菹草(Potamogeton crispus)附著物對水體氮、磷負(fù)荷的響應(yīng)*

董 彬，陸全平，王國祥，毛麗娜，林 海，周 鋒，魏宏農(nóng)

(1:南京師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，江蘇省環(huán)境演變與生態(tài)建設(shè)重點實驗室，南京 210023)

(2:江蘇省淡水水產(chǎn)研究所，南京 210017)

(3:臨沂大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，臨沂 276000)

隨著人類活動對湖泊生態(tài)系統(tǒng)影響的加劇，世界許多湖泊大型水生植物逐漸減少，甚至消失[1-3]，這一現(xiàn)象引起了全世界湖沼及環(huán)境學(xué)專家的廣泛關(guān)注.有研究者推測這可能與富營養(yǎng)化水體中附著物的增加有關(guān)[1，4].附著物是沉水植物莖、葉表面的一個復(fù)雜的系統(tǒng)，包括附著藻類、菌類、動物、有機和無機碎屑等，可使到達植物表面的光發(fā)生衰減，限制植物的光合作用[5-6]，使水與植物表面間物質(zhì)的傳輸距離和物質(zhì)傳遞的阻力增大[7]，最終影響植物生長.Asaeda 等發(fā)現(xiàn)附著藻對穿葉眼子菜(Potamogeton perfoliatus L.)有遮蔭的影響[8]，秦伯強等和宋玉芝等也證實了附著物對沉水植物生長有抑制作用[9-11].但是，由于附著物結(jié)構(gòu)和成分復(fù)雜，目前還沒有標(biāo)準(zhǔn)的研究方法來測定附著物的生物量和一些基本的參數(shù).有些研究者采用與研究浮游生物相似的微觀方法，但很容易忽略肉眼可見的較單細胞藻類個體大的生物，因此相關(guān)研究多集中在附著藻類[12-14]和附著細菌[15]的種類和數(shù)量上.在烘干和燃燒的基礎(chǔ)上，采用重量法估計附著有機物和無機物，采用葉綠素a(Chl.a)含量來指示附著藻類可綜合反映附著物的特征.

目前，附著物對沉水植物生長期影響的研究較為集中，但對富營養(yǎng)化水體中附著物對沉水植物衰亡影響的研究較少，對沉水植物生長周期內(nèi)無機碎屑的動態(tài)變化的研究亦較少見，而對于系統(tǒng)研究多種不同氮、磷負(fù)荷的富營養(yǎng)化水體對沉水植物附著物影響的文獻則更鮮見.鑒于此，通過添加不同濃度氮、磷營養(yǎng)鹽，運用重量法和葉綠素a 含量定量綜合研究不同氮、磷負(fù)荷水體對沉水植物菹草(Potamogeton crispus)附著物(附著物的Chl.a 含量、附著有機物量、附著無機物量和附著物總量)的影響，為富營養(yǎng)化淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)和沉水植物的衰亡研究提供理論依據(jù).

1 材料和方法

1.1 實驗設(shè)計

表1 實驗水體的氮、磷營養(yǎng)鹽濃度梯度Tab.1 Nutrients concentration of experiment waters

從江蘇省洪澤湖采集菹草石芽，預(yù)處理后，選取大小一致、出芽1 ～2 cm 的石芽供實驗.實驗容器為直徑59 cm、高70 cm 的圓柱形高密度聚乙烯桶，桶底鋪10 cm 左右的黃土，經(jīng)暴曬3 d 后，加自來水至距桶口10 cm處，系統(tǒng)穩(wěn)定3 周后每桶種植40 株菹草石芽，實驗設(shè)10 組氮、磷營養(yǎng)鹽濃度(表1)，每組3 個平行.菹草幼苗長至15 cm 左右時配制 水 體 營 養(yǎng) 鹽 (添 加 NH4Cl、NaNO3、KH2PO4)至設(shè)定濃度，每周測定水質(zhì)，及時補充營養(yǎng)鹽和因采樣、蒸發(fā)損失的水分，維持水質(zhì)穩(wěn)定在設(shè)定濃度范圍內(nèi).實驗在玻璃溫室內(nèi)進行，自2011年11月開始，至2012年5月下旬植株大量死亡分解時結(jié)束.

1.2 菹草附著物的采集

分別在菹草快速生長期(3-4月中旬)、成熟期(4月中旬-5月上旬)和衰亡期(5月中旬-6月上旬)，從每個實驗桶的泥-水界面處隨機剪下2 ～3 株菹草裝入500 ml 聚乙烯瓶中(采樣時力求避免攪動水體以減少植株上附著物的損失)，帶回實驗室24 h 內(nèi)取出，用軟毛刷和無菌水輕輕刷洗植株表面，用顯微鏡觀察確保附著物完全刷下且莖葉表面未受損，刷洗液連同軟毛刷沖洗液一并收集，將收集的樣品定容至500 ml[8，16].

