小興安嶺原始紅松林的植被多樣性

于 洋，鄒 莉，孫婷婷，唐慶明，郭 靜，張國權(quán)，譚 昀

(1.東北林業(yè)大學林學院，黑龍江 哈爾濱 150040； 2.呼倫貝爾市林業(yè)科學研究所，內(nèi)蒙古 呼倫貝爾 021008)

小興安嶺原始紅松林是我國溫帶針葉林帶內(nèi)最典型、最重要的森林生態(tài)系統(tǒng)，在凈化空氣、保持水土、防風固沙、調(diào)節(jié)氣候、維持生態(tài)穩(wěn)定和保護生物多樣性等方面發(fā)揮著巨大的作用[1]。近半個世紀以來，全球氣候變化、環(huán)境逐步惡化、水土流失等問題的發(fā)生，導致原始紅松林遭到嚴重的破壞，而這種破壞最直接的表現(xiàn)就是原始紅松林生態(tài)環(huán)境的惡化、群落結(jié)構(gòu)的破壞、植被多樣性的喪失及森林面積的驟減，而群落結(jié)構(gòu)特征和植物多樣性又是衡量森林群落健康的基礎(chǔ)內(nèi)容[2-4]。近幾年的研究表明，保護紅松林物種多樣性不但能夠使森林的生產(chǎn)力長期維持在一個較高的水平，而且有利于保持地下部分土壤微生物功能的多樣性，進而起到維護整個林內(nèi)地上與地下生態(tài)系統(tǒng)平衡的作用[5-6]。目前，為應(yīng)對小興安嶺原始紅松林當前存在的問題，查清其群落結(jié)構(gòu)特征和植被多樣性是前提，從而可以從物種多樣性的角度來制定保持其林內(nèi)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的辦法，也可以分析紅松林植被多樣性形成、更替及維持機理，進而為種群生存能力、瀕危狀況、滅絕速率及產(chǎn)生原因分析提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)[7]。本研究以探索原始紅松林植被多樣性為目的，調(diào)查我國小興安嶺原始紅松林的植被群落特征，并分析其群落多樣性，以期為我國原始紅松林保護與恢復(fù)的實踐工作提供科學依據(jù)。

1 研究方法

1.1研究地概況及林型選擇 試驗在黑龍江省伊春市涼水國家級自然保護區(qū)進行。保護區(qū)位于128°53′20″ E，47°10′50″ N，總面積6 394 hm2，林業(yè)用地面積6 243 hm2，其中天然林總面積5 430.5 hm2，占保護區(qū)總面積的84.9%。年平均氣溫-0.3 ℃，年平均降水量676 mm，年平均相對濕度78%，年日照時數(shù)1 850 h，屬于典型的溫帶大陸性濕潤氣候。本試驗共設(shè)兩種林型，選擇紅皮云杉(Piceakoraiensis)紅松林(HY)為研究對象，以與其毗鄰的人工落葉松(Larixgmelini)純林(LY)為對照(表1)。

1.2地表植被群落結(jié)構(gòu)特征調(diào)查 采用典型抽樣法，根據(jù)兩種林型植被群落特征，選擇植被保存較完整的半自然群落且能代表各群落類型的地段進行研究。每種林型中設(shè)8塊10 m×10 m的喬木樣地，每個喬木樣地內(nèi)設(shè)5 m×5 m的灌木樣方5個、2 m×2 m的草本樣方4個。灌木樣方設(shè)于喬木樣地四角與中心，草本樣方隨機分布。植物群落劃分為喬木層、灌木層和草本層，采用生態(tài)群落學調(diào)查方法[8]，將胸徑2 cm以上、高度1.5 m以上的植被用“每木記賬法”進行記錄。分別記錄喬木種名、數(shù)目、株高、胸徑、冠幅、蓋度，灌木及草本種名、叢數(shù)、高度、蓋度等。同時記錄樣地的坡向、坡位、土壤類型等環(huán)境因子。

表1 各林地林內(nèi)特征Table1 General situation in two forest types

1.3植被群落物種多樣性計算 植被群落物種多樣性的計算采用物種豐富度指數(shù)(S)、物種多樣性指數(shù)(SP、SW)和群落均勻度指數(shù)(Jsw)來表示[9-11]。 計算公式為：

物種豐富度指數(shù)(S)=樣地內(nèi)物種總數(shù)；

SP指數(shù)(D)=N(N-1)/∑ni(ni-1);

