jié)束后用去離子水定容至100 mL，參照文獻(xiàn)［13］采用 OPTIMA°2100DV 型電感耦合等離子光譜發(fā)生儀(美國 Perkin Elmer 公司)測定 P、Na+、K+、Ca2+和Mg2+含量;參照文獻(xiàn)［14］采用滴定法測定 Cl-含量。
1.3 數(shù)據(jù)處理
根據(jù)上述實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，按下列方法或公式計(jì)算根冠比、不同器官的Na+/K+或Na+/Ca2+比值以及不同器官間K+-Na+和Ca2+-Na+離子運(yùn)輸?shù)南鄬x擇性比率RS(relative selectivity ratio)。
根冠比=根干質(zhì)量/(莖干質(zhì)量+葉干質(zhì)量)。
由文獻(xiàn)［15］可見:離子運(yùn)輸選擇性比率 SX，Na+=庫器官(X/Na+)/源器官(X/Na+)。其中，SX，Na+越大，表明庫器官從源器官選擇吸收X 離子和控制Na+離子向庫器官運(yùn)輸?shù)哪芰υ綇?qiáng)。由此，推導(dǎo)出以下計(jì)算公式:根到新生枝條的RSK+，Na+=(新生枝條中 Na+/K+)/(根中Na+/K+);根到新生枝條的RSCa2+，Na+=(新生枝條中Na+/Ca2+)/(根中Na+/Ca2+);新生枝條到葉片的 RSK+，Na+= (葉片中 Na+/K+)/(新生枝條中Na+/K+);新生枝條到葉片的 RSCa2+，Na+= (葉片中Na+/Ca2+)/(新生枝條中Na+/Ca2+)。
利用Excel 2003 軟件和SPSS 16.0 統(tǒng)計(jì)分析軟件對實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析，并采用Duncan’s 多重比較法進(jìn)行差異顯著性分析。
2 結(jié)果和分析
2.1 NaCl 脅迫對2 個(gè)楊樹品系扦插苗生長的影響
經(jīng)不同濃度NaCl 脅迫處理后2 個(gè)楊樹品系扦插苗的單株干質(zhì)量及根冠比見表1。
由表1 可見:隨NaCl 濃度的提高，2 個(gè)品系的單株干質(zhì)量均呈下降趨勢，且“南楊2 號”單株干質(zhì)量均高于“南楊1 號”，各處理組間差異達(dá)顯著水平;在對照(0 mmol·L-1NaCl)和高濃度(150 mmol·L-1)NaCl 處理?xiàng)l件下2 個(gè)品系間的單株干質(zhì)量均沒有明顯差異，但在低濃度(75 mmol·L-1)NaCl 處理?xiàng)l件下有明顯差異。在75 mmol·L-1NaCl 處理?xiàng)l件下，“南楊1 號”和“南楊2 號”的單株干質(zhì)量分別比對照下降了 61.3%和 21.4%。
由表1 還可見:隨NaCl 濃度的提高，“南楊1 號”扦插苗的根冠比逐漸降低，且均與對照有顯著差異;在75 mmol·L-1NaCl 處理?xiàng)l件下“南楊2 號”的根冠比略高于對照但差異不顯著，而在 150 mmol·L-1NaCl 處理?xiàng)l件下其根冠比低于對照且差異達(dá)到顯著水平。在NaCl 脅迫條件下“南楊2 號”的根冠比均高于“南楊 1 號”，其中，在 75 mmol·L-1NaCl 處理?xiàng)l件下，“南楊2 號”扦插苗的根冠比為“南楊1 號”的1.39 倍。
表1 不同濃度(C)NaCl 脅迫對2 個(gè)楊樹品系(“南楊1 號”和“南楊2號”)扦插苗單株干質(zhì)量和根冠比的影響(±SD)1)Table 1 Effects of NaCl stress with different concentrations (C)on dry weight per plant and root-shoot ratio of cutting seedlings of two lines(“Nanyang No. 1”and“Nanyang No. 2”)of Populus spp.(±SD)1)
表1 不同濃度(C)NaCl 脅迫對2 個(gè)楊樹品系(“南楊1 號”和“南楊2號”)扦插苗單株干質(zhì)量和根冠比的影響(±SD)1)Table 1 Effects of NaCl stress with different concentrations (C)on dry weight per plant and root-shoot ratio of cutting seedlings of two lines(“Nanyang No. 1”and“Nanyang No. 2”)of Populus spp.(±SD)1)
1)同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P ＜0.05)Different small letters in the same column indicate the significant difference (P ＜0.05).
