紅毛草Rhynchelytrum repens (Willd.) C.E. Hubbard的繁殖特性*

陳 彥，楊中藝，袁劍剛

(1. 電子科技大學(xué)中山學(xué)院化學(xué)與生物工程學(xué)院，廣東 中山 528403;2. 中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣東 廣州 510275)

紅毛草Rhynchelytrumrepens(Willd.) C.E. Hubbard為多年生禾本科植物，原產(chǎn)于熱帶南非，作為觀賞植物和牧草被世界各地廣泛種植。在20世紀(jì)50年代，紅毛草被中國(guó)的臺(tái)灣省引進(jìn)作為觀賞植物和牧草引進(jìn)作為栽培種，隨后逸生為野生種，已歸化。目前在廣東省、福建省、海南島、香港和澳門等地都有分布。研究表明，紅毛草作為先鋒植物廣泛存在于廣東省珠江三角洲地區(qū)受損生境中[1]。在許多如廢棄采石場(chǎng)跡地、建筑垃圾棄土場(chǎng)、新筑道路兩側(cè)等典型受損生境中，早期形成的簡(jiǎn)單草本植物群落組成往往以紅毛草為優(yōu)勢(shì)種。國(guó)外對(duì)退化和受損生境早期植物群落的調(diào)查中也發(fā)現(xiàn)了由紅毛草和其他草本植物組成的植物群落[2-5]。因此，國(guó)內(nèi)外的相關(guān)研究表明紅毛草是熱帶和南亞熱帶地區(qū)許多受損生境的先鋒植物。

紅毛草在受損生境中成為先鋒植物既可能是物種競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果，也可能由植物的生態(tài)位所決定。生物本身的生物學(xué)特性，例如，個(gè)體大小、種內(nèi)和種間關(guān)系、選擇優(yōu)勢(shì)以及繁殖格局等都可能影響植物的適應(yīng)策略。適應(yīng)策略指的是生物對(duì)所處生存環(huán)境條件的不同適應(yīng)方式，這些都是生物在不同棲息環(huán)境下長(zhǎng)期演化的結(jié)果。植物的繁殖力是維持一個(gè)物種延續(xù)的重要因子，植物的繁殖策略(Reproductive strategy)是指植物在其生活史過程中，通過最佳的資源分配格局，以其特有的繁殖屬性去適應(yīng)環(huán)境，提高植物適合度的自組織過程。其適應(yīng)的對(duì)象是生存環(huán)境，最終目標(biāo)是物種的持續(xù)生存和繁衍[6]。在受損生境中，如廢棄采石場(chǎng)、公路邊坡，環(huán)境惡劣且多變，此時(shí)有性繁殖可能更有優(yōu)勢(shì)，因而植物可能會(huì)把更多的資源分配到有性繁殖器官上，一定程度上，植物的資源分配格局能夠反映對(duì)環(huán)境的適應(yīng)情況。所以，通過研究植物的繁殖效力(Reproductive Effort，RE)可以了解其繁殖能力及策略，以此衡量植物在環(huán)境中的適應(yīng)性。繁殖策略常用生物量的方法來表示，以有性繁殖器官的生物量與總生物量的比值表示[7-11]，也有以有性繁殖器官的生物量與地上部分生物量的比值表示[12-14]。早期研究植物繁殖分配式的結(jié)果顯示，一年生植物或者短命的(short-lived)多年生植物(6～7周的生活周期，生活周期過后，地上部分死亡，而地下部分卻能保持活性，r-選擇物種)，在干擾嚴(yán)重的情況下，分配至繁殖器官的能量要多于長(zhǎng)命的(long-lived)多年生植物(k-選擇物種)[15-18]。如此看來，僅根據(jù)紅毛草作為受損生境中的先鋒植物和作為長(zhǎng)命植物的生物特性，難以預(yù)測(cè)其繁殖策略。

此外，植物的有性繁殖也可反映植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)，植物有性繁殖的主要器官是種子，種子的大小、外部形態(tài)和萌發(fā)、休眠、壽命等生理特性與植物在生境中的延續(xù)有莫大關(guān)聯(lián)。Chamber J C[19]和Fenner M等[20]的研究發(fā)現(xiàn)，種子的大小直接影響了其傳播、散布、存活及被捕食幾率，間接地影響到植物對(duì)植被更新和恢復(fù)的貢獻(xiàn)。Willems J H等[21]指出帶芒的草本植物種子，因?yàn)槊⒌拇嬖谑狗N子較容易傳播，較容易停留在土壤表面，因而種子一般會(huì)在較短時(shí)間內(nèi)萌發(fā)，不易進(jìn)入土壤種子庫。

