植物幼苗抗逆機制研究進展

賀轉(zhuǎn)轉(zhuǎn) 邢佳佳 陳玲 蘭海燕

（新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院 新疆生物資源與基因工程重點實驗室，烏魯木齊 830046）

種子萌發(fā)和幼苗建成是植物生活史中兩個最關(guān)鍵的階段，它們直接決定著植物種群的延續(xù)。幼苗定居是決定植物達到對環(huán)境最終適宜度的重要標(biāo)志［1］。種子萌發(fā)期的幼苗常暴露于土壤表面，直接承受來自地表的各種環(huán)境因素的脅迫，因此也是抗逆性最弱的時期［2，3］。它們在極端環(huán)境中的發(fā)生和定居顯得尤為艱難［4］。在溫帶內(nèi)陸鹽生荒漠區(qū)生境十分嚴(yán)酷，通常強光、高低溫、干旱和鹽漬化等環(huán)境脅迫相伴發(fā)生并貫穿植物整個生活周期。植物幼苗發(fā)育階段時常遭受這些極端惡劣條件的影響，因此幼苗是否能夠適應(yīng)這些脅迫因子是溫帶荒漠植物能否成功定居的關(guān)鍵。由于早期幼苗對環(huán)境因子極為敏感，所以其數(shù)量隨環(huán)境變化波動很大［5］。能夠在此生境下生存的荒漠植物，必然有其成功的適應(yīng)對策［3］。

不同種植物的幼苗適應(yīng)逆境的策略各異，一些植物早期采取以種子的“量”和“質(zhì)”取勝策略，如豬毛菜、異子蓬等一年生鹽生植物；或借助暫時的有利生境度過脆弱幼苗早期階段，如多數(shù)短命植物。而有些抗旱性極強的植物，如梭梭在幼苗期并不具備抗逆特征，通常其幼苗與早春短命植物的生境重疊，以此度過生命最早階段，并迅速完善適應(yīng)干旱的結(jié)構(gòu)與機能［6］。

盡管幼苗期是一年生植物生活史中最脆弱的階段，但各種逆境中仍然繁衍著許多抗逆植物種類。由此顯示，不同植物演化出了各種抗逆機制，特別是幼苗期抗逆策略尤為重要。本文主要從形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化以及分子生物學(xué)等層面對幼苗期抗逆機理進行綜述，以期為深入研究植物幼苗期抗逆機理提供參考。

1 植物幼苗抗逆的形態(tài)結(jié)構(gòu)適應(yīng)機制

1.1 子葉結(jié)構(gòu)對幼苗發(fā)育的影響

幼苗期顯著區(qū)別于成株期的形態(tài)及結(jié)構(gòu)特征是子葉的存在。研究顯示，子葉對幼苗的早期發(fā)育起重要作用。子葉中貯存的大量營養(yǎng)為種子萌發(fā)、幼苗出土及早期發(fā)育直接提供物質(zhì)和能量［7］。種子萌發(fā)后，子葉內(nèi)貯藏物質(zhì)的降解是一個活躍的代謝過程，它不僅包括貯藏物質(zhì)水解成小分子產(chǎn)物的酶反應(yīng)，還涉及細(xì)胞之間的物質(zhì)運輸中的物質(zhì)降解過程［8，9］。火炬松幼苗子葉數(shù)有偏多或偏少的現(xiàn)象，其幼苗生長量主要受子葉數(shù)量和種子重量的影響［10］。子葉還是幼苗早期最重要的光合器官［11，12］。子葉的光合能力通常在幼苗出土后8-15 d最強［13-17］。甜瓜子葉光合強度的最大值較苗期真葉低，但有效光合壽命期較長。其子葉光合貢獻率隨著苗齡增長而迅速下降的主要原因是真葉面積以加速度擴大導(dǎo)致子葉的面積比下降［18］。

