薄殼山核桃在南京的開(kāi)花物候期觀察和比較

莫正海，張計(jì)育，翟 敏，宣繼萍，賈曉東，郭忠仁，①

〔1. 江蘇省·中國(guó)科學(xué)院植物研究所(南京中山植物園)，江蘇南京210014;2. 南京綠宙薄殼山核桃科技有限公司，江蘇 南京210007〕

薄殼山核桃〔Carya illinoensis (Wangench.)K.Koch〕又名美國(guó)山核桃、長(zhǎng)山核桃，隸屬于胡桃科(Juglandaceae)山核桃屬(Carya Nutt.)，是北美應(yīng)用價(jià)值和前景均較為廣泛的堅(jiān)果樹(shù)種之一。其起源于白堊紀(jì)，主要分布于美國(guó)和墨西哥北部。薄殼山核桃果仁色美味香、無(wú)澀味且營(yíng)養(yǎng)豐富，是理想的保健食品;其木材紋理細(xì)膩、質(zhì)地堅(jiān)韌，可作為建筑、軍工、室內(nèi)裝飾和制作高檔家具的理想用材;其樹(shù)形高大、樹(shù)勢(shì)挺拔，是常用的觀賞遮陽(yáng)和行道樹(shù)種之一［1］。

薄殼山核桃雌花為穗狀花序，2 ～8 朵排列于當(dāng)年生枝條頂端;雄花為葇荑花序，著生于1 年生枝的葉腋內(nèi)，雌雄多異熟［2］。因此，了解薄殼山核桃不同品種(系)的開(kāi)花物候特性是科學(xué)配置授粉樹(shù)種的基礎(chǔ)。目前，國(guó)內(nèi)已有學(xué)者對(duì)薄殼山核桃開(kāi)花物候期進(jìn)行了研究［3］12，［4－7］，但存在涉及品系少、部分品系尚未涉及授粉樹(shù)等問(wèn)題，因此有必要對(duì)薄殼山核桃的開(kāi)花物候期進(jìn)行全面觀測(cè)。

鑒于此，作者選擇薄殼山核桃18 個(gè)品種(系)進(jìn)行開(kāi)花物候期觀察(其中有7 個(gè)品種的開(kāi)花物候期在國(guó)內(nèi)尚未見(jiàn)報(bào)道)，以期為薄殼山核桃各品種(系)授粉樹(shù)的豐產(chǎn)性能、品質(zhì)、成熟期及耐貯性的綜合觀察及其與主栽品種親和力的研究提供基礎(chǔ)研究數(shù)據(jù)。

1 材料和方法

1.1 實(shí)驗(yàn)地基本概況及實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)于2012 年春季在南京市六合區(qū)山北村薄殼山核桃種質(zhì)資源圃進(jìn)行，地理坐標(biāo)為北緯32°21'、東經(jīng)118°50';屬亞熱帶濕潤(rùn)氣候，年平均氣溫15.3 ℃，年平均降水量1 013 mm，年平均日照時(shí)數(shù)為2 122 h，≥10 ℃年積溫4 889 ℃，無(wú)霜期224 d;土壤中性偏酸。5 月份平均氣溫20.4 ℃，平均日照時(shí)數(shù)207.0 h，平均降水量 84.7 mm［8］。

供試的薄殼山核桃17 個(gè)品種包括‘卡多’(‘Caddo’)、‘科 爾 比’(‘Colby’)、‘柯 蒂 斯’(‘Curtis’)、‘德西拉布’(‘Desirable’)、‘格羅里格蘭德’(‘Gloria Grande’)、‘杰克遜’(‘Jackson’)、‘堪薩’(‘Kanza’)、‘馬罕’(‘Mahan’)、‘莫漢克’(‘Mohawk’)、‘奧 康 納’(‘Oconee’)、‘波 尼’(‘Pawnee’)、‘波 西’(‘Posey’)、‘西 奧克 斯’(‘Sioux’)、‘薩 默’(‘Sumner’)、‘威 其 塔’(‘Wichita’)、‘金 華’(‘Jinhua’)和‘紹 興’(‘Shaoxing’)，1 個(gè)品系為 YLJ023 號(hào)(YLJ023)，均為無(wú)性嫁接苗，3 ～4 年生。

