花青素生理功能研究進展及其應(yīng)用前景

鐘蘭蘭， 屠 迪， 楊 亞， 劉進輝

湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動物醫(yī)學(xué)院，長沙410128

花青素生理功能研究進展及其應(yīng)用前景

鐘蘭蘭， 屠 迪， 楊 亞， 劉進輝?

湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動物醫(yī)學(xué)院，長沙410128

花青素是一類植物水溶性色素，由于具有獨特的生理功能而廣泛受到關(guān)注。本文綜述了花青素的生物合成途徑相關(guān)酶，及其抗氧化、肝功能保護、改善血液循環(huán)、抗癌、抑制炎癥、抗過敏及視力保護等生理功能及作用機制的研究進展，并對其在醫(yī)藥、食品和化妝品等行業(yè)的應(yīng)用前景進行了展望。

花青素；抗氧化；生理功能；應(yīng)用前景

花青素是一種植物水溶性色素，由于其來源廣、無毒性、安全性高，且具有抗氧化、改善血液循環(huán)、抑制炎癥與過敏、抗癌等生理功能和其他一些特殊保健功能，深受科學(xué)家與民眾的青睞?；ㄇ嗨刈鳛橐活悘V泛存在于自然界的天然食用色素，通常在酸性條件具有較好的穩(wěn)定性，而在中性環(huán)境下不穩(wěn)定且易降解［1］。國內(nèi)外對花青素的提取工藝、化學(xué)結(jié)構(gòu)、生物活性、生理功能的研究較深入；當(dāng)前的研究重點在于花青素的營養(yǎng)保健功能和特殊藥理作用兩方面。本文重點就花青素的生物合成途徑、生理作用及其作用機理研究進展進行綜述，并對其應(yīng)用前景進行展望。

1 花青素概述

二戰(zhàn)期間，法國波爾多大學(xué)博士杰克·馬斯魁勒在花生腳料中發(fā)現(xiàn)一種味道苦澀的神秘物質(zhì)，后命名為原花青素，它是一大類多酚化合物的總稱，其在酸性條件下加熱可轉(zhuǎn)化為花青素［2］。隨后在許多植物中發(fā)現(xiàn)花青素的存在，如：越橘、紫甘薯、葡萄、茄子皮、櫻桃、草莓、桑葚、山楂皮、紫蘇、蘋果、黑（紅）米和茶葉等［3］。自然條件下，花青素一般不以單體形式存在，大部分通過糖苷鍵與單糖或多糖形成穩(wěn)定的花色素苷，結(jié)構(gòu)見圖1。目前自然界已知的花色素有23種，而在植物體內(nèi)常見的有天竺葵色素、矢車菊色素、飛燕草色素、芍藥色素、牽?；ㄉ睾湾\葵色素等6種［4］?；ㄇ嗨厥且活惗嗔u基酚類物質(zhì)，它具有2?苯基苯并吡喃陽離子結(jié)構(gòu)，一般擁此結(jié)構(gòu)的物質(zhì)，隨著分子結(jié)構(gòu)羥基數(shù)目增加其穩(wěn)定性會降低。目前花青素的含量測定主要有比色法、pH示差法、薄層色譜法和高效液相色譜法等方法，其中高效液相色譜法是目前應(yīng)用最廣泛的方法［5］。

圖1 花色素苷的基本結(jié)構(gòu)Fig．1 The basic structure of anthocyanins．

2 花青素生物合成途徑中的相關(guān)酶

花青素的合成通過一系列的酶促反應(yīng)完成，并借助不同的官能團如羥基、糖基、甲基和?；岣咦陨淼姆€(wěn)定性。苯丙氨酸是花青素代謝途徑的起始物質(zhì)，并在苯丙氨酸酶、查爾酮合成酶、查爾酮異構(gòu)酶、黃烷酮?3′?羥化酶、二氫黃酮醇?4?還原酶等相關(guān)酶的催化作用下，經(jīng)過苯基丙酸類合成和類黃酮生合成兩條途徑形成穩(wěn)定的花青素，花青素生物合成途徑見圖2［6］。