C/mmol·L-1 單株干質(zhì)量/g Dry weight per plant根冠比Root-shoot ratio南楊 1 號 Nanyang No. 1 35.59±2.09a 0.38±0.06a 75 13.77±0.66b 0.28±0.06b 150 7.91±0.78c 0.26±0.02b南楊 2 號 Nanyang No. 2 0 37.13±2.79a 0.38±0.03a 75 29.18±0.10b 0.39±0.06a 150 10.30±0.98c 0.35±0.03b 0
2.2 NaCl 脅迫對2 個(gè)楊樹品系扦插苗各器官離子含量的影響
2.2.1 對 N、P、K+、Ca2+和 Mg2+含量的影響 經(jīng)不同濃度NaCl 脅迫處理后，2 個(gè)楊樹品系扦插苗不同器官N、P、K+、Ca2+和 Mg2+含量的差異見表 2。
由表2 可見:在75 mmol·L-1NaCl 處理?xiàng)l件下，2個(gè)品系扦插苗根、新生枝條和葉片中的P 含量和根中的Mg2+含量以及“南楊1 號”扦插苗葉片中的Mg2+含量均高于對照，而各部位其他離子的含量均低于對照;在 150 mmol·L-1NaCl 處理?xiàng)l件下，2 個(gè)品系扦插苗根、新生枝條和葉片中 N、P、K+、Ca2+和 Mg2+含量均顯著低于對照(P＜0.05)。
總體上看，在2 個(gè)楊樹品系間根、新生枝條和葉片中的 N、P、K+、Ca2+和 Mg2+含量均有一定差異，其中“南楊2 號”各器官的 N 和 P 含量均高于“南楊1號”，特別是在75 mmol·L-1NaCl 處理?xiàng)l件下，“南楊2 號”根、新生枝條和葉片中的P 含量分別是“南楊1號”的 1.3、1.2 和 2.2 倍。
2.2.2 對Na+和Cl-含量的影響 經(jīng)不同濃度 NaCl脅迫處理后，2 個(gè)楊樹品系扦插苗不同器官Na+和Cl-含量的差異見表3。
由表3 可見:隨NaCl 濃度的提高，2 個(gè)品系扦插苗根、新生枝條和葉片中Na+和Cl-含量也逐漸增加，特別是在150 mmol·L-1NaCl 處理?xiàng)l件下，各器官中Na+和 Cl-的含量均顯著高于對照及 75 mmol·L-1NaCl 處理組(P＜0.05)，且在根中的增幅最大。在相同濃度NaCl 脅迫條件下，不同器官的Na+和Cl-含量均有一定差異，其中，根中Na+和Cl-含量最高，新生枝條中Na+和Cl-含量略低于根，而葉片中 Na+和Cl-含量均最低?？傮w上看，“南楊1 號”根、新生枝條和葉片中的Na+和Cl-含量均高于“南楊2 號”。
表2 不同濃度(C)NaCl 脅迫對2 個(gè)楊樹品系(“南楊1 號”和“南楊2 號”)扦插苗不同器官N、P、K+、Ca2+和Mg2+含量的影響1)Table 2 Effect of NaCl stress with different concentrations (C)on contents of N，P，K+，Ca2+ and Mg2+ in different organs of cutting seedlings of two lines(“Nanyang No. 1”and“Nanyang No. 2”)of Populus spp. 1)
表3 不同濃度(C)NaCl 脅迫對2 個(gè)楊樹品系(“南楊1 號”和“南楊2 號”)扦插苗不同器官Na+和Cl－含量的影響(±SD)1)Table 3 Effect of NaCl stress with different concentrations (C)on contents of Na+ and Cl－ in different organs of cutting seedlings of two lines(“Nanyang No. 1”and“Nanyang No. 2”)of Populus spp.(±SD)1)
表3 不同濃度(C)NaCl 脅迫對2 個(gè)楊樹品系(“南楊1 號”和“南楊2 號”)扦插苗不同器官Na+和Cl－含量的影響(±SD)1)Table 3 Effect of NaCl stress with different concentrations (C)on contents of Na+ and Cl－ in different organs of cutting seedlings of two lines(“Nanyang No. 1”and“Nanyang No. 2”)of Populus spp.(±SD)1)
1)R:根 Root;B:新生枝條New branch;L:葉片Leaf. 同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P＜0.05)Different small letters in the same column indicate the significant difference (P＜0.05).
C/mmol·L-1 Na+含量 /mmol·g-1 Na+ content Cl-含量/mmol·g-1 Cl- content R B L R B L南楊 1 號 Nanyang No. 1 0.15±0.02c 0.17±0.01c 0.13±0.01c 0.20±0.01c 0.17±0.01c 0.12±0.01c 75 0.58±0.01b 0.30±0.02b 0.27±0.01b 0.68±0.01b 0.27±0.02b 0.27±0.02b 150 0.76±0.04a 0.49±0.04a 0.33±0.02a 0.81±0.06a 0.51±0.04a 0.44±0.01a南楊 2 號 Nanyang No. 2 0 0.13±0.02c 0.16±0.01c 0.12±0.01b 0.19±0.01c 0.16±0.01c 0.16±0.01b 75 0.31±0.01b 0.20±0.01b 0.13±0.00b 0.41±0.05b 0.20±0.01b 0.18±0.02b 150 0.74±0.05a 0.45±0.03a 0.31±0.02a 0.80±0.07a 0.50±0.02a 0.40±0.01a 0
2.3 NaCl 脅迫對2 個(gè)楊樹品系扦插苗各器官離子分配及運(yùn)輸?shù)挠绊?/h3>