SW指數(shù)(H)=-∑PilnPi；

群落均勻指數(shù)(Jsw)=(-∑PilnPi)/lnS。

式中，Pi為種i的相對重要值，ni為種i的重要值；N為種i所在樣地的各物種重要值之和[12-13]。

重要值(IV)=[Dr+Hr+Pr(Cr)]/3[12]；

相對密度(Dr)=某一物種密度/所有物種密度之和×100%；

相對高度(Hr)=某一物種高度之和/所有物種高度之和×100%；

相對蓋度(Cr)=某一物種蓋度/所有物種蓋度之和×100%；

相對優(yōu)勢度(Pr)=某個種優(yōu)勢度/所有種優(yōu)勢度之和×100%。

2 結(jié)果與分析

2.1紅皮云杉紅松林植被多樣性分析

2.1.1紅皮云杉紅松林植被群落物種組成分析 林內(nèi)共有維管束植物36種，隸屬于22科32屬(表2)。其中，蕨類植物2科2屬2種，裸子植物1科2屬2種，單子葉植物3科4屬4種，雙子葉植物17科26屬28種。含種數(shù)較多的科是薔薇科5種和菊科3種，調(diào)查結(jié)果中僅含1～2個種的科有20個，占總科數(shù)的90.91%。群落中的32個屬中，僅含1種的屬有28屬，占總屬數(shù)的87.50%，表明該區(qū)群落科屬組成結(jié)構(gòu)相對分散。

2.1.2紅皮云杉紅松林植被群落結(jié)構(gòu)分析 紅皮云杉紅松林群落喬木層中，胸徑在5.0～12.9 cm范圍內(nèi)個體數(shù)最多，占35%左右，其他個體的胸徑級主要集中在13.0～24.9 cm(表3)。紅皮云杉紅松林群落的垂直結(jié)構(gòu)基本上為喬木層、灌木層、草本層。喬木層平均高13.13 m以上，蓋度59.09%，優(yōu)勢種為紅松；灌木層高度在0.3～2.9 m，種類較多，蓋度為47.33%，優(yōu)勢種為毛榛子(Corylusmandshurica)；草木層中出現(xiàn)最多的為尖齒蹄蓋蕨(Athyriumspinulosum)，群落總蓋度為69.36%。從整個徑級結(jié)構(gòu)及整體上看，紅皮云杉紅松林除幼齡樹最多外，成齡、中齡、老齡樹的數(shù)量基本一致，屬于穩(wěn)定型群落，空間資源利用較充分。

2.2落葉松林植被多樣性分析

2.2.1落葉松人工林植被群落物種組成 落葉松人工林內(nèi)共有維管束植物31種，隸屬于22科27屬，雙子葉植物居多(表4)。其中，蕨類植物2科2屬3種，裸子植物1科3屬3種，單子葉植物4科5屬6種，雙子葉植物15科17屬19種。種數(shù)較多的科是槭樹科、薔薇科和松科，各3種。調(diào)查結(jié)果表明，僅含1～2種的科有19科，占全部科數(shù)的86.36%。群落中27屬中，僅含1種的屬有24屬，占全部屬數(shù)的88.89%，該區(qū)群落的科屬組成結(jié)構(gòu)也較為分散。

2.2.2落葉松林植被群落結(jié)構(gòu)分析 落葉松人工林群落喬木層胸徑在5.0～12.9 cm范圍內(nèi)的個體占50%以上，各胸徑級主要集中在5.0～12.9 cm(表5)。落葉松人工林群落的垂直結(jié)構(gòu)基本為喬木層、灌木層、草本層。喬木層平均高為10.62 m以上，蓋度68.74%，優(yōu)勢種為落葉松；灌木層為灌木植物及喬木幼樹，高0.5～6.3 m，種類較少，蓋度55%以上，優(yōu)勢種為稠李(Prunuspadus)；草本層中蕨類植物最多，高度最高可達45 cm以上的，如尖齒蹄蓋蕨，其余高度多在20 cm以下，總蓋度為30.63%。落葉松種群徑級結(jié)構(gòu)呈鐘形，空間資源利用充分，屬穩(wěn)定型種群。從整體上看，落葉松幼齡樹最多，其次是成齡樹，故落葉松人工林群落屬于穩(wěn)定型群落。

表2 紅皮云杉紅松林植物種類統(tǒng)計Table 2 Statistic on floristics of Picea koraiensis forest

表3 紅皮云杉紅松林喬木層植被群落徑級分布Table 3 The DBH size-class structure of tree layer vegetational community in Picea koraiensis forest

表4 落葉松人工林植物種類統(tǒng)計Table 4 Statistic on floristics of Larix gmelini forest

表5 落葉松人工林植被群落喬木層個體徑級分布Table 5 The DBH size-class structure of arbor layer vegetational community in Larix gmelini forest