圖2 花青素合成途徑及相關(guān)酶［6］Fig．2 The biosynthesis pathway of anthocyanins and related enzymes［6］．

查爾酮合成酶（CHS）是花青素合成的第一個關(guān)鍵酶，研究人員最早在苔蘚植物中發(fā)現(xiàn)該基因，目前學(xué)者從許多植物中如高粱、金魚草和玉米等中克隆出這種酶［7］，并通過基因工程手段對其進行修飾而改造植物的多樣性，并使其呈現(xiàn)不同的顏色［8］。查爾酮異構(gòu)酶（CHI）是一種分子質(zhì)量相對較小的蛋白質(zhì)，最早在豌豆中克隆到該酶的編碼基因［9］，后陸續(xù)在許多常見植物中也分離到查爾酮異構(gòu)酶，CHI基因缺失或突變會引起植物從原色變?yōu)榱硪环N顏色，如2004年，Kim等［10］通過改變洋蔥中CHI基因，使洋蔥由紅色變成了黃色。黃烷酮?3′?羥化酶是一個分子質(zhì)量為42 kDa的單體蛋白，它最先是在金魚草中克隆得到，目前從玉米、矮牽牛、擬南芥等許多植物中均克隆到相應(yīng)的基因［11］，該酶在花青素合成調(diào)節(jié)中起著重要作用。二氫黃酮醇?4?還原酶是影響植物呈色及果實多樣性的關(guān)鍵酶，與其結(jié)合的底物具有特異性，針對該酶編碼基因的改造和修飾研究較多，如通過改造該酶和查爾酮合成酶并一起導(dǎo)入藍豬耳，最終獲得白花豬［12］?；ㄇ嗨睾铣擅傅淖饔檬菍o色的花青素轉(zhuǎn)變?yōu)槌噬幕ㄇ嗨?，花青素合成途徑中第一個顯色化學(xué)物在此階段形成，一旦花青素合成酶的活性受到抑制，或表達它的基因缺失，就會引起花色的變化。合成途徑最后借助類黃酮-糖基轉(zhuǎn)移酶將呈色的花青素轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的花青素苷。

3 花青素的生理功能及作用機理

花青素廣泛存在于許多食物中，如：紫薯、葡萄、桑葚、草莓、蔓越橘等，因其具有眾多生理活性備受各界的關(guān)注，據(jù)有關(guān)文獻報道，已發(fā)現(xiàn)其擁有抗氧化、改善肝功能、預(yù)防心血管疾病、抗癌、抗炎和保護視力等多種生理作用。

3．1 抗氧化作用

花青素是目前為止所知曉的最有效的天然自由基清除劑，它清除自由基的能力明顯強于維生素C和維生素E［13］?；ㄇ嗨赝ㄟ^以下方面來減少機體內(nèi)的自由基產(chǎn)生，一是通過阻止與過氧根離子反應(yīng)；二是螯合機體內(nèi)某些特定的金屬離子，從而阻止羥基的產(chǎn)生；三是抑制脂質(zhì)過氧化反應(yīng)如丙二醛的生成，研究發(fā)現(xiàn)，它抑制丙二醛的能力明顯強于另外兩種天然抗氧化劑白藜蘆醇和抗壞血酸［14］；四是與膠原蛋白作用形成保護屏障，隔離組織與外界自由基的接觸［15，16］。Ogawa等［17］對各種莓中花色苷的抗氧化能力進行了對比實驗，發(fā)現(xiàn)紅莓中花青素清除自由基的能力最強。紫甘薯中含有豐富的花青素，陳偉平等［18］給患高脂癥的SD雄性大鼠飼喂甘薯，結(jié)果顯示飼喂甘薯能夠顯著降低高脂大鼠中脂肪含量，同時還能減弱肝臟的氧化應(yīng)激。