2.3.1 對不同器官Na+/K+和Na+/Ca2+比值的影響經(jīng)不同濃度NaCl 脅迫處理后，2 個(gè)楊樹品系扦插苗不同器官Na+/K+和Na+/Ca2+比值見表4。
由表4 可見:隨NaCl 濃度的提高，2 個(gè)楊樹品系扦插苗根、新生枝條和葉片中Na+/K+和Na+/Ca2+比值均逐漸增加，但不同器官中Na+/K+和Na+/Ca2+比值的增幅有一定差異;其中，根中2 個(gè)比值的增幅最大、葉片中2 個(gè)比值的增幅最小。總體上看，“南楊1號”根、新生枝條和葉片中Na+/K+和Na+/Ca2+比值的增幅均大于“南楊1 號”各器官。
2.3.2 對不同器官 RSK+，Na+和 RSCa2+，Na+的影響 經(jīng)不同濃度NaCl 脅迫處理后，2 個(gè)楊樹品系扦插苗不同器官間離子運(yùn)輸?shù)南鄬x擇性比率 RSK+，Na+和 RSCa2+，Na+見表5。
表4 不同濃度(C)NaCl 脅迫對2 個(gè)楊樹品系(“南楊1 號”和“南楊2號”)扦插苗不同器官Na+/K+和Na+/Ca2+比值的影響1)Table 4 Effect of NaCl stress with different concentrations (C)on ratio values of Na+/K+ and Na+/Ca2+ in different organs of cutting seedlings of two lines(“Nanyang No. 1”and“Nanyang No. 2”)of Populus spp. 1)
表5 不同濃度(C)NaCl 脅迫對2 個(gè)楊樹品系(“南楊1 號”和“南楊2號”)扦插苗不同器官離子運(yùn)輸?shù)南鄬x擇性比率(RSK+，Na+ 和RSCa2+，Na+)的影響1)Table 5 Effect of NaCl stress with different concentrations (C)on relative selectivity ratio of ion transport (RSK+，Na+ and RSCa2+，Na+)in different organs of cutting seedlings of two lines(“Nanyang No.1”and“Nanyang No.2”)of Populus spp.1)
由表5 可知:2 個(gè)楊樹品系扦插苗從根到新生枝條、從新生枝條到葉片的離子運(yùn)輸相對選擇性比率RSK+，Na+和 RSCa2+，Na+均小于對照，但總體上看，根到新生枝條的RSK+，Na+和RSCa2+，Na+大于從新生枝條到葉片。隨NaCl 處理濃度的提高，2 個(gè)楊樹品系扦插苗從新生枝條到葉片的 RSK+，Na+和 RSCa2+，Na+均逐漸減小，且顯著低于對照。而2 個(gè)楊樹品系扦插苗從根到新生枝條的 RSK+，Na+和 RSCa2+，Na+卻有不同的變化，其中，在 75 mmol·L-1NaCl 脅迫條件下從根到新生枝條的RSK+，Na+和 RSCa2+，Na+均最小且與對照差異顯著，而在150 mmol·L-1NaCl 脅迫條件下從根到新生枝條的RSK+，Na+和 RSCa2+，Na+均有所增大，但僅“南楊 2 號”從根到新生枝條的RSCa2+，Na+顯著高于對照，“南楊1 號”從根到新生枝條的 RSK+，Na+和 RSCa2+，Na+以及“南楊 1 號”從根到新生枝條的RSK+，Na+均顯著低于對照?？傮w上看，“南楊 2 號”不同器官間的 RSK+，Na+和 RSCa2+，Na+均高于“南楊1 號”不同器官。
3 討論和結(jié)論
根冠比是指植物地下部分與地上部分的鮮質(zhì)量或干質(zhì)量的比值，一般認(rèn)為根冠比的大小反映了植物地下部分與地上部分的相關(guān)性。從理論上講，根冠比能反映出植物地上部分及地下部分的生長發(fā)育情況，其比值高則根系活性強(qiáng)、比值低則根系活性弱。由于根冠比在一定程度上能體現(xiàn)植物體內(nèi)水分及營養(yǎng)收支平衡的關(guān)系［16］，因而這一指標(biāo)格外受到研究者的關(guān)注。有研究者認(rèn)為:根冠比越大越利于苗木成活［17］;鹽脅迫對新生葉片的生長有較強(qiáng)的抑制作用，但對較老葉片的影響較小，這主要是由于鹽脅迫降低了光合速率和單位面積的光合生產(chǎn)力［18］。本研究結(jié)果表明:在較低濃度(75 mmol·L-1)NaCl 脅迫條件下，2 個(gè)楊樹品系扦插苗的單株干質(zhì)量和根冠比均下降，但“南楊1 號”的降幅明顯高于“南楊2 號”，說明“南楊1 號”對低濃度NaCl 脅迫更敏感;而隨著NaCl濃度的提高，2 個(gè)楊樹品系扦插苗的單株干質(zhì)量和根冠比均顯著低于對照且降幅更大，表明在高濃度NaCl脅迫條件下2 個(gè)品系扦插苗的生長均受到明顯的抑制。在75 mmol·L-1NaCl 脅迫條件下，2 個(gè)楊樹品系扦插苗根和新生枝條中P 含量無顯著差異，但葉片中P 和N 含量顯著高于根，這是由于氮營養(yǎng)轉(zhuǎn)運(yùn)體的表達(dá)活性高于根［19］，導(dǎo)致地上部分對養(yǎng)分的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)相對高于根部。另外，在本實(shí)驗(yàn)中，“南楊2 號”不同器官的N 和P 含量均高于“南楊1 號”，表明與“南楊1 號”相比，“南楊2 號”更易吸收養(yǎng)分并維持植株正常生長，這也印證了2 個(gè)品系扦插苗單株干質(zhì)量變化的差異。
鹽脅迫對植物造成的傷害主要表現(xiàn)在Na+及Cl-毒害、細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)失衡、水分脅迫以及養(yǎng)分失衡。Chen 等［20］的研究結(jié)果表明:在鹽脅迫條件下胡楊(Populus euphratica Olivier)體內(nèi)Cl-分配狀況改變，降低了Cl-在葉片中的積累，并將較多Cl-積累在根系中，有利于根細(xì)胞水勢下降，從而保證根系對水分的吸收，這是胡楊主動(dòng)適應(yīng)鹽脅迫的反應(yīng)。本研究結(jié)果表明:隨NaCl 濃度提高，2 個(gè)楊樹品系扦插苗體內(nèi)Na+和Cl-含量均迅速增加，但不同器官中增幅不同，其中根系中Na+和Cl-含量最高，新生枝條中 Na+和Cl-含量略低于根，葉片中Na+和Cl-含量最低，與以其他植物為實(shí)驗(yàn)對象獲得的研究結(jié)論基本一致［21-22］，也可能是楊樹扦插苗對NaCl 脅迫的一種適應(yīng)性反應(yīng)。
