邛海濕地冬季初級(jí)生產(chǎn)力的研究

李小艷　王鵬飛　楊軍　楊紅　亓東明

摘要：研究人工恢復(fù)湖泊濕地初級(jí)生產(chǎn)力，對(duì)評(píng)價(jià)濕地生態(tài)恢復(fù)工程及富營(yíng)養(yǎng)化淺水湖泊環(huán)境治理具有重要的指導(dǎo)意義。2019年1月對(duì)邛海濕地23個(gè)點(diǎn)位浮游植物、沉水植物、附著物葉綠素a（Chalorophyll-a，Chl.a）和生物量進(jìn)行研究。結(jié)果表明，邛海濕地淺水區(qū)水體葉綠素a含量為1.10～11.16 mg/m3，平均為4.98 mg/m3，出海區(qū)域水體葉綠素a含量比其他區(qū)域高，南部、西南部、東部水體葉綠素a含量較低，但整體未達(dá)到輕度藻化風(fēng)險(xiǎn)。共發(fā)現(xiàn)22個(gè)樣點(diǎn)有7種沉水植物分布，苦草（Vallisneria natans）、穗狀狐尾藻（Myriophyllum spicatum）為邛海濕地的廣布種，沉水植被面積有擴(kuò)大趨勢(shì)，特殊區(qū)域群落結(jié)構(gòu)變化顯著。沉水植物冬季仍處于生長(zhǎng)期，其生長(zhǎng)特性與陸生常綠植物相似。7種沉水植物冬季葉綠素a含量表現(xiàn)為馬來眼子菜>苦草>穗狀狐尾藻>金魚藻>黑藻>篦齒眼子菜>大茨藻，馬來眼子菜植株葉綠素a含量最高，平均為8.755 mg/g。藻類在水體和植物附著物均有分布，7種沉水植物冬季附著物葉綠素a含量表現(xiàn)為篦齒眼子菜>大茨藻>黑藻>穗狀狐尾藻>金魚藻>馬來眼子菜>苦草。沉水植物與浮游植物相關(guān)性還須要進(jìn)一步系統(tǒng)研究。

關(guān)鍵詞：邛海濕地;葉綠素a;沉水植物;浮游植物;附著物

中圖分類號(hào)： X524? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2020）19-0280-08

收稿日期：2020-01-20

基金項(xiàng)目：四川省教育廳項(xiàng)目（編號(hào)：17ZB0400）;四川省科技支撐計(jì)劃（編號(hào)：15ZC0648）;四川省社會(huì)科學(xué)重點(diǎn)研究基地國(guó)家公園研究中心項(xiàng)目（編號(hào)：GJGY2019-ZC014）。