通常子葉與真葉在解剖結(jié)構(gòu)上具有明顯差異，子葉缺失對真葉的形成有一定的促進作用。梅擁軍等［19］對陸地棉子葉受冷害不同程度與真葉出現(xiàn)的關(guān)系研究發(fā)現(xiàn)，隨著子葉受冷害程度的加重，棉苗出現(xiàn)第一片真葉的頻率顯著增大，說明子葉損傷可能有利于真葉的出現(xiàn)。關(guān)于子葉受損程度對幼苗生長是否有絕對的促進作用，江雪飛等［20］對黃瓜幼苗的研究發(fā)現(xiàn)，這種促進不是絕對的，還要取決于受損的苗齡。

1.2 株型及根、葉適應(yīng)逆境的形態(tài)特征

植物在對生長環(huán)境的長期適應(yīng)過程中，常常形成特定的形態(tài)及組織結(jié)構(gòu)特征［21，22］。不同類型和不同生境使植物在根、莖、葉等不同部位的形態(tài)和結(jié)構(gòu)適應(yīng)特征多種多樣。植物與環(huán)境、結(jié)構(gòu)與功能之間具有辨證統(tǒng)一的關(guān)系［23］。

植株矮化是逆境植物的顯著特征。矮小的株型不僅利于保持水分，還可充分利用近地面的氣溫，通過生殖枝的強烈分化將光合積累更多地轉(zhuǎn)化為果實的形成［24］。與此同時，發(fā)達的根系對植物苗期抗逆特別是抵御土壤干旱具有積極作用［25］。根系是植物吸收水分、營養(yǎng)及土壤脅迫直接相關(guān)的器官，對于地上部分生長發(fā)育和籽粒產(chǎn)量形成均有重要影響［26］。植株矮化和發(fā)達的根系，這些抗逆表型的研究主要集中在成株期，而在幼苗期的相關(guān)報道很少。

逆境脅迫下，植物的葉面積減小被認(rèn)為是幼苗對干旱脅迫的最初反應(yīng)過程之一［27，28］。在鹽脅迫下，鹽生植物的形態(tài)變化如葉片肉質(zhì)化或退化，角質(zhì)層較厚或具有蠟質(zhì)、氣孔的變化及被腺毛、具鹽腺或鹽囊泡等都是其成株的適應(yīng)特性，而對幼苗的研究鮮見報道。

植物在對生長環(huán)境長期適應(yīng)的過程中常常形成特定的組織結(jié)構(gòu)［21，22］。白刺花幼苗葉片具有中生結(jié)構(gòu)特征，葉肉中長柱形柵欄細(xì)胞及排列較緊密海綿組織，這是其適應(yīng)干旱與強光生態(tài)環(huán)境的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)［29，30］。葉肉是葉片進行光合作用的主要場所，白刺花葉肉組織厚度與幼苗生物量及WUE之間的相關(guān)關(guān)系表明，葉肉組織厚度的變化對植物生長及水分利用有較大的影響，并且干旱脅迫下葉肉細(xì)胞大小改變是葉肉厚度發(fā)生變化的主要原因［31］。

(1) 加速度和動位移反應(yīng)。由于壩基廊道埋藏于壩體與基礎(chǔ)內(nèi)部，其加速度和動位移等動力反應(yīng)不大，順河向較其他兩個方向反應(yīng)較大，圖 6給出了廊道頂部沿壩軸線三個方向加速度和動位移的分布曲線。順河向加速度在河床中部反應(yīng)較大，最大值為6.0 m/s2，橫河向和豎直向加速度沿廊道長度方向分布比較均勻；廊道順河向動位移也是在河床中部明顯較大，極值為2.7 cm，橫河向和豎直向動位移沿廊道長度方向變化不大。

1.3 其他結(jié)構(gòu)對幼苗發(fā)育的影響

除了株型、根、葉的形態(tài)以及子葉對植物幼苗發(fā)育過程產(chǎn)生影響外，有研究者顯示，某些植物幼苗還通過以下一些現(xiàn)象抵御逆境脅迫，并順利過渡至成株期。