Ahmadi 等［23］認(rèn)為:提高細(xì)胞中的 Na+含量可引起細(xì)胞中Ca2+外滲，從而導(dǎo)致機(jī)體內(nèi)Ca2+含量的降低。在鹽脅迫條件下，植物體內(nèi)K+和Ca2+的變化趨勢與Na+的變化趨勢不一致，即隨鹽濃度升高，K+和Ca2+含量不斷降低，表明Na+的積累抑制了K+和Ca2+的吸收［24］。另外，Ca2+還能影響植物對K+的吸收，在鹽脅迫條件下植物體內(nèi)含有較多Ca2+可能表明Ca2+在調(diào)節(jié)鹽脅迫中起著重要作用。在鹽脅迫條件下，植物體內(nèi)Na+的積累還會(huì)抑制Na+-K+交換，但在鹽脅迫條件下K+含量保持一定穩(wěn)定性，從而維持Na+/K+泵較高的 ATPase 活性，為 Na+-K+交換提供前提條件［25］。離子運(yùn)輸?shù)南鄬x擇性比率RS 值反映的是植物根中的Na+、K+和Ca2+向地上部分運(yùn)輸?shù)哪芰?，RSK+，Na+和 RSCa2+，Na+值與 K+和 Ca2+運(yùn)輸?shù)倪x擇性呈正相關(guān)關(guān)系［3］。在本研究中，從離子含量變化、Na+/K+和 Na+/Ca2+比值的變化以及 RSK+，Na+和 RSCa2+，Na+值的綜合分析可見:2 個(gè)楊樹品系扦插苗對Na+的吸收與分配能力有明顯差異，其中，“南楊2 號”具有更強(qiáng)的維持離子平衡的能力，這也可能是“南楊2 號”對低濃度NaCl 脅迫適應(yīng)性更強(qiáng)的原因之一。本研究中，在NaCl 脅迫條件下，2 個(gè)楊樹品系扦插苗不同器官的Na+/K+和Na+/Ca2+比值提高，在其他的研究中也得出相似的結(jié)論［26-27］。毛才良等［28］認(rèn)為:離子分配形式不同，導(dǎo)致植物耐鹽性的差異，耐鹽性強(qiáng)的種類對K+和Ca2+的選擇性吸收較強(qiáng)，而對Na+的選擇性吸收較弱，從而使Na+在根中積累、而葉片中的Na+含量相對較少，同時(shí)也使葉片中保持相對較高的K+和Ca2+含量，以此減輕Na+對葉片的傷害。從本研究結(jié)果中也可總結(jié)出類似的規(guī)律。
綜上所述，從植株干質(zhì)量、根冠比以及不同器官中離子的吸收、運(yùn)輸和分配的情況看，“南楊2 號”品系的耐鹽性要優(yōu)于“南楊1 號”，尤其是在低濃度NaCl 脅迫條件下更是如此。
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武傳蘭，隆小華，梁明祥，王長海，劉兆普
(南京農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院江蘇省海洋生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇南京210095)
隨生態(tài)環(huán)境的改變和惡化，土壤鹽堿化逐漸成為制約植物生長和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要逆境因素之一，土壤的鹽堿化問題在世界范圍內(nèi)廣泛存在，尤其是在干旱、半干旱地區(qū)更為嚴(yán)重。尋找和利用耐鹽植物是改良和利用大面積鹽堿土資源的最為經(jīng)濟(jì)、有效和環(huán)保的措施之一［1-2］。
非鹽生植物的耐鹽性主要取決于其根系對鹽分的選擇吸收以及鹽分在其體內(nèi)器官、組織和細(xì)胞內(nèi)的區(qū)隔化程度［3］。有研究表明:樹木能夠通過提高根冠比［4］和離子區(qū)隔化［5］增加其細(xì)胞內(nèi)以 Na+和 Cl-離子為主的無機(jī)或有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)［6］;與農(nóng)作物相比，大多數(shù)樹木為深根性植物，因此，營造森林能有效緩解土壤鹽堿化問題［7］。
楊樹(Populus spp.)用途廣泛，是重要的造林、綠化以及工業(yè)用材樹種，栽植量大。近年來，人們對楊樹抗逆、材質(zhì)等方面的要求不斷提高，并采用基因工程技術(shù)獲得了具有抗旱、耐鹽等特性的楊樹轉(zhuǎn)基因新材料［8-10］。作者以本項(xiàng)目組篩選出的楊樹新品系“南楊1 號”和“南楊2 號”為實(shí)驗(yàn)材料，研究了不同濃度NaCl 脅迫對2 個(gè)楊樹品系扦插苗生長以及不同器官內(nèi)離子吸收和分配的影響，以期為楊樹耐鹽機(jī)制的研究和耐鹽品種的選育提供基礎(chǔ)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)。
1 材料和方法
1.1 材料
供試楊樹品系為“南楊 1 號”(Nanyang No. 1)和“南楊2 號”(Nanyang No. 2)，取自南京農(nóng)業(yè)大學(xué)萊州中試基地。選取生長健康的壯齡植株，剪取長度約30 cm、直徑約1 cm 的當(dāng)年生枝條為插穗，于2011 年3 月扦插于裝有20 目石英砂且下部具孔的塑料盆中，每盆栽植2 支插穗;置于溫室內(nèi)于自然光照、最高日溫35 ℃、最低夜溫24 ℃的條件下培養(yǎng)2 個(gè)月;常規(guī)日常管理，并澆灌適量1/2Hoagland 營養(yǎng)液。
1.2 方法
1.2.1 NaCl 脅迫處理 參照文獻(xiàn)［11］設(shè)置 NaCl 處理水平，NaCl 以固體形式直接加入1/2Hoagland 營養(yǎng)液中，使?fàn)I養(yǎng)液中 NaCl 的終濃度分別為75 和150 mmol·L-1，對照則為不添加 NaCl 的 1/2Hoagland 營養(yǎng)液。將培養(yǎng)2 個(gè)月的扦插苗轉(zhuǎn)入上述各處理液中進(jìn)行脅迫處理，每盆保留1 株苗，每處理12 株苗。置于溫室內(nèi)于最高日溫35 ℃、最低夜溫24 ℃、自然光照條件下培養(yǎng)，并采用砂面澆灌法每天澆灌1 次處理液。脅迫處理21 d 后每個(gè)處理選取6 株長勢較一致的單株分別用于生長指標(biāo)及離子含量測定。