作者簡(jiǎn)介：李小艷（1982—），女，四川興文人，碩士，主要從事植物生理生態(tài)研究。E-mail：153303637@qq.com。

通信作者：楊 紅，碩士，教授，主要從事保護(hù)生物學(xué)研究。E-mail：657073699@qq.com。

湖泊是陸表水的重要組成部分，我國(guó)是一個(gè)湖泊眾多的國(guó)家，其中70%是淺水湖泊[1]。水體富營(yíng)養(yǎng)化被認(rèn)為是湖泊從清水型快速轉(zhuǎn)為濁水態(tài)的主要原因[2]。水生植物和浮游植物是湖泊濕地的主要初級(jí)生產(chǎn)者，因水體氮、磷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)增加，水中浮游植物迅速繁殖，以致水體含氧量和透明度下降，引起水體富營(yíng)養(yǎng)化，表現(xiàn)為藻類特別是藍(lán)藻異常繁殖[3]，導(dǎo)致草型湖泊逐漸向藻型湖泊轉(zhuǎn)化，同時(shí)也導(dǎo)致水域生態(tài)系統(tǒng)各營(yíng)養(yǎng)級(jí)結(jié)構(gòu)與功能發(fā)生明顯變化[4]。在眾多湖泊中，有的湖泊水草茂盛，水質(zhì)清澈，如撫仙湖、瀘沽湖等;有的湖泊則藍(lán)藻水華泛濫，如滇池等。是什么原因?qū)е潞淳哂胁煌脑逍团c草型特征，值得人們關(guān)注[5-6]。沉水植物是湖泊中水和沉積物的主要界面，是水體和底泥兩大營(yíng)養(yǎng)庫的有機(jī)結(jié)合體，對(duì)湖泊生產(chǎn)力及生態(tài)系統(tǒng)過程具有重要的影響[7-8]。沉水植物相對(duì)于其他水生植物而言，全株均在水中，對(duì)水下弱光、無機(jī)碳等環(huán)境因子特別敏感[9]。此外，沉水植物莖葉表面附著物也與其他植物顯著不同[10-11]。附著物是沉水植物莖、葉表面的一個(gè)復(fù)雜系統(tǒng)，包括藻類、泥沙、有機(jī)質(zhì)和菌膠團(tuán)，附著物和浮游植物均可影響沉水植物生長(zhǎng)與生理代謝活動(dòng)[12-13]。同時(shí)，浮游藻類、附著物、光強(qiáng)、水溫、透明度、溶氧量、pH值、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、底質(zhì)、流速、風(fēng)浪等眾多因子都是影響沉水植物生長(zhǎng)的重要因素[14-16]。葉綠素不僅是光合作用的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，還可作為初級(jí)生產(chǎn)力評(píng)價(jià)指標(biāo)之一，水體葉綠素a含量還常用來表示浮游植物生物量乃至水體富營(yíng)養(yǎng)化程度最直接有效的指標(biāo)[17]。

在水環(huán)境保護(hù)管理中，可根據(jù)水體初級(jí)生產(chǎn)力判斷水域環(huán)境狀況[18]。目前，對(duì)邛海研究主要集中在水生植被群落結(jié)構(gòu)、淌水區(qū)浮游植物群落組成與生物量、水質(zhì)等方面，對(duì)淺水區(qū)初級(jí)生產(chǎn)力研究還處于空白。而在湖泊演替中，淺水區(qū)比淌水區(qū)更快對(duì)外界影響作出響應(yīng)。因此，本研究選擇植物生長(zhǎng)最嚴(yán)酷的冬季，研究邛海濕地水體、沉水植物及其附著物葉綠素a含量，沉水植物附著物生物量，以期了解邛海濕地冬季水生植物和浮游植物生長(zhǎng)和空間分布狀況，以及不同沉水植物附著物差異，為評(píng)價(jià)邛海濕地人工恢復(fù)及富營(yíng)養(yǎng)化淺水湖泊環(huán)境治理提供理論依據(jù)。

1 研究地點(diǎn)與方法

1.1 樣點(diǎn)布設(shè)

邛海濕地位于四川省西昌市郊5 km，目前為全國(guó)最大城市濕地，平均海拔1 510 m，是我國(guó)西南地區(qū)特有的封閉與半封閉濕地類型[19]。因邛海流域生態(tài)環(huán)境被破壞，20世紀(jì)90年代開始，有關(guān)部門系統(tǒng)實(shí)施邛海流域生態(tài)整治及濕地生態(tài)恢復(fù)。2014年被國(guó)家財(cái)政部列入全國(guó)良好型湖泊生態(tài)環(huán)境保護(hù)目錄。目前邛海湖主要生境有湖盆（淌水區(qū)）、湖濱、人工濕地，水生植物分布于湖濱帶和人工濕地等淺水區(qū)域。本研究根據(jù)人為活動(dòng)、入湖河流、水生植被分布等特點(diǎn)，于2019年1月在湖濱帶、人工濕地等淺水區(qū)共布設(shè)23個(gè)樣點(diǎn)，其中湖濱帶17個(gè)樣點(diǎn)，人工濕地6個(gè)樣點(diǎn)（圖1）。

1.2 研究方法

1.2.1 水體葉綠素a含量測(cè)定 因本研究樣點(diǎn)水深小于5 m，僅采取0.5 m水層水樣。用采水器采集1.5 L 水樣[20]，加少量碳酸鎂保存后帶回室內(nèi)分析，根據(jù)文獻(xiàn)提供方法并改良測(cè)定[21-23]。