2.3兩種林型植物群落物種多樣性分析

2.3.1S指數(shù)分析 S指數(shù)代表一個群落或生境中物種數(shù)量的多少。落葉松林草本層與灌木層S指數(shù)顯著高于喬木層(P<0.05)，而草本層與灌木層之間無顯著差異(P>0.05)(圖1)。紅皮云杉紅松林草本層、灌木層、喬木層的S指數(shù)彼此之間差異顯著，但以草本層的S指數(shù)最高。兩種林型相比較而言，紅皮云杉紅松林草本層的S指數(shù)明顯高于落葉松林，而其余兩層的S指數(shù)兩種林型比較接近。

圖1 不同林型S指數(shù)比較Fig.1 S index of different vegetational layers community in different forests

2.3.2SP指數(shù)分析 SP指數(shù)也用來反映物種多樣性，表示群落中個體出現(xiàn)的概率大小。落葉松林喬木層的SP指數(shù)顯著低于草本層與灌木層(P<0.05)；紅皮云杉紅松林各層間的SP指數(shù)彼此之間差異顯著，但仍以草本層物SP指數(shù)最高(圖2)。將兩種林型的SP指數(shù)相比可知，喬木層與灌木層的SP指數(shù)比較接近，紅皮云杉紅松林的草本層SP指數(shù)要高于落葉松林。

2.3.3SW指數(shù)分析 SW指數(shù)不但可以反映群落中物種的數(shù)量，還能表現(xiàn)出物種個體間存在的差異。同時，SW指數(shù)也能較好地反映個體密度、生境差異、群落類型、演替階段等。落葉松林各層之間的SW指數(shù)差異不顯著(P>0.05)，大小基本一致；紅皮云杉紅松林各層之間SW指數(shù)仍表現(xiàn)出顯著的差異性(P<0.05)，草本層的SW指數(shù)依然最高；與落葉松林相比紅皮云杉紅松林的草本層的SW指數(shù)要明顯高于落葉松林，而兩種林型的喬木層與灌木層SW指數(shù)基本無明顯差異(圖3)。

2.3.4Jsw指數(shù)分析 Jsw指數(shù)能反映各物種個體數(shù)目分配的均勻程度，代表群落或生境中全部物種個體數(shù)目的分配狀況。紅皮云杉紅松林各層間Jsw指數(shù)基本無差異，而落葉松林喬層、灌木層和草本層Jsw指數(shù)差異顯著，且灌木層Jsw指數(shù)最高。將兩種林型各層的Jsw指數(shù)相比可知，落葉松林中灌木層Jsw指數(shù)要顯著高于紅松林中灌木層Jsw指數(shù)，而落葉松林草本層Jsw指數(shù)卻明顯低于紅松林中Jsw指數(shù)，喬木層基本無差異。

圖3 不同林型SW指數(shù)比較Fig.3 SW index of different vegetational layers community in different forests

圖4 不同林型Jsw指數(shù)比較Fig.4 Jsw index of different vegetational layers community in different forests

3 討論與結(jié)論

原始森林植被多樣性是近年來生態(tài)學、環(huán)境科學等學科研究的熱點。通過對原始森林植被多樣性的研究可以反映出林內(nèi)物種多樣性、土壤功能多樣性、微生物功能多樣性等諸多指標，也是評價森林陸地生態(tài)系統(tǒng)與地下部分生態(tài)系統(tǒng)的重要方法[14-16]。以往的研究表明，在原始櫟樹(Quercuspalustris)林中，植被物種豐富度指數(shù)與物種多樣性指數(shù)、土壤功能多樣性呈顯著的正相關(guān)[17]；影響森林生態(tài)系統(tǒng)平衡的重要因子——微生物也顯著地受林內(nèi)植被多樣性的影響，微生物功能多樣性與林內(nèi)物種多樣性存在著明顯的相關(guān)關(guān)系，并且植被多樣性在維持林內(nèi)生態(tài)系統(tǒng)平衡過程中扮演著重要角色[18]。本研究表明，原始紅松林與落葉松人工林相比有著更多的植被種類，并且原始林中高等雙子葉植物的種類也多于人工林；在群落結(jié)構(gòu)方面原紅松始林群落結(jié)構(gòu)相對均勻，而落葉松人工林群落結(jié)構(gòu)則比較集中；在物種多樣性方面原始紅松林草本層的植被多樣性指數(shù)也明顯高于人工林。因而，我們可以間接地推測，原始紅松林的土壤功能、微生物功能等均優(yōu)于落葉松人工林。

綜上所述，可以初步確定，原始紅松林的植被群落在具有相對較高的物種多樣性的同時，與人工林相比均較穩(wěn)定。所以，保護原始紅松林植被多樣性具有深遠的現(xiàn)實意義，當林內(nèi)出現(xiàn)環(huán)境破壞、生態(tài)系統(tǒng)失衡、物種多樣性喪失等問題時，是無法靠人工營林的方式來模擬其原始生態(tài)環(huán)境面貌的。

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