從化學(xué)結(jié)構(gòu)上看，花青素是一類多羥基物質(zhì)，鄰位上的羥基是決定其抗氧化能力強弱的關(guān)鍵部位，一旦該部位發(fā)生糖基化或?；?，其抗氧化能力就會受到影響。Yoshinaga等［19］給大鼠灌以紫薯中?；幕ㄉ蘸?，發(fā)現(xiàn)其抗氧化能力明顯得到提高。當(dāng)花青素所處環(huán)境發(fā)生變化時，其抗氧化能力會受到影響，日本學(xué)者Tamura等［20］研究了馬斯喀特貝利葡萄中花青素的抗氧化能力，發(fā)現(xiàn)在pH 7．4條件下其抗氧活性最強。臨床醫(yī)學(xué)上報道許多重大疾病如癌癥、心血管疾病、艾滋病、非典等都伴有自由基的參與［21］，花青素具有強大的清除自由基的能力，對預(yù)防這些疾病有著重要的意義。

3．2 改善肝功能損傷

研究發(fā)現(xiàn)，紫薯中的花青素對肝損傷具有較好的修復(fù)功效。Corrales等［22］用它治療患糖尿病大鼠，結(jié)果顯示實驗組大鼠中肝臟脂肪變性明顯減弱，血清中谷草轉(zhuǎn)氨酶和谷丙轉(zhuǎn)氨酶活性均比模型組有所下降，這兩種酶水平的高低可以直接反映出機體中肝受損的程度，說明花青素在一定程度上能修復(fù)肝損傷。2011年，Hwang等［23］進行了關(guān)于紫甘薯中花青素抵抗叔丁基氧化產(chǎn)物誘導(dǎo)肝毒性的保護機制的大鼠體外實驗，通過對丙二醛、谷胱甘肽的評價及肝臟組織病理學(xué)觀察，證明花青素能夠降低大鼠肝損傷發(fā)生的概率。Taylor等［24］從信號通路方面解釋了花青素保護肝的作用機制，即花青素通過激活A(yù)kt和ERK1／2／Nrf2信號通路，清除機體內(nèi)過多的活性氧，并調(diào)節(jié)抗氧化酶中的血紅素氧化酶活性，最終達到護肝效果。閆倩倚等［25］從紫薯中提取花青素進行了小鼠急性乙醇性肝損傷實驗，發(fā)現(xiàn)花青素對肝臟具有較好的保護作用。除紫甘薯外，藍莓中花青素也對由四氯化碳誘導(dǎo)的小鼠急性肝損傷具有保護作用［16，26］。

3．3 對心血管疾病的影響

心血管疾病是威脅人類健康的主要殺手之一，近年來動脈硬化在我國的發(fā)病率呈上升趨勢，而低密度脂蛋白的氧化和血小板的聚集是引發(fā)動脈粥樣硬化的主因。動脈硬化的發(fā)生往往會誘發(fā)相應(yīng)器官受損或?qū)е录膊〉陌l(fā)生，主要以冠心病、心絞痛和腦栓塞最為常見和嚴重。體外和體內(nèi)實驗均表明，蔓越莓中花色苷可以抑制低密度脂蛋白氧化、血小板聚集和粘附［27］，通過阻止平滑肌細胞增生和內(nèi)移吞噬脂質(zhì)減少泡沫細胞的形成，可以實現(xiàn)預(yù)防動脈粥樣硬化的效果；還可通過抑制內(nèi)皮細胞增殖降低粥樣硬化發(fā)生的概率。法國人日常攝取的食物中富含高飽和脂肪酸，但他們的冠心病、高血壓發(fā)病率不高，調(diào)查發(fā)現(xiàn)這與法國人愛喝葡萄酒有著密切關(guān)系，因為葡萄皮中富含花青素，能夠減少低密度脂蛋白在機體內(nèi)的蓄積，通過調(diào)節(jié)血管內(nèi)皮細胞及控制平滑肌收縮的細胞轉(zhuǎn)導(dǎo)信號通路來預(yù)防“三高”［28］。另外動物試驗也得到類似的結(jié)論，姜慧芳等［29］給患糖尿病的大鼠飼喂不同劑量的紫薯，發(fā)現(xiàn)實驗大鼠血清中總膽固醇、甘油三酯及低密度脂蛋白膽固醇含量明顯降低。Ju等［30］通過體外實驗研究了紫甘薯花青素對3T3?L1脂肪細胞的作用，結(jié)果表明它可抑制脂肪的形成并能幫助機體分解多余的脂肪，達到降脂效果。Hwang等［31］分析了紫甘薯中花青素減少脂質(zhì)在體內(nèi)蓄積的作用機制，發(fā)現(xiàn)花青素是通過激活磷酸腺苷活化蛋白酶來減少脂質(zhì)在肥胖小鼠體內(nèi)的蓄積。另外，研究發(fā)現(xiàn)花青素?3?O?β?葡萄糖苷可通過AMP蛋白激酶來維持肝內(nèi)脂質(zhì)的穩(wěn)定［32］；黑米中花青素可以下調(diào)視黃醇結(jié)合蛋白?4基因的表達，從而降低胰島素耐受性，有利于改善肥胖癥和Ⅱ型糖尿病［33］，這些研究成果為預(yù)防、治療非酒精性脂肪肝病提供了科學(xué)依據(jù)。