迄今為止，對(duì)于廣泛分布于廣東、福建、海南等地的歸化植物的紅毛草的生物學(xué)特性知之甚少，尤其缺乏對(duì)于其成為這些地區(qū)受損生境先鋒植物種的機(jī)制的了解。本研究擬采用盆栽試驗(yàn)的方法，探討紅毛草的繁殖策略、繁殖分配和有性繁殖特性，以期從繁殖生物學(xué)角度探討紅毛草成為特定地區(qū)受損生境先鋒植物的機(jī)理，并為論證在生態(tài)恢復(fù)領(lǐng)域開發(fā)利用紅毛草資源的可行性提供理論依據(jù)。本研究的主要內(nèi)容包括：①紅毛草的種子特性，目的在于從紅毛草的種子壽命及其在極端環(huán)境中的發(fā)芽特性等方面了解其有性繁殖特點(diǎn)；②紅毛草的繁殖策略，目的在于了解紅毛草的資源分配格局對(duì)其在極端環(huán)境中的適應(yīng)情況。

1 材料與方法

1.1 紅毛草的繁殖策略

1.1.1 試驗(yàn)地條件 試驗(yàn)地位于廣東省清遠(yuǎn)市兆田生態(tài)園內(nèi)，清遠(yuǎn)市位于北緯23°31'-25°12' N，東經(jīng)111°55'-113°55' E，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫21.6 ℃，年均降雨量2 216 mm，相對(duì)濕度為78%。

1.1.2 試驗(yàn)處理 盆栽種植，4個(gè)種植密度，分別為每盆1株(1)，每盆5株(5)，每盆10株(10)，每盆15株(15)每個(gè)處理5個(gè)重復(fù)。

1.1.3 植物材料的準(zhǔn)備 種子于2003年11月采于南沙廢棄采石場(chǎng)和公路邊，發(fā)芽前，用w=1%的高錳酸鉀進(jìn)行種子表面消毒10 min，用雙蒸水沖洗5～6次，置于培養(yǎng)皿中發(fā)芽1周，紅毛草長(zhǎng)出3片小葉后移栽到塑料花盆(底部直徑 20 cm、頂部直徑25 cm、高度30 cm)，栽培基質(zhì)為沙3 kg/盆，每2 周施一次復(fù)合肥(N∶P∶K=15∶15∶15)，每次施肥量為3 g/盆 (溶于水中加入)。生長(zhǎng)90 d后，進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)和繁殖器官生物量測(cè)定。

1.1.4 生物量測(cè)定方法 植株收獲后，將根、莖葉和花序(包括花、果實(shí)和種子，全部作為繁殖器官)分開，分別置于恒溫干燥箱內(nèi)，105 ℃殺青30 min，再于75 ℃烘干至恒質(zhì)量，記錄為干質(zhì)量生物量m，分別稱量每盆總生物量和平均單株生物量。

1.1.5 計(jì)算方法 得出植株各部分的生物量后，根冠比和繁殖效力的計(jì)算公式如下[10，22]：

(1)

(2)

其中，式(2)中，繁殖器官為整個(gè)穗狀花序，包括花、果實(shí)與種子。

1.2 紅毛草的種子特性

1.2.1 植物材料 紅毛草種子于2003年11月采于廣州市南沙區(qū)廢棄采石場(chǎng)，種子保存在4 ℃的冰箱內(nèi)。

1.2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 為了研究種子采收后貯藏時(shí)間對(duì)種子發(fā)芽率的影響，自2004年8月至2007年11月，每隔一段時(shí)間從冰箱取種子進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)(發(fā)芽溫度為26 ℃)，共進(jìn)行了8次試驗(yàn)。具體的發(fā)芽試驗(yàn)時(shí)間分別是2004年8月(記為04-08，貯存了9 個(gè)月)、2004年11月(04-11，12 個(gè)月)、2005年06(05-06，18 個(gè)月)、2005年11月(05-11，24 個(gè)月)、2006年6月(06-06，30 個(gè)月)、2006年11月(06-11，36 個(gè)月)、2007年5月(07-05，41 個(gè)月)和2007年11月(07-11，48 個(gè)月)。

同時(shí)為探討環(huán)境溫度對(duì)種子發(fā)芽的影響，貯存9個(gè)月的種子分別在常溫(28 ℃)和高溫(45 ℃)下進(jìn)行了發(fā)芽試驗(yàn)。