1.2.2 不同器官干質(zhì)量測定 用流水將扦插苗根部石英砂洗凈，取出扦插苗，用蒸餾水反復(fù)沖洗;將每一單株均分別分成根、莖和葉3 部分，于110 ℃殺青10 min 后于60 ℃條件下干燥至恒質(zhì)量;分別稱量各部分的干質(zhì)量，并據(jù)此計(jì)算單株干質(zhì)量和根冠比。
1.2.3 離子含量測定 不同器官 N、P、K+、Ca2+、Mg2+、Na+和Cl-含量的測定參照文獻(xiàn)［12］的方法并略加改動(dòng)。每一單株均分別分為根、新生枝條和葉片3部分，于110 ℃殺青10 min 后于60 ℃條件下干燥至恒質(zhì)量，冷卻后粉碎并過60 目篩;準(zhǔn)確稱取各部位的干燥樣品粉末0.05 g 各2 份，1 份加入 V(HClO3)∶V(HNO3)=1∶3 的混合溶液8 mL 進(jìn)行消煮，消煮結(jié)束后用去離子水定容至100 mL，然后參照文獻(xiàn)［13］采用Auto Analyzer 3 型流動(dòng)分析儀(德國布朗盧比公司)測定N 含量;另1 份加入濃硫酸8 mL 進(jìn)行消煮，消煮結(jié)束后用去離子水定容至100 mL，參照文獻(xiàn)［13］采用 OPTIMA°2100DV 型電感耦合等離子光譜發(fā)生儀(美國 Perkin Elmer 公司)測定 P、Na+、K+、Ca2+和Mg2+含量;參照文獻(xiàn)［14］采用滴定法測定 Cl-含量。
1.3 數(shù)據(jù)處理
根據(jù)上述實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，按下列方法或公式計(jì)算根冠比、不同器官的Na+/K+或Na+/Ca2+比值以及不同器官間K+-Na+和Ca2+-Na+離子運(yùn)輸?shù)南鄬x擇性比率RS(relative selectivity ratio)。
根冠比=根干質(zhì)量/(莖干質(zhì)量+葉干質(zhì)量)。
由文獻(xiàn)［15］可見:離子運(yùn)輸選擇性比率 SX，Na+=庫器官(X/Na+)/源器官(X/Na+)。其中，SX，Na+越大，表明庫器官從源器官選擇吸收X 離子和控制Na+離子向庫器官運(yùn)輸?shù)哪芰υ綇?qiáng)。由此，推導(dǎo)出以下計(jì)算公式:根到新生枝條的RSK+，Na+=(新生枝條中 Na+/K+)/(根中Na+/K+);根到新生枝條的RSCa2+，Na+=(新生枝條中Na+/Ca2+)/(根中Na+/Ca2+);新生枝條到葉片的 RSK+，Na+= (葉片中 Na+/K+)/(新生枝條中Na+/K+);新生枝條到葉片的 RSCa2+，Na+= (葉片中Na+/Ca2+)/(新生枝條中Na+/Ca2+)。
利用Excel 2003 軟件和SPSS 16.0 統(tǒng)計(jì)分析軟件對實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析，并采用Duncan’s 多重比較法進(jìn)行差異顯著性分析。
2 結(jié)果和分析
2.1 NaCl 脅迫對2 個(gè)楊樹品系扦插苗生長的影響
經(jīng)不同濃度NaCl 脅迫處理后2 個(gè)楊樹品系扦插苗的單株干質(zhì)量及根冠比見表1。
由表1 可見:隨NaCl 濃度的提高，2 個(gè)品系的單株干質(zhì)量均呈下降趨勢，且“南楊2 號”單株干質(zhì)量均高于“南楊1 號”，各處理組間差異達(dá)顯著水平;在對照(0 mmol·L-1NaCl)和高濃度(150 mmol·L-1)NaCl 處理?xiàng)l件下2 個(gè)品系間的單株干質(zhì)量均沒有明顯差異，但在低濃度(75 mmol·L-1)NaCl 處理?xiàng)l件下有明顯差異。在75 mmol·L-1NaCl 處理?xiàng)l件下，“南楊1 號”和“南楊2 號”的單株干質(zhì)量分別比對照下降了 61.3%和 21.4%。
由表1 還可見:隨NaCl 濃度的提高，“南楊1 號”扦插苗的根冠比逐漸降低，且均與對照有顯著差異;在75 mmol·L-1NaCl 處理?xiàng)l件下“南楊2 號”的根冠比略高于對照但差異不顯著，而在 150 mmol·L-1NaCl 處理?xiàng)l件下其根冠比低于對照且差異達(dá)到顯著水平。在NaCl 脅迫條件下“南楊2 號”的根冠比均高于“南楊 1 號”，其中，在 75 mmol·L-1NaCl 處理?xiàng)l件下，“南楊2 號”扦插苗的根冠比為“南楊1 號”的1.39 倍。
表1 不同濃度(C)NaCl 脅迫對2 個(gè)楊樹品系(“南楊1 號”和“南楊2號”)扦插苗單株干質(zhì)量和根冠比的影響(±SD)1)Table 1 Effects of NaCl stress with different concentrations (C)on dry weight per plant and root-shoot ratio of cutting seedlings of two lines(“Nanyang No. 1”and“Nanyang No. 2”)of Populus spp.(±SD)1)
表1 不同濃度(C)NaCl 脅迫對2 個(gè)楊樹品系(“南楊1 號”和“南楊2號”)扦插苗單株干質(zhì)量和根冠比的影響(±SD)1)Table 1 Effects of NaCl stress with different concentrations (C)on dry weight per plant and root-shoot ratio of cutting seedlings of two lines(“Nanyang No. 1”and“Nanyang No. 2”)of Populus spp.(±SD)1)
1)同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P ＜0.05)Different small letters in the same column indicate the significant difference (P ＜0.05).