1.3 附著有機物量、附著無機物量和附著物總量的測定

取200 ml 附著物懸濁液通過Whatman GF/C 濾膜(孔徑0.45 μm，抽濾前60℃下烘干至恒重，預(yù)先稱重，記為M0)，用真空泵抽濾后，將帶有附著物的濾膜對折，放入坩堝中，在105℃下烘24 h，稱重(Dry Weight，DW)，記為 M1，然后放入馬弗爐，在 550℃燃燒 4 h 后稱重(Ash Weight，AW)，記為 M2.燃燒損失的質(zhì)量(M1與M2之差)即為附著物的無灰干重(Ash-Free Dry Weight，AFDW)，也表示附著有機物含量[17].附著無機物量為燃燒后的重量(M2)減去濾膜的重量(M0)，附著物總量則為烘干重(M1)減去濾膜重(M0).由于菹草的葉面有皺褶，測定其葉面積誤差較大，本實驗采用單位菹草干重(DW)來表示附著有機物量、附著無機物量和附著物總量，單位為mg/g(DW).

1.4 附著物葉綠素a含量的測定

附著物葉綠素a(Chl.a)含量用90%的丙酮提取后分光光度法進行測定[18].

1.5 水質(zhì)指標(biāo)的測定

用連續(xù)流動水質(zhì)分析儀(SKALAR-SAN++，荷蘭)分析水體總磷(TP)、總氮(TN)、銨態(tài)氮(NH4+-N)、硝態(tài)氮(NO3--N)、TP 采用鉬銻抗分光光度法測定，TN 采用過硫酸鉀氧化紫外分光光度法測定，NH4+-N采用水楊酸分光光度法測定，NO3--N 的測定采用鎘柱還原法[18].

1.6 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 17.0 進行數(shù)據(jù)處理.統(tǒng)計分析前，對所有的數(shù)據(jù)先進行正態(tài)分布和方差齊性的假設(shè)檢驗.用單因素方差分析(ANOVA)分析營養(yǎng)鹽濃度對附著物的影響、生長階段對附著物的影響，P ＜0.05為差異性顯著，P ＜0.01 為差異性極顯著;用Pearson 相關(guān)分析法分析營養(yǎng)鹽與附著物、生長階段與附著物的相關(guān)性.

圖1 不同營養(yǎng)鹽濃度下菹草附著物的Chl.a 含量、附著有機物量、附著無機物量和附著物總量特征Fig.1 Chlorophyll-a，organic matter，inorganic matter and total periphyton attached on Potamogeton crispus in different concentrations of nutrient

2 結(jié)果與分析

2.1 水體氮、磷負(fù)荷對菹草附著物的影響

水體氮、磷負(fù)荷對沉水植物菹草莖葉附著物的Chl.a 含量、附著有機物量、附著無機物量、附著物總量有顯著的促進作用(圖1).隨著氮、磷負(fù)荷的增大，附著物的Chl.a 含量、附著有機物量、附著無機物量、附著物總量呈上升趨勢，氮、磷負(fù)荷最大的 T10 組(TN 12.0 mg/L，TP 1.0 mg/L)達到最大，且在菹草快速生長期、穩(wěn)定期和衰亡期均存在這種趨勢.T10 組附著物的Chl.a 含量、附著有機物量、附著無機物量、附著物總量分別為2.005 ～4.765、29.027 ～ 94.886、176.881 ～ 397.750 和 205.909 ～ 492.636 mg/g(DW)，分別是 T1 組的2.537 ～4.335、2.827 ～3.105、3.489 ～5.883 和 3.408 ～5.105 倍.這可能是因為較高的氮、磷負(fù)荷適宜菹草附著藻類和細菌的生長，能促進附著無機物的積累.

2.2 菹草不同生長階段附著物特征

2.2.1 菹草衰亡期附著物的Chl.a 含量明顯高于生長期 菹草附著物的Chl.a 含量在快速生長期、穩(wěn)定期和衰亡期存在顯著差異(P ＜0.05)(圖2a)，衰亡期最高，快速生長期最低，且在各營養(yǎng)鹽濃度下均存在這一趨勢.衰亡期附著物的Chl.a 含量為穩(wěn)定期的1.046 ～1.826 倍，為快速生長期的2.324 ～4.059 倍.

2.2.2 菹草衰亡期附著有機物量明顯高于生長期 同附著物的Chl.a 含量相似，菹草附著有機物量在快速生長期、穩(wěn)定期和衰亡期存在顯著差異(P ＜0.05)(圖2b)，衰亡期最高，快速生長期最低，即菹草快速生長季節(jié)和生物量較大的季節(jié)(成熟期)，附著有機物量較少，而菹草衰亡期較多.衰亡期附著有機物量為穩(wěn)定期的1.046 ～1.638 倍，為快速生長期的2.323 ～3.640 倍.在不同營養(yǎng)鹽濃度下均存在這一趨勢，且氮、磷負(fù)荷越高，差異越顯著.