1.2 觀察方法

1.2.1 雌雄花花期觀察 在供試薄殼山核桃品種(系)中選擇生長(zhǎng)健壯、發(fā)育正常、分枝矮、樹(shù)冠開(kāi)闊且采光一致的植株作為標(biāo)準(zhǔn)株，每個(gè)品種(系)選2 ～3株標(biāo)準(zhǔn)株，在4 個(gè)不同方位選擇生長(zhǎng)良好且較一致、具頂芽的枝條作為標(biāo)準(zhǔn)枝，每個(gè)方位選標(biāo)準(zhǔn)枝3 ～4支，觀察和記錄雌雄花的開(kāi)花物候期，物候期觀測(cè)標(biāo)準(zhǔn)參照文獻(xiàn)［9］。雄花花期分為雄花初花期(5%雄花開(kāi)放)、盛花始期(25%雄花開(kāi)放)、盛花期(50%雄花開(kāi)放)、盛花末期(75%雄花開(kāi)放)、落花始期(5%雄花序脫落)和落花終期(95%雄花序脫落);雌花花期分為雌花始期(20%雌花出現(xiàn))、雌花盛期(50%以上的雌蕊羽毛狀二裂并完全打開(kāi))和雌花末期(80%雌蕊呈現(xiàn)萎蔫凋落狀)。

1.2.2 雌雄花單花開(kāi)放過(guò)程觀察 在4 個(gè)方位的每支標(biāo)準(zhǔn)枝上分別選擇3 ～5 個(gè)雌花序和雄花序，觀察單花的開(kāi)放過(guò)程。

1.2.3 雄花散粉期與雌花可授期觀察 在4 個(gè)方位的每支標(biāo)準(zhǔn)枝上分別選擇3 ～5 個(gè)雌花序和雄花序。當(dāng)其中1 個(gè)方位所有標(biāo)準(zhǔn)枝的雄花序散粉時(shí)，則雄花散粉期開(kāi)始;4 個(gè)方位所有標(biāo)準(zhǔn)枝的雄花序沒(méi)有花粉散出時(shí)，則雄花散粉期結(jié)束。當(dāng)其中1 個(gè)方位所有標(biāo)準(zhǔn)枝的雌花序柱頭呈倒“八”字形，柱頭正面突起且分泌物增多時(shí)，則雌花可授期開(kāi)始;4 個(gè)方位所有標(biāo)準(zhǔn)枝的雌花序柱頭表面開(kāi)始干涸并開(kāi)始枯萎時(shí)，則雌花可授期結(jié)束。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2003 軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)處理。

2 結(jié)果和分析

2.1 雄花的開(kāi)花物候期觀察結(jié)果

2.1.1 雄花單花的開(kāi)放過(guò)程 薄殼山核桃不同品種(系)雄花單花的開(kāi)放過(guò)程見(jiàn)表1。由表1 可見(jiàn):薄殼山核桃18 個(gè)品種(系)花被裂開(kāi)期在4 月20 日至5月8 日之間，相差19 d，花被開(kāi)裂最早的是‘杰克遜’，最遲的是‘金華’。各品種(系)從花被裂開(kāi)期到雄花變黃期需4 ～11 d，雄花變黃期在4 月27 日至5月16 日，相差20 d，最早進(jìn)入雄花變黃期的是‘杰克遜’和‘奧康納’、最遲的是‘金華’。雄花變黃后各品種(系)均在1 ～5 d 內(nèi)進(jìn)入花藥散粉期，花藥散粉期在4 月29 日至5 月17 日，相差19 d，其中進(jìn)入花藥散粉期最早的是‘杰克遜’和‘奧康納’、最晚的是‘金華’?；ㄋ幧⒎燮谂c花藥變黑期間隔時(shí)間較短，相差0 ～4 d，各品種(系)的花藥變黑期在 5 月 1 日至 5 月20 日，相差19 d，‘德西拉布’、‘格羅里格蘭德’和‘西奧克斯’的花藥變黑期與花藥散粉期同時(shí)，即花藥變黑時(shí)花藥才開(kāi)始散粉;其中，進(jìn)入花藥變黑期最早的是‘奧康納’、最晚的是‘金華’?；ㄋ幾兒? ～9 d 后進(jìn)入小花(隨花序)脫落期，各品種(系)5 月25 日之前全都開(kāi)始脫落，進(jìn)入小花脫落期最早的是‘奧康納’、最晚的是‘金華’。供試各品種(系)雄花單花開(kāi)放過(guò)程持續(xù)天數(shù)在13 ～22 d，‘德西拉布’和‘堪薩’雄花單花開(kāi)放持續(xù)時(shí)間最短，‘柯蒂斯’雄花單花開(kāi)放持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)。