3．4 抗癌作用

癌癥是人類健康的“第二”大殺手，而目前治療癌癥的方法主要依靠手術(shù)和物理化學(xué)方法，但患者在接受物理化學(xué)治療時會出現(xiàn)許多不良反應(yīng)。因此，開發(fā)新的、天然的、無副作用的抗癌藥物成為醫(yī)學(xué)界亟需研究的重大課題?，F(xiàn)在已有許多研究證實花青素具有抗癌作用。如：紫薯中的花青素能抑制宮頸癌細胞和肝癌HepG（2）細胞增殖［34，35］；蔓越橘汁中花青素對結(jié)腸癌細胞的增殖擴散具有較好的抑制效果［36］；草莓中的花青素對乳腺癌也能起到一定防治作用，能夠通過抑制癌細胞增殖、轉(zhuǎn)移最終引發(fā)乳腺癌細胞凋亡［37］；還有報道，花青素對食道癌、結(jié)腸癌、皮膚癌、肺癌也有預(yù)防和治療的功效［38～40］。

目前，關(guān)于花青素抗癌的作用機制有下幾種推測。一是，在轉(zhuǎn)錄時，通過調(diào)節(jié)細胞凋亡的基因表達和信號途徑，促進癌細胞向凋亡進化；二是，在癌細胞進行分裂時，降低其周期蛋白和周期依賴激酶的表達量，減緩癌細胞無限增殖的進程并使其分化；三是，破壞表皮生長因子受體與癌細胞膜的配體結(jié)合，減少它的高通表達量，防止癌細胞發(fā)生轉(zhuǎn)移和侵襲周邊器官；四是，不給予癌細胞所需營養(yǎng)基質(zhì)，使其長時間處于一種“饑餓”狀態(tài)，逐漸會因缺乏“食物”被餓死［41］。目前花青素抗癌作用的研究還處于初級階段，但因其獨特的生物活性引起學(xué)者的極大興趣，這將是一個很有潛力的研究方向。

3．5 抗炎抗感染作用

花青素具有抗炎抗感染的作用。Rossi等［42］利用黑莓中花青素來治療卡拉膠誘導(dǎo)大鼠的急性肺炎，結(jié)果表明，它能幫助機體下調(diào)炎癥因子的表達，減少炎癥物質(zhì)滲出及中性粒細胞劇增，實現(xiàn)抗炎效果。Tall等［43］從酸櫻桃分離出花青素，探索了其對大鼠炎癥引起的疼痛行為的影響，實驗顯示，酸櫻桃中花青素可以減輕實驗大鼠的炎癥性疼痛。另有報道蔓越橘可以抑制腸道中大腸桿菌的附著，對幽門螺旋桿菌也較好的抑制作用，還有益于人體清除口腔內(nèi)的有害細菌［44］。