1.2.2 附著物總量與附著物葉綠素a含量測(cè)定 在布設(shè)的樣點(diǎn)采集覆蓋度大于5%的沉水植物，每個(gè)樣點(diǎn)每種植物分別剪下完整植株裝入250 mL聚乙烯瓶中，加少量碳酸鎂并用蒸餾水定容帶回室內(nèi)，參照文獻(xiàn)資料方法[12，23]測(cè)定，即用軟毛刷和蒸餾水輕輕刷洗植株表面，收集附著物沖洗液，然后定容至500～1 000 mL，用醋酸纖維濾膜（孔徑0.45 μm）過濾，得附著物（大多為塵埃等雜質(zhì)）。將附著物與沖洗干凈的植物低溫干燥6～8 h，分別稱鮮質(zhì)量。然后根據(jù)水體葉綠素a含量測(cè)定方法分別測(cè)定附著物葉綠素a含量與植株葉綠素a含量。附著物葉綠素a含量與附著物總量按單位量表示，即附著物葉綠素a含量為總的附著物葉綠素a含量與植物鮮質(zhì)量的比值，附著物生物量為總的附著物鮮質(zhì)量與植物鮮質(zhì)量的比值。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 21進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 邛海濕地冬季水體葉綠素a含量的空間特征

邛海濕地水體葉綠素a含量空間差異極顯著，23個(gè)采樣點(diǎn)水體葉綠素a含量為1.10～11.16 mg/m3，湖濱帶水體葉綠素a含量平均為4.42 mg/m3，人工濕地水體葉綠素a含量平均為4.98 mg/m3。樣點(diǎn)8邛海灣柏樾酒店湖濱帶水體葉綠素a含量最低，樣點(diǎn)21朱家河入湖口湖濱帶最高。從圖2可以看出，邛海淺水區(qū)出海區(qū)域水體葉綠素a含量比其他區(qū)域高，南部、西南部、東部水體葉綠素a含量較低。人工濕地水體葉綠素a含量受多種因素影響，如樣點(diǎn)1、樣點(diǎn)2、樣點(diǎn)3為同一時(shí)間恢復(fù)的人工庫塘濕地，樣點(diǎn)2和樣點(diǎn)3比附近湖濱帶樣點(diǎn)4水體葉綠素a含量高，而樣點(diǎn)1低于樣點(diǎn)4;如樣點(diǎn)20比附近湖濱帶樣點(diǎn)18水體葉綠素a含量高，而樣點(diǎn)19低于樣點(diǎn)18;入湖溪流樣點(diǎn)9水體葉綠素a含量比附近湖濱帶樣點(diǎn)8高。

2.2 采樣點(diǎn)冬季沉水植物空間分布特征

從表1可以看出，23個(gè)樣點(diǎn)除海河出水口外，其余22個(gè)樣點(diǎn)均見沉水植物分布，共發(fā)現(xiàn)7種。據(jù)當(dāng)?shù)貪O民介紹，海河出水口夏季有成片大茨藻生長(zhǎng)，因野鴨大量采食而劇減，此次調(diào)查未發(fā)現(xiàn)。7種沉水植物中，苦草（Vallisneria natans）共出現(xiàn)在17個(gè)樣點(diǎn)，其中3個(gè)樣點(diǎn)零星分布，分布頻率73.91%;穗狀狐尾藻（Myriophyllum spicatum）共出現(xiàn)了18個(gè)樣點(diǎn)，其中4個(gè)樣點(diǎn)零星分布，分布頻率78.26%;其次馬來眼子菜（Potamogeton malaianus）、金魚藻（Ceratophyllum demersum）、黑藻（Hydrilla verticillata），共出現(xiàn)了7次，分布頻率30.43%;大茨藻（Najas marina）出現(xiàn)了4次，篦齒眼子菜（P. pectinatus）僅出現(xiàn)了1次。樣點(diǎn)18小漁村出現(xiàn)物種數(shù)最多，7種沉水植物均有分布;多數(shù)樣點(diǎn)有3～4種沉水植物分布，少數(shù)僅1種，如樣點(diǎn)1、2、15、17、20。