1.2.3 發(fā)芽試驗(yàn)方法 挑選成熟種子，用w=1% 高錳酸鉀種子表面消毒15 min，用雙蒸水沖洗5～6次。消毒過后的種子置于Ф為11 cm鋪墊了定性濾紙的培養(yǎng)皿中，每個(gè)培養(yǎng)皿放置100粒種子，并置于人工氣候箱內(nèi)(發(fā)芽溫度根據(jù)試驗(yàn)處理進(jìn)行設(shè)置，光照12 h /黑暗12 h，相對(duì)濕度80%)進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)，種子壽命研究重復(fù)10次，溫度處理重復(fù)5次。每天記錄發(fā)芽種子數(shù)并保持濾紙濕潤(rùn)，直至第15天。統(tǒng)計(jì)總的發(fā)芽數(shù)并根據(jù)以下公式計(jì)算種子發(fā)芽率和發(fā)芽相對(duì)速率：

(3)

(4)

1.3 數(shù)據(jù)分析

所得數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和差異顯著性檢驗(yàn)(LSD-檢驗(yàn))，所用統(tǒng)計(jì)軟件為SPSS16.0(SPSS Inc.)，利用Microsoft Office Excel 2007作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 紅毛草的繁殖特性

表1列出了各種植密度下，每盆紅毛草花、莖葉和根的生物量。結(jié)果顯示，種植密度越大，每盆的總生物量越大，呈15>10>5>1，密度處理間差異顯著(p<0.05)，其中15株/盆的種植密度下各器官的生物量和總生物量都顯著高于其他種植密度(p<0.05)；除根外，10株/盆的其他器官生物量和總生物量也顯著高于5株/盆和單株種植的(p<0.05)。花和莖葉的生物量亦呈15>10>5>1，種植密度越大，總生物量越大，但低密度種植間(5株/盆和1株/盆)差異不顯著(p>0.05)。根的情況十分異常，各密度之間的關(guān)系是15>5>1>10，最小值出現(xiàn)在10株/盆的處理，可能是受試驗(yàn)過程中某些因素影響下產(chǎn)生的偶然現(xiàn)象。

表1 不同種植密度處理下各器官每盆的總生物量1)(Means±SD，n=5)Table 1 The biomass of different organs R. repens under different planting density g·盆-1

1)同列中，不同小寫字母表示差異顯著(p<0.05)，相同小寫字母表示差異不顯著。n=20

紅毛草各組織單株生物量、根冠比、總生物量和繁殖效力(RE)如圖1所示。單株總生物量和營(yíng)養(yǎng)器官生物量隨種植密度而變化，且變化趨勢(shì)一致。單株種植的情況下(1株/盆)，單株總生物量和各營(yíng)養(yǎng)器官(莖葉和根)生物量顯著高于其他處理 (p<0.05)。 但非單株種植處理 (5株/盆、10株/盆、15株/盆)間單株?duì)I養(yǎng)器官生物量和單株總生物量均差異不顯著(p>0.05)，可見紅毛草個(gè)體生物量和種群密度的關(guān)系與密度越大、個(gè)體生物量越小的一般規(guī)律略有不同，在一定密度范圍內(nèi)，個(gè)體營(yíng)養(yǎng)器官生物量和總生物量受種群密度的影響比較小。根冠比則在低密度條件下(1株/盆、5株/盆)顯著高于高密度種植(10株/盆、15株/盆)(p<0.05)，且兩種情況有非常明顯的差異，顯示紅毛草資源分配格局受到種群密度的影響，而且可能存在著一個(gè)臨界密度。

(不同小寫字母表示差異顯著(p<0.05)) 圖1 不同種植密度下紅毛草平均每株各組織生物量、總生物量、根冠比和繁殖效力Fig.1 The average values of spike, shoot, root and the total biomasses, R/S and RE per plant of R. repens under different planting density (Means±SD，n=5)

繁殖器官(全株花序，包括每株的花、果實(shí)和種子)的生物量在種植密度為5株/盆的情況下顯著低于其他處理(p<0.05)，其他處理間差異不顯著(p>0.05)。這一結(jié)果說明紅毛草的繁殖過程(包括有效分蘗的形成、花序的體量等)受到了一個(gè)臨界種群密度的非常明顯的影響，在這個(gè)臨界密度下繁殖器官的生物量只有其他種群密度的1/3甚至更少，無論其他密度是低于(1株/盆)或是高于(10株/盆、15株/盆)這個(gè)臨界密度。這也許是因?yàn)樵谠撆R界密度的種群中紅毛草的有性繁殖后代(種子)有最大的成活機(jī)會(huì)，因而植物不需分配太多的資源用于保障有性繁殖的成功。