目前，關(guān)于花青素抗炎作用機制有兩種解釋，一種是通過PPARγ減弱THP?1細胞在炎癥反應(yīng)過程中的負作用實現(xiàn)［45］；另一種是通過激活NF?κB和MAPK的表達從而表現(xiàn)出極強的抗炎作用［46］。在臨床上治療感染的藥物主要為抗生素類，常見有克拉霉素、甲硝唑、阿莫西林和四環(huán)素等，長期使用此類藥物會增強菌株的耐藥性，因此充分發(fā)揮花青素抗炎抗感染作用，將是醫(yī)學(xué)工作者的一個重要研究課題。

3．6 保護視力

聯(lián)合國糧農(nóng)組織把富含花青素的藍莓列為“人類五大健康食品之一”，并因其擁有活化視網(wǎng)膜的作用，被譽為“飛行員的早餐”，說明它在改善視力有著非比尋常的效果。目前有關(guān)花青素保護視力的報道越來越多，對其能改善近視的作用機制成為研究花青素的一大熱點。研究發(fā)現(xiàn)，花青素可以啟動視網(wǎng)膜酶，幫助機體激活和提高視紫紅質(zhì)的再生能力，使夜間作業(yè)人員能夠盡快適應(yīng)黑暗環(huán)境。劉春民等［47］曾給近視青少年治療組口服一定量的花青素，一個月后，發(fā)現(xiàn)青少年的視力得到明顯改善。因為花青素能有效緩解因疲勞引起的視覺模糊，尤其對患糖尿病者的視網(wǎng)膜具有良好的治療效果［48］?；ㄇ嗨鼐哂斜Ｗo視力的作用，這與其擁有強抗氧化能力有著密切關(guān)系，它能加快微血管循環(huán)減輕眼睛受自由基的攻擊。體外實驗發(fā)現(xiàn)花青素可讓各類視網(wǎng)膜細胞逃脫氧化應(yīng)激的“毒害”，起到保護視力的效果［49］。

4 花青素的應(yīng)用前景

花青素是一種來源廣、種類多、無毒性、安全性高的天然色素，具備抗氧化、降脂、降血壓、抗癌、抗炎等特殊的生理功能，在醫(yī)藥、食品、化妝行業(yè)有著重要的應(yīng)用。

4．1 花青素在醫(yī)藥行業(yè)上的應(yīng)用前景

花青素具有抗氧化、改善血液循環(huán)、抑制炎癥與過敏、抗癌和其他一些特殊的藥理作用，在保健品市場受到重視。盡管市場上還沒有花青素純品銷售，但與花青素相關(guān)的保健品眾多，以膠囊、片劑、口服液等形式出售。臨床上還將花青素添加到某些藥物中，利用其在不同pH條件下顯現(xiàn)不同顏色的特征，幫助病人區(qū)分藥物。但是，由于花青素溶解度較小，在機體內(nèi)的生物利用度低，且目前藥物研發(fā)成本較高，花青素在醫(yī)藥方面的應(yīng)用受到一定限制，但其擁有特有的、強大的生理功效使之注定擁有廣闊的前景。

4．2 花青素在食品行業(yè)上的應(yīng)用前景

花青素在食品行業(yè)主要有兩方面應(yīng)用，一是直接開發(fā)為健康食品，二是作為食品添加劑使用。

目前，人們十分重視養(yǎng)生，希望機體時刻都處于最佳狀態(tài)，因此日常通過食補攝取一定量的花青素可以增強機體抵抗力。富含花青素的食物包括：茄子、桑葚、紫薯、草莓、葡萄和紫玉米等，都是極富營養(yǎng)價值的食物，對身體健康有益?；ㄇ嗨剡€能制成各種食品飲料，市場上能見到如紫薯牛奶、紫薯酒、紫薯汁、紫薯餅、葡萄酒等。目前有關(guān)紫薯的產(chǎn)品較多，其中紫薯和大米為主要原料壓榨釀出的紫薯酒，其體外抗氧化性強于葡萄酒［49］。