2.3 邛海濕地冬季沉水植物葉綠素a含量與附著物空間特征分析

從圖3-a可以看出，苦草共采集了14個(gè)樣點(diǎn)，植株葉綠素a含量為0.490～10.969 mg/g，平均值為3.913 mg/g，最高為樣點(diǎn)9邛海灣柏樾酒店內(nèi)溪流，最低為樣點(diǎn)10缸窯，最高值是最低值的22倍，多數(shù)樣點(diǎn)含量在2～4 mg/g之間?？嗖莞街锶~綠素a含量為0.007～0.043 mg/g，平均值為0.022 mg/g，最高為樣點(diǎn)3和樣點(diǎn)14，最低為樣點(diǎn)11鵝掌河入湖河口?？嗖莞街锷锪繛?.033～0.427 g/g，平均值為0.175 g/g，樣點(diǎn)11鵝掌河入湖河口最高，樣點(diǎn)17大漁村最低。

從圖3-b可以看出，穗狀狐尾藻共采集了14個(gè)樣點(diǎn)，植株葉綠素a含量為1.841～12.614 mg/g，平均值為3.557 mg/g，最高為樣點(diǎn)9邛海灣柏樾酒店內(nèi)溪流，最低為樣點(diǎn)16觀景臺(tái)，最高值是最低值的6.85倍，多數(shù)樣點(diǎn)含量在2～3 mg/g之間;穗狀狐尾藻附著物葉綠素a含量為0.014～0.084 mg/g，平均值為0.041 mg/g，最高為樣點(diǎn)12核桃村，最低為樣點(diǎn)16觀海石，其次是樣點(diǎn)6邛海賓館，僅0.015 mg/g。穗狀狐尾藻附著物生物量為0.177～5.867 g/g，平均值為0.763 g/g，樣點(diǎn)9邛海灣柏樾酒店內(nèi)溪流最高，樣點(diǎn)13青龍寺最低。

從圖3-c可以看出，馬來眼子菜共采集到6個(gè)樣點(diǎn)，植株葉綠素a含量為3.733～13.000 mg/g，平均值為8.755 mg/g，最高為樣點(diǎn)7新村，最低為樣點(diǎn)14，最高值是最低值的3.48倍，多數(shù)樣點(diǎn)含量在8～12 mg/g之間;馬來眼子菜附著物葉綠素a含量為0.006～0.078 mg/g，平均值為0.037 mg/g，最高為樣點(diǎn)7新村，最低為樣點(diǎn)10缸窯。單位馬來眼子菜附著物生物量為0.045～1.209 g/g，平均值為0.351 g/g，樣點(diǎn)7新村最高，樣點(diǎn)10缸窯最低。

從圖3-d可以看出，黑藻共采集到5個(gè)樣點(diǎn)，植株葉綠素a含量為1.358～3.580 mg/g，平均值為2.694 mg/g，最高為樣點(diǎn)8邛海灣柏樾酒店湖濱帶，最低為樣點(diǎn)19小漁村內(nèi)河流，最高值是最低值的2.63倍，多數(shù)樣點(diǎn)含量在2～4 mg/g之間;黑藻附著物葉綠素a含量為0.016～0.108 mg/g，平均值為0.055 mg/g，最高為樣點(diǎn)8邛海灣柏樾酒店湖濱帶，最低為樣點(diǎn)14。黑藻附著物生物量為0.104～0.470 g/g，平均值為0.242 g/g，樣點(diǎn)18小漁村湖濱帶最高，樣點(diǎn)14最低。

從圖3-e可以看出，金魚藻共采集到4個(gè)樣點(diǎn)，植株葉綠素a含量為2.304～3.635 mg/g，平均值為2.791 mg/g，最高為樣點(diǎn)3邛海濕地二期庫塘生境，最低為樣點(diǎn)2邛海濕地二期河流生境，最高值是最低值的1.58倍;金魚藻附著物葉綠素a含量為0.009～0.098 mg/g，平均值為0.038 mg/g，最高為樣點(diǎn)3邛海濕地二期庫塘生境，最低為樣點(diǎn)20小漁村內(nèi)河流。金魚藻附著物生物量為0.128～0.535 g/g，平均值為0.334 g/g，樣點(diǎn)3邛海濕地二期靠近湖的人工庫塘最高，樣點(diǎn)20小漁村內(nèi)河流最低。