C/mmol·L-1 單株干質(zhì)量/g Dry weight per plant根冠比Root-shoot ratio南楊 1 號 Nanyang No. 1 35.59±2.09a 0.38±0.06a 75 13.77±0.66b 0.28±0.06b 150 7.91±0.78c 0.26±0.02b南楊 2 號 Nanyang No. 2 0 37.13±2.79a 0.38±0.03a 75 29.18±0.10b 0.39±0.06a 150 10.30±0.98c 0.35±0.03b 0
2.2 NaCl 脅迫對2 個(gè)楊樹品系扦插苗各器官離子含量的影響
2.2.1 對 N、P、K+、Ca2+和 Mg2+含量的影響 經(jīng)不同濃度NaCl 脅迫處理后，2 個(gè)楊樹品系扦插苗不同器官N、P、K+、Ca2+和 Mg2+含量的差異見表 2。
由表2 可見:在75 mmol·L-1NaCl 處理?xiàng)l件下，2個(gè)品系扦插苗根、新生枝條和葉片中的P 含量和根中的Mg2+含量以及“南楊1 號”扦插苗葉片中的Mg2+含量均高于對照，而各部位其他離子的含量均低于對照;在 150 mmol·L-1NaCl 處理?xiàng)l件下，2 個(gè)品系扦插苗根、新生枝條和葉片中 N、P、K+、Ca2+和 Mg2+含量均顯著低于對照(P＜0.05)。
總體上看，在2 個(gè)楊樹品系間根、新生枝條和葉片中的 N、P、K+、Ca2+和 Mg2+含量均有一定差異，其中“南楊2 號”各器官的 N 和 P 含量均高于“南楊1號”，特別是在75 mmol·L-1NaCl 處理?xiàng)l件下，“南楊2 號”根、新生枝條和葉片中的P 含量分別是“南楊1號”的 1.3、1.2 和 2.2 倍。
2.2.2 對Na+和Cl-含量的影響 經(jīng)不同濃度 NaCl脅迫處理后，2 個(gè)楊樹品系扦插苗不同器官Na+和Cl-含量的差異見表3。
由表3 可見:隨NaCl 濃度的提高，2 個(gè)品系扦插苗根、新生枝條和葉片中Na+和Cl-含量也逐漸增加，特別是在150 mmol·L-1NaCl 處理?xiàng)l件下，各器官中Na+和 Cl-的含量均顯著高于對照及 75 mmol·L-1NaCl 處理組(P＜0.05)，且在根中的增幅最大。在相同濃度NaCl 脅迫條件下，不同器官的Na+和Cl-含量均有一定差異，其中，根中Na+和Cl-含量最高，新生枝條中Na+和Cl-含量略低于根，而葉片中 Na+和Cl-含量均最低?？傮w上看，“南楊1 號”根、新生枝條和葉片中的Na+和Cl-含量均高于“南楊2 號”。
表2 不同濃度(C)NaCl 脅迫對2 個(gè)楊樹品系(“南楊1 號”和“南楊2 號”)扦插苗不同器官N、P、K+、Ca2+和Mg2+含量的影響1)Table 2 Effect of NaCl stress with different concentrations (C)on contents of N，P，K+，Ca2+ and Mg2+ in different organs of cutting seedlings of two lines(“Nanyang No. 1”and“Nanyang No. 2”)of Populus spp. 1)
表3 不同濃度(C)NaCl 脅迫對2 個(gè)楊樹品系(“南楊1 號”和“南楊2 號”)扦插苗不同器官Na+和Cl－含量的影響(±SD)1)Table 3 Effect of NaCl stress with different concentrations (C)on contents of Na+ and Cl－ in different organs of cutting seedlings of two lines(“Nanyang No. 1”and“Nanyang No. 2”)of Populus spp.(±SD)1)
表3 不同濃度(C)NaCl 脅迫對2 個(gè)楊樹品系(“南楊1 號”和“南楊2 號”)扦插苗不同器官Na+和Cl－含量的影響(±SD)1)Table 3 Effect of NaCl stress with different concentrations (C)on contents of Na+ and Cl－ in different organs of cutting seedlings of two lines(“Nanyang No. 1”and“Nanyang No. 2”)of Populus spp.(±SD)1)
1)R:根 Root;B:新生枝條New branch;L:葉片Leaf. 同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P＜0.05)Different small letters in the same column indicate the significant difference (P＜0.05).