表1 薄殼山核桃18 個(gè)品種(系)雄花單花開(kāi)放過(guò)程的觀測(cè)結(jié)果1)Table 1 Observation result of blossom process of male single flower of eighteen cultivars (strain)of Carya illinoensis (Wangench.)K.Koch1)

2.1.2 雄花的開(kāi)花物候期 薄殼山核桃不同品種(系)雄花的開(kāi)花物候期見(jiàn)表2。由表2 可見(jiàn):供試18個(gè)品種(系)雄花的初花期集中在4 月20 日至5 月8日，相差19 d;其中，雄花開(kāi)花最早的是‘杰克遜’，開(kāi)花最晚的是‘金華’。各品種(系)雄花的盛花期(包括盛花初期、盛花中期和盛花末期)集中在4 月24 日至5 月15 日，持續(xù)天數(shù)5 ～12 d;其中，雄花盛花期持續(xù)天數(shù)最長(zhǎng)的是‘柯蒂斯’(達(dá)12 d)，其次為‘波西’(為11 d)，最短的是‘杰克遜’、‘堪薩’、‘奧康納’、‘波尼’和‘金華’(僅5 d)。各品種(系)雄花的落花期(包括落花始期和落花末期)集中在5 月2 日至5月24 日。供試18 個(gè)品種(系)雄花花期的持續(xù)天數(shù)為16 ～24 d，其中，‘波西’的雄花花期持續(xù)天數(shù)最長(zhǎng)，‘德西拉布’、‘堪薩’、‘奧康納’和 YLJ023 號(hào)的雄花花期持續(xù)時(shí)間最短。

2.2 雌花的開(kāi)花物候期觀察結(jié)果

2.2.1 雌花單花的開(kāi)放過(guò)程 薄殼山核桃不同品種(系)雌花單花的開(kāi)放過(guò)程見(jiàn)表3。由表3 可見(jiàn):供試18 個(gè)品種(系)雌花的子房顯露期在4 月23 日至5 月2 日，相差10 d，其中，最早出現(xiàn)子房的是‘馬罕’，最晚的是‘柯蒂斯’、‘杰克遜’和‘金華’。經(jīng)過(guò)2 ～8 d后進(jìn)入柱頭裂開(kāi)期，各品種(系)雌花的柱頭裂開(kāi)期在4 月 26 日至 5 月 9 日，相差 14 d，柱頭最早裂開(kāi)的是‘馬罕’、最晚裂開(kāi)的是‘卡多’和‘杰克遜’。柱頭裂開(kāi)期后的2 ～7 d 進(jìn)入柱頭倒“八”字形期，各品種(系)雌花進(jìn)入倒“八”字期在4 月29 日至5 月12 日，其中進(jìn)入柱頭倒“八”字期最早的是‘馬罕’、最晚的是‘卡多’和‘杰克遜’。在柱頭倒“八”字形期后2 ～9 d 出現(xiàn)柱頭枯萎，各品種(系)雌花進(jìn)入柱頭枯萎期在5 月4 日至5 月18 日，相差15 d;其中，柱頭開(kāi)始枯萎最早的是‘馬罕’、最晚的是‘杰克遜’和‘金華’。

在柱頭枯萎期后的2 ～7 d 子房開(kāi)始膨大，但多集中在柱頭枯萎后的第6 天。18 個(gè)品種(系)雌花的單花開(kāi)放過(guò)程持續(xù)14 ～22 d。