從圖3-f可以看出，大茨藻共采集到4個(gè)樣點(diǎn)，植株葉綠素a含量為1.262～2.073 mg/g，平均值為1.639 mg/g，最高為樣點(diǎn)4邛海濕地2期湖濱帶，最低為樣點(diǎn)18小漁村湖濱帶和樣點(diǎn)21朱家河入湖口湖濱帶;大茨藻附著物葉綠素a含量為0.008～0.128 mg/g，平均值為0.059 mg/g，最高為樣點(diǎn)4邛海濕地2期湖濱帶，最低為樣點(diǎn)21朱家河入湖口湖濱帶。大茨藻附著物生物量為0.042～0.566 g/g，平均值為0.293 g/g，樣點(diǎn)22土城河湖濱帶最高，樣點(diǎn)21朱家河入湖口湖濱帶最低。

從圖3-g可以看出，篦齒眼子菜僅采集到1個(gè)樣點(diǎn)，植株、附著物葉綠素a含量分別為2.35、0.079 mg/g，篦齒眼子菜附著物生物量為0.275 g/g。

研究結(jié)果表明，邛海濕地1月沉水植物基本仍處于生長(zhǎng)發(fā)育期，7種植物均未完全處于枯萎期，新村馬來眼子菜植株葉綠素含量高達(dá)13.000 mg/g。植物葉綠素a含量、附著物葉綠素a含量以及植物附著物生物量不僅具有物種種間差異，且同種植物還具有種內(nèi)空間差異。7種沉水植物中，馬來眼子菜冬季葉綠素a含量最高，其次為苦草與穗狀狐尾藻，大茨藻植株葉綠素a 含量最低。沉水植物附著物葉綠素a含量主要受浮游植物數(shù)量與種類的影響。研究結(jié)果表明，冬季篦齒眼子菜附著物葉綠素a含量最高，其次為大茨藻、黑藻、穗狀狐尾藻、金魚藻、馬來眼子菜、 苦草。沉水植物附著物生物量從高到低依次是穗狀狐尾藻、馬來眼子菜、金魚藻、大茨藻、篦齒眼子菜、黑藻、苦草。

3 討論與討論

3.1 邛海濕地淺水區(qū)冬季水質(zhì)分析

浮游植物對(duì)環(huán)境變化非常敏感，水體葉綠素a含量及透明度可直接反映水體營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)水平，是湖泊水體營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)的指示指標(biāo)[24]。本研究顯示，邛海濕地淺水區(qū)水體葉綠素a含量為1.10～11.16 mg/m3，平均為4.98 mg/m3。根據(jù)我國(guó)富營(yíng)養(yǎng)化評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)（表2）[6]，樣點(diǎn)20小漁村內(nèi)河流、樣點(diǎn)21朱家河入湖口屬富營(yíng)養(yǎng)，邛海濕地出海區(qū)域?qū)僦懈粻I(yíng)養(yǎng)，其他絕大部分區(qū)域?qū)僦袪I(yíng)養(yǎng)，有4個(gè)樣點(diǎn)屬貧中營(yíng)養(yǎng)。邛海出海區(qū)域淺水區(qū)水體葉綠素a含量比其他區(qū)域高。研究表明，邛海湖及濕地淺水區(qū)未達(dá)到輕度藻化風(fēng)險(xiǎn)，絕大部分區(qū)域在中營(yíng)養(yǎng)以下，少部分區(qū)域?qū)僦懈粻I(yíng)養(yǎng)。