2.2.3 菹草衰亡期附著無機物量明顯高于生長期 同附著物的Chl.a 含量和附著有機物量相似，菹草附著無機物量在快速生長期、穩(wěn)定期和衰亡期也存在顯著差異(P ＜0.05)(圖2c)，表現(xiàn)為衰亡期＞穩(wěn)定期＞快速生長期，在不同營養(yǎng)鹽濃度下均存在這一趨勢.衰亡期附著無機物為穩(wěn)定期的1.029 ～1.858 倍，為快速生長期的 2.101 ～3.792 倍.

圖2 不同營養(yǎng)鹽濃度下不同生長階段菹草附著物的Chl.a 含量(a)、附著有機物量(b)、附著無機物量(c)和附著物總量(d)特征Fig.2 Contents of chlorophyll-a(a)，organic matter(b)，inorganic matter(c)and total contents(d)of periphyton attached on Potamogeton crispus during different growth periods in different concentrations of nutrients

2.2.4 菹草衰亡期附著物總量明顯高于生長期 菹草附著物總量在快速生長期、穩(wěn)定期和衰亡期亦存在顯著差異(P ＜0.05)(圖2d)，衰亡期最高，快速生長期最低，在不同營養(yǎng)鹽濃度下均存在這一趨勢.衰亡期附著物總量為穩(wěn)定期的1.106 ～1.717 倍，為快速生長期的2.280 ～3.584 倍.

3 討論

3.1 氮、磷負(fù)荷對菹草附著物的影響

本研究發(fā)現(xiàn)，氮、磷負(fù)荷對菹草莖葉附著物的Chl.a 含量、附著有機物量、附著無機物量和附著物總量有顯著影響.隨著氮、磷負(fù)荷的升高，菹草莖葉附著物的Chl.a 含量、附著有機物量、附著無機物量和附著物總量顯著升高，氮、磷負(fù)荷最大的T10 組附著物量也最大(圖1)，各濃度間差異均達顯著水平(P ＜0.05).菹草生長的不同階段，附著物的Chl.a 含量、附著有機物量、附著無機物量和附著物總量與水體總氮和總磷負(fù)荷存在顯著相關(guān).?zkan 等[19]在土耳其淺水湖泊中通過中試實驗設(shè)計了 3 種氮負(fù)荷(0.55 ±0.17、2.20 ±0.97、9.20 ±5.45 mg/L TN)和 2 種磷負(fù)荷(55 ±19.2、73 ±22.9 μg/L TP)，亦發(fā)現(xiàn)平均附著物生物量隨營養(yǎng)鹽濃度升高，且在最高氮和最高磷負(fù)荷時達到峰值(0.92 mg Chl.a mg/g(DW));Luttenton 在北密歇根的道格拉斯湖通過人工調(diào)控營養(yǎng)鹽發(fā)現(xiàn)附著藻的生物體積與水體氮濃度顯著相關(guān)[20];而Liboriussen 等通過對丹麥 13 個湖泊研究發(fā)現(xiàn)附著物平均生物量與水體總磷濃度相關(guān)，在 60 ～200 μg/L 達到峰值[21];Chen 等[22]通過室內(nèi)模擬3 種營養(yǎng)鹽負(fù)荷(TN 0.1 mg/L，TP 0.01 mg/L;TN 1 mg/L，TP 0.1 mg/L;TN 10 mg/L，TP 1.0 mg/L)，亦發(fā)現(xiàn)隨營養(yǎng)鹽負(fù)荷增高菹草附著藻大量繁殖，本研究結(jié)果與其一致，隨氮、磷負(fù)荷增加附著物Chl.a 含量逐漸升高.本研究附著物的Chl.a 含量和附著有機物含量分別為0.463 ～4.765 和10.269 ～94.886 mg/g(DW)，秦伯強等測得梅梁灣中金魚藻和馬來眼子菜的分別為3.843 ～17.609、3.129 ～3.720 mg/g(DW)和24.898 ～26.951、22.897 ～29.200 mg/g(DW)[9]，與菹草快速生長期 T10 組、穩(wěn)定期 T3 組、衰亡期 T1 組的相當(dāng).