表2 薄殼山核桃18 個(gè)品種(系)雄花開(kāi)花物候期的觀測(cè)結(jié)果1)Table 2 Observation result of flowering phenology of male flower of eighteen cultivars (strain)of Carya illinoensis (Wangench.)K. Koch1)

表3 薄殼山核桃18 個(gè)品種(系)雌花單花開(kāi)放過(guò)程的觀測(cè)結(jié)果1)Table 3 Observation result of blossom process of female single flower of eighteen cultivars (strain)of Carya illinoensis (Wangench.)K.Koch1)

2.2.2 雌花的開(kāi)花物候期 薄殼山核桃不同品種(系)雌花的開(kāi)花物候期見(jiàn)表4。由表4 可見(jiàn):18 個(gè)品種(系)雌花的初花期在4 月21 日至5 月1 日，相差11 d;其中，雌花開(kāi)花最早的是‘馬罕’，最晚的是‘柯蒂斯’、‘杰克遜’和‘金華’。各品種(系)雌花的盛花期在4 月26 日至5 月9 日，相差14 d，盛花期持續(xù)天數(shù)為7 ～14 d;其中，雌花盛花期持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)的是‘紹興’、最短的是‘卡多’和YLJ023 號(hào)。各品種(系)雌花的末花期在5 月4 日至5 月18 日，相差15 d;其中，最早進(jìn)入末花期的是‘馬罕’、最晚的是‘杰克遜’和‘金華’。各品種(系)雌花的花期天數(shù)為12 ～23 d，其中，‘波尼’雌花花期持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)，‘波西’雌花花期持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)。

表4 薄殼山核桃18 個(gè)品種(系)雌花開(kāi)花物候期的觀測(cè)結(jié)果1)Table 4 Observation result of flowering phenology of female flower of eighteen cultivars (strain) of Carya illinoensis (Wangench.) K.Koch1)

2.3 雄花散粉期和雌花可授期的觀察結(jié)果

薄殼山核桃18 個(gè)品種(系)雌花可授期和雄花散粉期見(jiàn)表5。在18 個(gè)品種(系)中，最早進(jìn)入雌花可授期的是‘馬罕’，最晚進(jìn)入雌花可授期的是‘金華’;雌花可授期天數(shù)為3 ～10 d，多集中在7 d 左右。最早進(jìn)入雄花散粉期的是‘杰克遜’和‘奧康納’，最晚進(jìn)入雄花散粉期的是‘金華’;散粉期天數(shù)為4 ～9 d，多數(shù)品種(系)集中在7 d 左右。

在18 個(gè)品種(系)中，絕大多數(shù)雌雄異熟，其中‘科爾比’、‘柯蒂斯’、‘格羅里格蘭德’、‘堪薩’、‘馬罕’、‘莫漢克’、‘波西’、‘西奧克斯’、‘薩默’、‘威其塔’、YLJ023 號(hào)和‘金華’12 個(gè)品種(系)的雌花可授期在雄花散粉期之前，‘卡多’、‘德西拉布’、‘杰克遜’、‘奧康納’和‘波尼’5 個(gè)品種的雌花可授期在雄花散粉期之后，僅‘紹興’的雄花散粉期與雌花可授期的重合天數(shù)達(dá)5 d，可認(rèn)為是雌雄同熟。

表5 薄殼山核桃18 個(gè)品種(系)的雌花可授期與和雄花散粉期的觀測(cè)結(jié)果1)Table 5 Observation result of receptivity stage of female flower and pollen shedding stage of male flower of eighteen cultivars (strain)of Carya illinoensis (Wangench.)K. Koch1)