邛海水體葉綠素a含量遠(yuǎn)低于巢湖、滇池、青山湖等湖泊。巢湖2008年3月全湖葉綠素a含量平均為6.9 mg/m3，8月葉綠素a含量最高，平均為146.37 mg/m3，巢湖水深平均約3 m，最大水深7 m，透明度在0.29～0.46 m之間，且入湖河流較多[25]。Ma等的研究表明，滇池水體葉綠素a含量為（239.63±79.26） μg/L[26]，沉水植物主要集中分布在近岸3 m區(qū)域，但覆蓋面積較低，隨著水體藻類和化學(xué)需氧量（CODCr）的增加，沉水植物種類逐漸減少[27]。趙旭德等對(duì)青山湖研究表明，全湖區(qū)水體葉綠素a含量為20.65～35.88 μg/L，平均為29.81 μg/L，多數(shù)區(qū)域已達(dá)輕度藻化風(fēng)險(xiǎn)，透明度均低于1 m[28]。參照荷蘭費(fèi)呂沃湖的觀察結(jié)果，總磷濃度的閾值在150 μg/L左右，當(dāng)總磷濃度小于50 μg/L 時(shí)，以草型生態(tài)系統(tǒng)占主導(dǎo)，當(dāng)總磷濃度大于250 μg/L時(shí)，以藻型生態(tài)系統(tǒng)占主導(dǎo)[29]。因邛海濕地恢復(fù)后，未見水質(zhì)方面研究報(bào)道，但筆者2018年4月對(duì)濕地淺水區(qū)相同樣點(diǎn)的水質(zhì)分析顯示，總磷濃度呈現(xiàn)空間異質(zhì)性，1/3以上樣點(diǎn)總磷濃度超過150 μg/L。本研究表明，若單以葉綠素a含量評(píng)價(jià)，邛海濕地淺水區(qū)1/3以上樣點(diǎn)處于中富營(yíng)養(yǎng)，但涉及區(qū)域均有沉水植物分布?？梢?，藻型生態(tài)系統(tǒng)與草型生態(tài)系統(tǒng)的轉(zhuǎn)換，不僅與營(yíng)養(yǎng)鹽濃度有關(guān)，還受水域面積、水深、水交換周期、原生植被等多種因素影響。但值得肯定的是，在相同環(huán)境中，當(dāng)水體營(yíng)養(yǎng)鹽濃度增加到一定程度（即外部環(huán)境壓力超過系統(tǒng)自我修復(fù)極限），原以水草為主的生態(tài)系統(tǒng)會(huì)向藻型生態(tài)系統(tǒng)轉(zhuǎn)變，并逐漸趨于穩(wěn)定。但在藻型生態(tài)系統(tǒng)中，減少水體中營(yíng)養(yǎng)鹽，藻型生態(tài)系統(tǒng)不會(huì)立即恢復(fù)到以水草為主的生態(tài)系統(tǒng)[5]。結(jié)果表明，邛海濕地淺水區(qū)部分樣點(diǎn)處于中富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)，管理部門應(yīng)引起重視。