自然水體中的營養(yǎng)物質(zhì)可以表現(xiàn)出多種形式，其中有利于附著物生長的P 主要為可溶性有效磷，附著物可利用的N 主要為可溶性無機態(tài)氮(如NH4+-N、NO3--N 和NO2--N 等).研究表明適合附著物生長的最佳的 C∶N∶P 摩爾濃度比為 119∶17∶1.如果 N∶P ＜13 或 C∶N ＞10，則附著物表現(xiàn)出 N 限制;如果 N∶P ＞22 或 C∶P ＞280，則附著物表現(xiàn)出P 限制[23].本研究中，N∶P 依照太湖富營養(yǎng)化水體設(shè)計為20 ～25，有利于附著物的生長.在富營養(yǎng)化水體中，附著物可表現(xiàn)出對營養(yǎng)元素的過量吸收，其對水體的吸收速率可達TP 的2 倍以上[24]，硝態(tài)氮和銨態(tài)氮濃度的升高導(dǎo)致絲狀藻的大量繁殖[25-26]，本研究也發(fā)現(xiàn)較高氮、磷負(fù)荷的處理中絲狀藻較多.沉水植物葉片和水體的養(yǎng)分交換可能因密集的附著物受到抑制，進而影響沉水植物的生長.由此可見，氮、磷負(fù)荷對附著物有重要影響，因此恢復(fù)高等水生植物來凈化湖泊水質(zhì)，首先要降低營養(yǎng)鹽負(fù)荷[27].

3.2 菹草生長周期內(nèi)附著物的動態(tài)變化機理

沉水植物莖葉表面附著物的種類組成和數(shù)量不僅受水體營養(yǎng)鹽負(fù)荷[19，21]、植物種類[13，28]及水動力學(xué)特征[29]等因素的影響，同時還受生長階段[12，30]的影響.本研究選擇沉水植物菹草生長的3 個典型階段進行研究，發(fā)現(xiàn)附著物的Chl.a 含量、附著有機物量、附著無機物量和附著物總量在快速生長期、穩(wěn)定期和衰亡期均存在顯著差異，均表現(xiàn)為衰亡期最高，快速生長期最低，這與蘇勝齊等[30]的研究結(jié)果一致.Havens 等亦發(fā)現(xiàn)水草在其不同生長階段，單位面積附著物的生物量及種群結(jié)構(gòu)存在顯著差異[31].Rimes 等亦發(fā)現(xiàn)沉水植物豆瓣菜(Nasturtium officinale)、Apium nodzjlorum、Glyceria juitans 附著菌類密度 1月末至 2、3月降低，4—6月增加[15].Dijk 也發(fā)現(xiàn)蓖齒眼子菜(Potamogeton pectinatus L.)附著物具明顯的季節(jié)變化，附著物量在5-6月增加，7月降低或保持同等水平，隨后增加到一個較高水平[17].沉水植物附著物存在時間分布差異，由于沉水植物本身就有一個生長、成熟、衰亡的過程，所以附著物的時間變化較為復(fù)雜.

菹草快速生長期生長旺盛，可能通過分泌化感物質(zhì)如藻類抗生素抑制附著藻和菌類的增長，或通過保持較高的光合作用組織替代速率[32]來限制附著物生長，使其保持相對較低水平.隨著水環(huán)境溫度的逐漸上升，氮、磷負(fù)荷的持續(xù)時間增加，沉水植物菹草生物量和表面積增加，但代謝速率逐漸降低，分泌化感物質(zhì)的速度減緩，附著藻生物量得以持續(xù)增加，附著細菌因環(huán)境條件適宜繼續(xù)增長，同時，在菹草葉面逐漸產(chǎn)生大量白色顆粒物，朱端衛(wèi)等認(rèn)為可能是水體中鈣鹽的淀積[33]，附著無機物所占比例開始增大，附著物總量較快速生長期有較大提高.T10 組(TN 12.0 mg/L，TP 1.0 mg/L)由于營養(yǎng)鹽負(fù)荷較高，提前進入衰亡期，到植物衰亡階段，植物生長幾乎停止，莖開始出現(xiàn)斷裂，葉片開始出現(xiàn)孔洞，此階段沉水植物分泌化感物質(zhì)的能力降到最低，附著細菌通過改變莖葉表面的滲透性促進莖和葉片分解[34]，同時葉片通過自溶作用分泌出大量的溶解性有機物，促進附著藻類和菌類的生長[35]，水溫的增加更適合附著細菌的生長和繁殖，菹草葉面白色顆粒物大面積積累，附著物量達到最大.

由此可見，附著物在沉水植物生長周期內(nèi)存在明顯的動態(tài)變化，在沉水植物生長和恢復(fù)過程中起著重要作用.在淺水富營養(yǎng)化湖泊植物生態(tài)修復(fù)過程中，首先應(yīng)降低水體營養(yǎng)鹽負(fù)荷以減少附著物積累，增加水體透明度以增強植物對光的吸收利用，然后引進適應(yīng)性強的先鋒水生植物物種，逐步構(gòu)建以水生高等植物為優(yōu)勢群落的水生生態(tài)系統(tǒng)，從而實現(xiàn)湖泊生態(tài)系統(tǒng)的健康穩(wěn)定發(fā)展.

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