C/mmol·L-1 Na+含量 /mmol·g-1 Na+ content Cl-含量/mmol·g-1 Cl- content R B L R B L南楊 1 號 Nanyang No. 1 0.15±0.02c 0.17±0.01c 0.13±0.01c 0.20±0.01c 0.17±0.01c 0.12±0.01c 75 0.58±0.01b 0.30±0.02b 0.27±0.01b 0.68±0.01b 0.27±0.02b 0.27±0.02b 150 0.76±0.04a 0.49±0.04a 0.33±0.02a 0.81±0.06a 0.51±0.04a 0.44±0.01a南楊 2 號 Nanyang No. 2 0 0.13±0.02c 0.16±0.01c 0.12±0.01b 0.19±0.01c 0.16±0.01c 0.16±0.01b 75 0.31±0.01b 0.20±0.01b 0.13±0.00b 0.41±0.05b 0.20±0.01b 0.18±0.02b 150 0.74±0.05a 0.45±0.03a 0.31±0.02a 0.80±0.07a 0.50±0.02a 0.40±0.01a 0
2.3 NaCl 脅迫對2 個(gè)楊樹品系扦插苗各器官離子分配及運(yùn)輸?shù)挠绊?/h3>
2.3.1 對不同器官Na+/K+和Na+/Ca2+比值的影響經(jīng)不同濃度NaCl 脅迫處理后，2 個(gè)楊樹品系扦插苗不同器官Na+/K+和Na+/Ca2+比值見表4。
由表4 可見:隨NaCl 濃度的提高，2 個(gè)楊樹品系扦插苗根、新生枝條和葉片中Na+/K+和Na+/Ca2+比值均逐漸增加，但不同器官中Na+/K+和Na+/Ca2+比值的增幅有一定差異;其中，根中2 個(gè)比值的增幅最大、葉片中2 個(gè)比值的增幅最小。總體上看，“南楊1號”根、新生枝條和葉片中Na+/K+和Na+/Ca2+比值的增幅均大于“南楊1 號”各器官。
2.3.2 對不同器官 RSK+，Na+和 RSCa2+，Na+的影響 經(jīng)不同濃度NaCl 脅迫處理后，2 個(gè)楊樹品系扦插苗不同器官間離子運(yùn)輸?shù)南鄬x擇性比率 RSK+，Na+和 RSCa2+，Na+見表5。
表4 不同濃度(C)NaCl 脅迫對2 個(gè)楊樹品系(“南楊1 號”和“南楊2號”)扦插苗不同器官Na+/K+和Na+/Ca2+比值的影響1)Table 4 Effect of NaCl stress with different concentrations (C)on ratio values of Na+/K+ and Na+/Ca2+ in different organs of cutting seedlings of two lines(“Nanyang No. 1”and“Nanyang No. 2”)of Populus spp. 1)
表5 不同濃度(C)NaCl 脅迫對2 個(gè)楊樹品系(“南楊1 號”和“南楊2號”)扦插苗不同器官離子運(yùn)輸?shù)南鄬x擇性比率(RSK+，Na+ 和RSCa2+，Na+)的影響1)Table 5 Effect of NaCl stress with different concentrations (C)on relative selectivity ratio of ion transport (RSK+，Na+ and RSCa2+，Na+)in different organs of cutting seedlings of two lines(“Nanyang No.1”and“Nanyang No.2”)of Populus spp.1)
由表5 可知:2 個(gè)楊樹品系扦插苗從根到新生枝條、從新生枝條到葉片的離子運(yùn)輸相對選擇性比率RSK+，Na+和 RSCa2+，Na+均小于對照，但總體上看，根到新生枝條的RSK+，Na+和RSCa2+，Na+大于從新生枝條到葉片。隨NaCl 處理濃度的提高，2 個(gè)楊樹品系扦插苗從新生枝條到葉片的 RSK+，Na+和 RSCa2+，Na+均逐漸減小，且顯著低于對照。而2 個(gè)楊樹品系扦插苗從根到新生枝條的 RSK+，Na+和 RSCa2+，Na+卻有不同的變化，其中，在 75 mmol·L-1NaCl 脅迫條件下從根到新生枝條的RSK+，Na+和 RSCa2+，Na+均最小且與對照差異顯著，而在150 mmol·L-1NaCl 脅迫條件下從根到新生枝條的RSK+，Na+和 RSCa2+，Na+均有所增大，但僅“南楊 2 號”從根到新生枝條的RSCa2+，Na+顯著高于對照，“南楊1 號”從根到新生枝條的 RSK+，Na+和 RSCa2+，Na+以及“南楊 1 號”從根到新生枝條的RSK+，Na+均顯著低于對照?？傮w上看，“南楊 2 號”不同器官間的 RSK+，Na+和 RSCa2+，Na+均高于“南楊1 號”不同器官。
3 討論和結(jié)論