3.2 邛海濕地淺水區(qū)冬季沉水植物分析

本研究結(jié)果表明，調(diào)查的絕大部分樣點(diǎn)均有沉水植物分布，且冬季沉水植物仍處于生長(zhǎng)發(fā)育期，在一些淤泥底質(zhì)生境，沉水植物覆蓋度與種類均較高，馬來眼子菜植株葉綠素a含量平均為8.755 mg/g。邛海屬亞熱帶季風(fēng)氣候，具有冬暖夏涼特點(diǎn)，全年無明顯冬季，1、2月平均氣溫均在10 ℃ 以上。沉水植物生長(zhǎng)于淺水區(qū)，冬季水溫較高，若不考慮測(cè)定時(shí)間和水環(huán)境，23個(gè)樣點(diǎn)水溫平均13.7 ℃?？嗖?、穗狀狐尾藻、馬來眼子菜、金魚藻、黑藻、大茨藻、篦齒眼子菜種群無明顯的枯萎期，其生長(zhǎng)特性類似于陸生植物中的常綠植物。邛海濕地物種組成與同一區(qū)域滇池沉水植物相似，和瀘沽湖沉水植被差異較大[27，30]。與張宇等調(diào)查結(jié)果[31]相比，本次調(diào)查未發(fā)現(xiàn)穿葉眼子菜（P. perfoliatus）和菹草（P. crispus），可能與調(diào)查季節(jié)和采樣點(diǎn)有關(guān)。本次調(diào)查中苦草和穗狀狐尾藻出現(xiàn)頻率最高，苦草主要分布于湖濱帶和人工濕地庫塘淺水區(qū);穗狀狐尾藻主要分布于湖濱帶和人工濕地?fù)Q水強(qiáng)的一些區(qū)域;馬來眼子菜呈帶狀分布，主要分布在邛海賓館到鵝掌河以及小漁村一帶;金魚藻主要分布在人工庫塘、河流等水流相對(duì)靜止區(qū)域;黑藻主要分布在入湖河口、溪流、部分湖灣處;大茨藻基本散生于其他群落中，僅朱家河湖濱帶呈純種群出現(xiàn);篦齒眼子菜僅在小漁村有分布。本次調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，部分樣點(diǎn)沉水植物群落結(jié)構(gòu)與2018年4月定點(diǎn)調(diào)查差異較大，特別是樣點(diǎn)18小漁村。調(diào)查樣方內(nèi)苦草蓋度大大銳減，金魚藻急劇增多，大茨藻、黑藻均有增多的趨勢(shì)。此外與人工內(nèi)河流交匯區(qū)域，馬來眼子菜與篦齒眼子菜面積與密度急劇擴(kuò)展。隨著邛海濕地生態(tài)功能的不斷恢復(fù)，水生植被面積必定會(huì)增加，以致引起水域生態(tài)系統(tǒng)群落結(jié)構(gòu)與功能發(fā)生相應(yīng)變化。邛海濕地恢復(fù)工程實(shí)施后，水域面積擴(kuò)大，濕地面積擴(kuò)增，濕地生境類型多樣化，水質(zhì)總體有所好轉(zhuǎn)，因此建議管理部門和科研機(jī)構(gòu)針對(duì)水生植被演替較快區(qū)域，在人工內(nèi)河流（6、5期）、人工庫塘（1、3期）、湖濱帶、內(nèi)河流與邛海湖交匯區(qū)域（6、5期）、人工庫塘與邛海湖交匯區(qū)域（1期）等不同生境選設(shè)樣點(diǎn)進(jìn)行水生植被、浮游生物、底棲動(dòng)物以及水環(huán)境特征等方面的定點(diǎn)長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)，為水域生態(tài)系統(tǒng)演替研究、沉水植被重建和人工濕地恢復(fù)提供理論指導(dǎo)。

邛海因特殊的地理環(huán)境，非常適合沉水植物生長(zhǎng)。沉水植物在水域生態(tài)系統(tǒng)中具有重要功能，但值得注意的是，沉水植物對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境要求較高，特別是光照條件。雖邛海光照充足，但本次調(diào)查中也發(fā)現(xiàn)，因莕菜、菱角、蓮等浮葉植物和挺水植物的分布，沉水植被演替變化極為明顯，因此在濕地管理中人工栽培觀賞與經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高的植物時(shí)，特別要注意沉水植物的保護(hù)和監(jiān)測(cè)。