3 討論和結(jié)論

上述觀察結(jié)果表明:薄殼山核桃18 個(gè)品種(系)雄花單花的開(kāi)放過(guò)程包括花被開(kāi)裂、雄花變黃、花藥散粉、花藥變黑和小花脫落5 個(gè)時(shí)期，雌花單花的開(kāi)放過(guò)程包括子房顯露、柱頭裂開(kāi)、柱頭倒“八”字形、柱頭枯萎和子房膨大5 個(gè)時(shí)期，與前人的研究結(jié)果一致［7］。供試的18 個(gè)品種(系)的雄花集中在4 月下旬進(jìn)入初花期，5 月中下旬進(jìn)入落花末期，雄花的整個(gè)花期持續(xù)天數(shù)為16 ～24 d;雌花集中在4 月下旬進(jìn)入初花期，末花期集中在5 月中旬，雌花的整個(gè)花期持續(xù)天數(shù)為 12 ～ 23 d。這一觀察結(jié)果與李雪［3］26－27對(duì)南京地區(qū)薄殼山核桃開(kāi)花物候期的觀測(cè)結(jié)果基本一致。

觀測(cè)結(jié)果還表明:供試的18 個(gè)品種(系)雄花散粉期在4 ～9 d，多數(shù)品系集中在7 d 內(nèi);雌花可授期天數(shù)在3 ～10 d，也多集中在7 d 內(nèi)。薄殼山核桃多雌雄異熟，根據(jù)雌花和雄花開(kāi)放的先后順序可確定其開(kāi)花類(lèi)型，其中，雄花散粉期先于雌花可授期的為雄先型;雌花可授期先于雄花散粉期的為雌先型;雄花散粉期與雌花可授粉期相遇的為同時(shí)型［10］。作者的研究結(jié)果表明:供試的18 個(gè)品種(系)中，12 個(gè)品種(系)為雌先型，分別為‘科爾比’、‘柯蒂斯’、‘格羅里格蘭德’、‘堪薩’、‘馬罕’、‘莫漢克’、‘波西’、‘西奧克斯’、‘薩默’、‘威其塔’、YLJ023 號(hào)和‘金華’;5 個(gè)品種為雄先型，分別為‘卡多’、‘德西拉布’、‘杰克遜’、‘奧康納’和‘波尼’;僅1 個(gè)品種‘紹興’為同時(shí)型。房瑤瑤等［9］和張志華等［11］均認(rèn)為核桃(Juglans regia Linn.)不同品種在不同地點(diǎn)的開(kāi)花時(shí)間有差別，但雌雄異熟次序不變;Wood 等［12］認(rèn)為:薄殼山核桃的雌雄異時(shí)成熟是單基因控制，因此開(kāi)花類(lèi)型可參照不同地區(qū)物候期觀察結(jié)果劃分。18 個(gè)品種(系)的開(kāi)花類(lèi)型與前人研究結(jié)果基本一致［13－17］。

薄殼山核桃多數(shù)品種雌雄異熟，在栽培過(guò)程中品種配置十分重要;雖然也有少數(shù)品種雌雄同熟，但自花授粉會(huì)導(dǎo)致果仁重量和體積減少、坐果率降低［18］，因此即使是雌雄同熟也應(yīng)該配置授粉樹(shù)。從供試的18 個(gè)品種(系)中均可找到授粉樹(shù)，根據(jù)表5 的觀察結(jié)果，可行的相互授粉組合是:‘卡多’ב格羅里格蘭德’、‘卡多’ב堪薩’、‘‘卡多’ב莫漢克’、‘卡多’ב薩默’、‘卡多’×YLJ023 號(hào)、‘卡多’ב金華’、‘德西拉布’ב格羅里格蘭德’、‘德西拉布’ב莫漢克’、‘德西拉布’ב西奧克斯’、‘德西拉布’ב薩默’、‘德西拉布’×YLJ023 號(hào)、‘杰克遜’ב馬罕’、‘杰克遜’ב波西’、‘杰克遜’ב威其塔’、‘奧康納’ב馬罕’、‘奧康納’ב西奧克斯’、‘奧康納’ב薩默’、‘奧康納’ב威其塔’、‘波尼’ב馬罕’、‘波尼’ב波西’、‘波尼’ב西奧克斯’和‘波尼’ב威其塔’。綜合考慮18 個(gè)品種(系)散粉期與可授期覆蓋時(shí)期及散粉期覆蓋時(shí)間的長(zhǎng)短，得出適宜的品種配置方案為‘馬罕’、‘西奧克斯’、‘金華’、‘卡多’和‘波尼’。

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