根冠比是指植物地下部分與地上部分的鮮質(zhì)量或干質(zhì)量的比值，一般認(rèn)為根冠比的大小反映了植物地下部分與地上部分的相關(guān)性。從理論上講，根冠比能反映出植物地上部分及地下部分的生長發(fā)育情況，其比值高則根系活性強(qiáng)、比值低則根系活性弱。由于根冠比在一定程度上能體現(xiàn)植物體內(nèi)水分及營養(yǎng)收支平衡的關(guān)系［16］，因而這一指標(biāo)格外受到研究者的關(guān)注。有研究者認(rèn)為:根冠比越大越利于苗木成活［17］;鹽脅迫對新生葉片的生長有較強(qiáng)的抑制作用，但對較老葉片的影響較小，這主要是由于鹽脅迫降低了光合速率和單位面積的光合生產(chǎn)力［18］。本研究結(jié)果表明:在較低濃度(75 mmol·L-1)NaCl 脅迫條件下，2 個(gè)楊樹品系扦插苗的單株干質(zhì)量和根冠比均下降，但“南楊1 號”的降幅明顯高于“南楊2 號”，說明“南楊1 號”對低濃度NaCl 脅迫更敏感;而隨著NaCl濃度的提高，2 個(gè)楊樹品系扦插苗的單株干質(zhì)量和根冠比均顯著低于對照且降幅更大，表明在高濃度NaCl脅迫條件下2 個(gè)品系扦插苗的生長均受到明顯的抑制。在75 mmol·L-1NaCl 脅迫條件下，2 個(gè)楊樹品系扦插苗根和新生枝條中P 含量無顯著差異，但葉片中P 和N 含量顯著高于根，這是由于氮營養(yǎng)轉(zhuǎn)運(yùn)體的表達(dá)活性高于根［19］，導(dǎo)致地上部分對養(yǎng)分的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)相對高于根部。另外，在本實(shí)驗(yàn)中，“南楊2 號”不同器官的N 和P 含量均高于“南楊1 號”，表明與“南楊1 號”相比，“南楊2 號”更易吸收養(yǎng)分并維持植株正常生長，這也印證了2 個(gè)品系扦插苗單株干質(zhì)量變化的差異。
鹽脅迫對植物造成的傷害主要表現(xiàn)在Na+及Cl-毒害、細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)失衡、水分脅迫以及養(yǎng)分失衡。Chen 等［20］的研究結(jié)果表明:在鹽脅迫條件下胡楊(Populus euphratica Olivier)體內(nèi)Cl-分配狀況改變，降低了Cl-在葉片中的積累，并將較多Cl-積累在根系中，有利于根細(xì)胞水勢下降，從而保證根系對水分的吸收，這是胡楊主動(dòng)適應(yīng)鹽脅迫的反應(yīng)。本研究結(jié)果表明:隨NaCl 濃度提高，2 個(gè)楊樹品系扦插苗體內(nèi)Na+和Cl-含量均迅速增加，但不同器官中增幅不同，其中根系中Na+和Cl-含量最高，新生枝條中 Na+和Cl-含量略低于根，葉片中Na+和Cl-含量最低，與以其他植物為實(shí)驗(yàn)對象獲得的研究結(jié)論基本一致［21-22］，也可能是楊樹扦插苗對NaCl 脅迫的一種適應(yīng)性反應(yīng)。
Ahmadi 等［23］認(rèn)為:提高細(xì)胞中的 Na+含量可引起細(xì)胞中Ca2+外滲，從而導(dǎo)致機(jī)體內(nèi)Ca2+含量的降低。在鹽脅迫條件下，植物體內(nèi)K+和Ca2+的變化趨勢與Na+的變化趨勢不一致，即隨鹽濃度升高，K+和Ca2+含量不斷降低，表明Na+的積累抑制了K+和Ca2+的吸收［24］。另外，Ca2+還能影響植物對K+的吸收，在鹽脅迫條件下植物體內(nèi)含有較多Ca2+可能表明Ca2+在調(diào)節(jié)鹽脅迫中起著重要作用。在鹽脅迫條件下，植物體內(nèi)Na+的積累還會(huì)抑制Na+-K+交換，但在鹽脅迫條件下K+含量保持一定穩(wěn)定性，從而維持Na+/K+泵較高的 ATPase 活性，為 Na+-K+交換提供前提條件［25］。離子運(yùn)輸?shù)南鄬x擇性比率RS 值反映的是植物根中的Na+、K+和Ca2+向地上部分運(yùn)輸?shù)哪芰?，RSK+，Na+和 RSCa2+，Na+值與 K+和 Ca2+運(yùn)輸?shù)倪x擇性呈正相關(guān)關(guān)系［3］。在本研究中，從離子含量變化、Na+/K+和 Na+/Ca2+比值的變化以及 RSK+，Na+和 RSCa2+，Na+值的綜合分析可見:2 個(gè)楊樹品系扦插苗對Na+的吸收與分配能力有明顯差異，其中，“南楊2 號”具有更強(qiáng)的維持離子平衡的能力，這也可能是“南楊2 號”對低濃度NaCl 脅迫適應(yīng)性更強(qiáng)的原因之一。本研究中，在NaCl 脅迫條件下，2 個(gè)楊樹品系扦插苗不同器官的Na+/K+和Na+/Ca2+比值提高，在其他的研究中也得出相似的結(jié)論［26-27］。毛才良等［28］認(rèn)為:離子分配形式不同，導(dǎo)致植物耐鹽性的差異，耐鹽性強(qiáng)的種類對K+和Ca2+的選擇性吸收較強(qiáng)，而對Na+的選擇性吸收較弱，從而使Na+在根中積累、而葉片中的Na+含量相對較少，同時(shí)也使葉片中保持相對較高的K+和Ca2+含量，以此減輕Na+對葉片的傷害。從本研究結(jié)果中也可總結(jié)出類似的規(guī)律。
綜上所述，從植株干質(zhì)量、根冠比以及不同器官中離子的吸收、運(yùn)輸和分配的情況看，“南楊2 號”品系的耐鹽性要優(yōu)于“南楊1 號”，尤其是在低濃度NaCl 脅迫條件下更是如此。
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