3.3 邛海濕地淺水區(qū)冬季沉水植物附生藻類分析

湖泊濕地主要初級(jí)生產(chǎn)者為水草和藻類，本研究表明，藻類在水體和植物附著物上均有分布。不同沉水植物冬季單位植株著生藻類葉綠素a含量從高到低依次為篦齒眼子菜、大茨藻、黑藻、穗狀狐尾藻、金魚藻、馬來眼子菜、苦草，與由文輝研究結(jié)果[32]相似，附生藻類生物量表現(xiàn)為黑藻>金魚藻>菹草>馬來眼子菜。在高等水生植物生長(zhǎng)茂盛區(qū)，附植生物群落初級(jí)生產(chǎn)力在總生產(chǎn)力中貢獻(xiàn)較高，陳重軍等調(diào)查發(fā)現(xiàn)，附植生物群落初級(jí)生產(chǎn)力占總初級(jí)生產(chǎn)力的40%～50%，其生物量遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過浮游植物[33]。本研究結(jié)果也表明，在沉水植物生長(zhǎng)區(qū)域，附植藻類生產(chǎn)力遠(yuǎn)高于浮游藻類。以廣布種穗狀狐尾藻為例，邛海濕地穗狀狐尾藻單位附著物葉綠素a含量平均為0.041 mg/g，以穗狀狐尾藻1 000 g/m3生物量計(jì)算[27]，沉水植物將附著41 mg/m3藻類，而水體葉綠素a含量平均為4.98 mg/m3。Phillips等的研究表明，導(dǎo)致富營(yíng)養(yǎng)化湖泊水生植被衰退的原因，不是水體浮游植物，而是水生植被表面附著物的增加[34]，因?yàn)楦街锊粌H削弱達(dá)到植物表面的光照條件和影響植物生理代謝，且附著生物代謝產(chǎn)物對(duì)水生植物有明顯的抑制作用。魏宏農(nóng)等研究發(fā)現(xiàn)，富營(yíng)養(yǎng)化湖泊高濃度營(yíng)養(yǎng)鹽不僅會(huì)促使水體中藻類大量繁殖，使透明度下降，有機(jī)質(zhì)增加，而且還會(huì)促進(jìn)沉水植物表面附著物總量增加，進(jìn)一步影響沉水植物呼吸作用與光合作用等生理代謝，從而加劇沉水植物的衰老與死亡[10]。本研究發(fā)現(xiàn)，植株枯萎區(qū)比綠色生長(zhǎng)區(qū)附著物更多，新生植株與器官附著物極少，風(fēng)浪大，底質(zhì)為淤泥區(qū)域植物附屬物多且植株葉綠素a含量低。因此，著生藻類在調(diào)節(jié)水環(huán)境與沉水植物分布與生長(zhǎng)方面的作用可能比浮游藻類更為重要。

大量野外與室內(nèi)研究表明，沉水植物對(duì)浮游植物有明顯的影響，會(huì)明顯降低水體藻類密度和葉綠素a含量[35-37]，但絕大多數(shù)學(xué)者僅對(duì)水體浮游植物進(jìn)行了研究，而未考慮附著藻類。沉水植物對(duì)浮游藻類作用是因化感作用直接影響浮游藻類還是由于沉水植物作為介質(zhì)參與天然生物膜的形成，使藻類不僅分布于水體，而且還大量寄宿在植物附著物上，二者綜合效應(yīng)還須要進(jìn)一步研究闡明。

邛海流域生態(tài)整治及濕地生態(tài)恢復(fù)峻工4年后，邛海濕地未達(dá)到輕度藻化風(fēng)險(xiǎn)，淺水區(qū)少數(shù)區(qū)域?qū)儇氈袪I(yíng)養(yǎng)，多數(shù)區(qū)域?qū)僦袪I(yíng)養(yǎng)，出海區(qū)屬中富營(yíng)養(yǎng)，局部人工濕地和湖濱帶處于富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)，出海方向比其他區(qū)域水質(zhì)差。23個(gè)樣點(diǎn)中有22個(gè)樣點(diǎn)發(fā)現(xiàn)7種沉水植物，其中苦草和穗狀狐尾藻為邛海濕地的廣布種。7種沉水植物冬季葉綠素a含量表現(xiàn)為馬來眼子菜>苦草>穗狀狐尾藻>金魚藻>黑藻>篦齒眼子菜>大茨藻。馬來眼子菜非常適合邛海的生態(tài)環(huán)境，沉水植被在一些區(qū)域的演替較為迅速，其面積有擴(kuò)大趨勢(shì)。菱角、莕菜、蓮等浮葉植物和挺水植物會(huì)直接制約沉水植物生長(zhǎng)擴(kuò)繁。浮游植物不僅分布于水體中，而且還大量寄宿在植物附著物上，不同沉水植物附著藻類葉綠素a含量不同。沉水植物與浮游植物相關(guān)性研究中，建議將附著藻類一起納入研究?jī)?nèi)容。同時(shí)建議管理部門和科研機(jī)構(gòu)加強(qiáng)對(duì)水生植被和淺水區(qū)的保護(hù)與管理，可在特殊區(qū)域布設(shè)樣點(diǎn)研究水生態(tài)系統(tǒng)的演替規(guī)律，為水生植被恢復(fù)提供理論依據(jù)。

致謝：感謝邛瀘風(fēng)景區(qū)楊鍵對(duì)本研究的大力支持！

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