隨著合成色素的廣泛使用，其安全性備受質(zhì)疑，因而天然植物色素的開發(fā)利用也是食品行業(yè)一個研究方向?；ㄇ嗨刈鳛橐环N安全性高、無毒性、純天然的植物色素，是食品著色的最佳天然色素之一，可使食品呈現(xiàn)五彩繽紛的顏色，深受人們的喜愛。植物中的花青素類色素繁多，如花生衣紅色素、紫玉米色素、桑葚紅色素、紫蘇色素和紅球甘藍色素等均可在食品工業(yè)中應(yīng)用。盡管比合成色素安全可靠，但花青素也存在一些缺點?；ㄇ嗨匾资芡饨鐪囟?、pH、金屬離子、光照等因素的影響，其穩(wěn)定性差，要使食物擁有穩(wěn)定的色澤和較好口感，就必須確保其pH維持在3～5之間。

花青素因擁有抑菌作用，還被開發(fā)成“防腐劑”代替市場上苯甲酸等合成防腐劑。眾所周知，如長期攝入這類合成的防腐劑對身體有害，因此花青素作為防腐劑符合人們對食品安全的要求。

4．3 花青素在化妝行業(yè)上的應(yīng)用前景

隨著審美意識的增強，人們特別是女性非常注重皮膚的保養(yǎng)。人體皮膚會隨著年齡的增長逐漸失去原來的彈性、光澤，甚至產(chǎn)生皺紋，這是由于人體內(nèi)酶系統(tǒng)受自由基的侵襲，會釋放膠原蛋白酶和硬彈性蛋白酶，在這兩種酶的催化下，皮膚中會產(chǎn)生過多的膠原蛋白和硬彈性蛋白，它們相互作用導(dǎo)致其交聯(lián)并降解，造成皮膚的彈性消失，出現(xiàn)令人厭煩的皺紋。人類審美觀不斷提升，市場對化妝護膚品的需求也日趨增多，但長期使用合成的化妝品會對機體產(chǎn)生許多副反應(yīng)，特別是一些化學(xué)物質(zhì)對人體皮膚有刺激，甚至有些對皮膚、神經(jīng)、肝臟等組織或器官有毒害作用，曾報道化妝品和香水里面含有的鄰苯二甲酸鹽對人體具有危害性，所以開發(fā)安全、抗衰老、護膚效果佳的天然護膚品成為化妝行業(yè)重要研究課題，而花青素正好符合這些特質(zhì)，它在歐洲有著“口服的皮膚化妝品”、“天然的維生素”之稱，憑借其無毒性及抗氧化能力打開化妝行業(yè)的大門指日可待，并也會擁有廣闊的市場。

總之，花青素由于具有醫(yī)藥、保健和營養(yǎng)價值，在實際應(yīng)用中前景廣闊。我們應(yīng)加強對花青素生理作用的研究，運用先進的技術(shù)手段使花青素特有的營養(yǎng)和藥理作用得到成分發(fā)揮，加快花青素功能性產(chǎn)品的研發(fā)，造福人類。

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Research Progress on Physiological Functions of Anthocyanins and their Application Prospects

ZHONG Lan?lan，TU Di，YANG YA，LIU Jin?hui?
College ofVeterinary Medicine，Hunan Agricultural University，Changsha 410128，China

Anthocyanins are a kind ofwater?soluble plant pigmentswith some special unique physiological functions，so as to have big attentions．This paper reviews the biosynthetic pathway of anthocyanin and related enzymes，focuses on the physiological functions and mechanisms of anthocyanins，such as antioxidant，liver function protection，cardiovascular disease prevention，anti?cancer，anti?inflammatory，anti?infection and eye protection，and so on．Finally，itmakes an prospects on the application of anthocyanins in medicine，food and cosmetics industries in the future．

anthocyanin；antioxidant；physiological functions；application prospects

10．3969／j．issn．2095?2341．2013．05．07

2013?05?02；接受日期：2013?07?23

湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動物保健工程中心綠葉基金項目（1017：DS012b）資助。

鐘蘭蘭，碩士研究生，研究方向為動物生理生化與脂肪代謝相關(guān)研究。E?mail：zhonglanlan158＠126．com。?通信作者：劉進輝，教授，主要從事動物生化制藥與動物保健研究。E?mail：ljh651209＠163．com