2.2 紅毛草的種子發(fā)芽及壽命

紅毛草種子貯存9月后，在常溫下的發(fā)芽率為73.2%(n=5)，顯著高于高溫下的發(fā)芽率(p<0.05)，而高溫下發(fā)芽率仍能保持在一定的水平(30.2%,n=5)，顯示紅毛草具有較強(qiáng)的耐熱能力。

紅毛草種子在48個(gè)月的貯藏期內(nèi)，其發(fā)芽率也有所下降(圖2)，從2004年8月(保存9個(gè)月)的72.8%下降到2007年11月(保存48個(gè)月)的41.8%，3年多的時(shí)間內(nèi)下降了42.6%，4年后仍在種子的壽命期。前2年內(nèi)(保存9個(gè)月、12個(gè)月、18個(gè)月和24個(gè)月)，保存時(shí)間越久發(fā)芽率越低，而且差異顯著(p<0.05)，后2年的變化趨勢(shì)一樣，但要保存時(shí)間相差超過12個(gè)月才差

異顯著(p<0.05)，同年內(nèi)的差異不顯著，說明前2年的發(fā)芽率的損失速率要高于后2年。

表2列出了紅毛草前6 d的發(fā)芽情況，結(jié)果顯示，4年內(nèi)，紅毛草在不同貯藏時(shí)間都可以在第1天發(fā)芽，貯藏后3年內(nèi)(4 ℃貯藏9、12、18、24、30和36個(gè)月)第1天相對(duì)發(fā)芽速率差異不顯著(p>0.05)；貯藏41個(gè)月之后，第1天的發(fā)芽種子數(shù)顯著下降(p<0.05)，但與貯藏48個(gè)月的發(fā)芽比例差異不顯著。紅毛草種子在貯藏的前3年內(nèi)，第2天和第3天的發(fā)芽數(shù)最多，因此，可以將置床后第3 天作為測(cè)定紅毛草發(fā)芽勢(shì)的時(shí)間；貯藏41個(gè)月之后，其發(fā)芽的高峰期推遲到第3-5天，集中度也有所下降?？梢?，在4 ℃保存條件下，紅毛草有較長(zhǎng)的種子壽命，同時(shí)，紅毛草作為受損生境中的先鋒植物，具有突然爆發(fā)和快速繁殖的潛能，這可能有利于其利用短暫出現(xiàn)的有利條件而迅速建立種群。但這種能力隨著種子貯存時(shí)間的延長(zhǎng)而有所削弱。

(不同小寫字母表示差異顯著(p<0.05))圖2 不同貯藏時(shí)間對(duì)紅毛草發(fā)芽率的影響(Means±SD，n=10)Fig.2 Effect of conserved time to germination rate of R. repens

貯藏時(shí)間/月發(fā)芽率/%第1天第2天第3天第4天第5天第6天9474±283a402±585a3458±499ab1108±369b275±148d193±121e12461±292a3912±540a3752±525a593±296c324±188d251±200e18449±248a3267±503b3103±351b1255±459b733±246c490±210d24392±209a3072±424b2847±571b1030±265b500±215cd426±210d30393±182a3348±587b2949±248b1013±334b856±234c479±188d36439±223a2129±489c1974±243c1346±270b1366±199b738±234c41040±084b110±160d1799±395c1943±509a1943±646a1517±413a48086±144b226±272d2025±353c2153±567a1860±344a1106±288b

1)表中同列不同小寫字母表示差異顯著(p<0.05)，相同字母表示差異不顯著(p>0.05)

3 討 論

植物的資源分配是植物生長(zhǎng)周期中一個(gè)很重要的方面，植物體內(nèi)各功能組件之間的資源分配可決定植物自身的行為或?qū)Νh(huán)境變化的響應(yīng)方式，有性繁殖占用資源減少時(shí)，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的資源分配就會(huì)增加(Sutherland, 1988; Westely, 1993)，反之有性繁殖占用資源增加時(shí)就會(huì)制約植物營(yíng)養(yǎng)體的存活和生長(zhǎng)(Reekie & Bazzaz, 1992)。本研究中以繁殖效力來衡量植物生長(zhǎng)時(shí)資源分配情況的指標(biāo)，也可稱為繁殖投資，指的是有性繁殖過程中以營(yíng)養(yǎng)活動(dòng)轉(zhuǎn)變而來的凈資源，即有性繁殖上的分配占總資源分配的比例，也就是說一株植物一定時(shí)間內(nèi)同化產(chǎn)物用于有性生殖的比例，常用生物量表示[7,9,22,23]。本研究中，設(shè)置不同的種植密度來衡量紅毛草繁殖投資對(duì)不同環(huán)境影響強(qiáng)度的反應(yīng)，研究結(jié)果顯示，當(dāng)種植密度增大，紅毛草的RE值亦顯著增大。前人研究發(fā)現(xiàn)，繁殖分配與種植密度的關(guān)系存在3種可能：①種植密度與有性繁殖的比例成正相關(guān)，增加種植密度可以使有性繁殖增加(Assemat & Oka, 1980)；②高密度導(dǎo)致植物的有性繁殖減少(Hawthorn & Cavers, 1982；Schimd & Harper, 1985)；③植物的有性繁殖與密度無關(guān)(Bazzaz & Ackerly, 1992)。在高密度下，紅毛草的RE反而增加，屬于第一種情況，這可能是因?yàn)樵诟呙芏雀?jìng)爭(zhēng)下，植物生長(zhǎng)速率降低，個(gè)體變小，個(gè)體因?yàn)楦?jìng)爭(zhēng)而死亡的幾率增加。事實(shí)上，紅毛草單株生物量對(duì)種群密度的響應(yīng)也是比較敏感的。從進(jìn)化的角度看，在生長(zhǎng)脅迫強(qiáng)度達(dá)到一定程度時(shí)，植物會(huì)分配較多的資源進(jìn)行繁殖，導(dǎo)致植物增加RE的比例，以獲得更大的個(gè)體適合度，維持種群的繁衍[22]。這一特性是使紅毛草的繁殖效力對(duì)種植密度做出響應(yīng)的其中一個(gè)原因，并有助于其在受損生境中成為先鋒植物。

植物的干物質(zhì)分配是一個(gè)很復(fù)雜的過程，受多種因素的影響，根冠比可以作為群落或者生態(tài)系統(tǒng)的特征，普遍認(rèn)為，植物的根冠比受土壤水分、光照、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)、修剪、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑所調(diào)節(jié)。在土壤干旱、增加光照或噴灑生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑時(shí)，根冠比值會(huì)增大。低密度種植情況下紅毛草根冠比顯著高于高密度種植(p<0.05)(圖1)，這與其他一般植物在脅迫條件下的響應(yīng)規(guī)律有所不同，在高密度種植營(yíng)養(yǎng)有限的情況下，紅毛草的RE值卻顯著高于低密度種植(p<0.05)，說明紅毛草在脅迫增加時(shí)，可能會(huì)通過減少對(duì)根系的資源投入來保障有性繁殖過程的成功。

植物種子發(fā)芽的整齊度是物種的重要特性之一，是植物在逆境中入侵和生存的一種能力，如果是機(jī)會(huì)主義者，很容易出現(xiàn)“突然爆發(fā)和猛烈的破產(chǎn)”的風(fēng)險(xiǎn)。表3顯示，紅毛草種子在合適的條件下，第1天便開始發(fā)芽，這在許多常見多年生禾本科草種中是比較少見的，大部分多年生牧草的種子發(fā)芽都是在第4天、甚至第7天之后啟動(dòng)[24-25]，極少有草種在第1天便發(fā)芽研究報(bào)道。對(duì)于許多多年生禾本科草本植物，如鴨茅Dactylisglomarata、高羊茅Festucaarundinacea、多年生黑麥草Loliumpererme、貓尾草Phleumpratense等，測(cè)定其發(fā)芽勢(shì)的時(shí)間一般是置床后第7天[25]，而紅毛草在第3天便展示最大的相對(duì)發(fā)芽率。由此可見，紅毛草種子能夠以相當(dāng)快的速度大量萌發(fā)，這與其作為先鋒種的繁殖特征是一致的。

紅毛草在競(jìng)爭(zhēng)過程中，有較大的繁殖效力，分配較多的資源于有性繁殖器官；從生境考慮，紅毛草種子在高溫情況下(45 ℃)，仍保持30.2%的發(fā)芽率，有較強(qiáng)的耐熱性；種子萌發(fā)迅速，在第1天就有種子發(fā)芽，在第3天達(dá)到最大相對(duì)發(fā)芽速率；其種子在保存4年仍維持較高的發(fā)芽率。綜上所述，紅毛草能夠在嚴(yán)重干擾的區(qū)域中成功定植并繁衍，不僅因其有較高的RE值，還與其定植后種子的大量且快速萌發(fā)有密切關(guān)系。然而現(xiàn)有研究結(jié)果難以清晰的確定其繁殖策略是典型的r-策略。

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