胎生是指某些有花植物的種子成熟后不經(jīng)過休眠或只有短暫休眠直接在母體上萌發(fā)的現(xiàn)象［32］。紅樹植物最突出的外部特征是發(fā)育過程中具有胎生現(xiàn)象，一般被認(rèn)為這是保護幼苗免受高鹽脅迫或培育強壯幼苗以適應(yīng)脫離母體后的海水環(huán)境的一種機制，也是紅樹植物耐鹽的早期調(diào)節(jié)機制［33］。

此外，種群的影響亦很重要。幼苗是種群更新不可逾越的重要階段，成為影響種群更新的“瓶頸”之一［34，35］，干旱脅迫會限制幼苗生長及定居，從而影響種群更新過程。

2 幼苗抗逆的生理生化適應(yīng)性機制

環(huán)境脅迫可通過植物內(nèi)在的生理生化過程反映出來。由于幼苗對非生物脅迫的敏感性而使其成為初步鑒定植物抗逆性的理想階段［36］。而對幼苗的光合特征及碳水化合物儲存的研究，能夠解釋植物在此時期的生存策略，一定程度上反映了植物對環(huán)境的適應(yīng)性［37］。

2.1 子葉在幼苗發(fā)育及抗逆中的生理生化變化

子葉除了在形態(tài)結(jié)構(gòu)上對幼苗發(fā)育起到關(guān)鍵作用，在生理生化方面亦有其獨特的功能。通過對黃瓜1-7 d苗齡子葉的研究顯示，子葉的生理生化狀態(tài)與花芽的分化有一定的關(guān)系，其可能為花原基的分化提供所需的碳架和氨基酸［38］。Song等［39］通過對囊果堿蓬和梭梭的觀察研究發(fā)現(xiàn)，其干種子子葉中含葉綠素，推測這一特性可能有利于植物以最快速度度過對鹽最敏感的幼苗時期。對鹽脅迫下刺毛堿蓬的子葉中葉綠素含量的研究表明，子葉中的葉綠素在形成幼苗過程中起到極其關(guān)鍵的作用［40］。在研究昆諾阿藜（Chenopodium quinoa）的子葉對其幼苗期耐鹽性的作用中發(fā)現(xiàn)，由于子葉對離子的吸收、滲透物質(zhì)的顯著積累和調(diào)節(jié)功能，從而在很大程度上促進了幼苗對鹽脅迫的適應(yīng)性［41］。

2.2 鹽脅迫效應(yīng)

鹽脅迫一方面顯著抑制植物幼苗生長，造成植物發(fā)育遲緩；另一方面造成其營養(yǎng)器官不能充分生長和分化，使植物的發(fā)育進程提前［42］。

趙可夫［43］對棉花幼苗的耐鹽機理研究顯示，NaCl對棉苗主要造成初級而非次生離子毒害。隨鹽濃度升高，鹽生植物堿蓬幼苗中鈉離子含量急劇升高，有機滲調(diào)質(zhì)脯氨酸含量隨之升高，而可溶性糖含量則降低，推測無機離子在堿蓬幼苗應(yīng)對鹽脅迫引起的滲透調(diào)節(jié)中比有機溶質(zhì)的作用更關(guān)鍵［44，45］。堿蓬在鹽環(huán)境中從幼苗開始的整個生長周期中積累的大量β-花青素可能參與調(diào)節(jié)細(xì)胞中過量ROS的含量［46］。對萵苣幼苗的耐鹽性研究表明，抗氧化酶在萵苣幼苗生長過程中清除鹽脅迫造成的ROS積累具有積極的作用［47］。趙昕等［48］研究顯示：在鹽脅迫下，與擬南芥幼苗相比，鹽芥葉片有機組分中酯類、蛋白質(zhì)、碳水化合物代謝對脅迫的積極響應(yīng)，以及與抗鹽相關(guān)的蛋白質(zhì)二級結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性是其耐鹽性的重要原因。

2.3 干旱脅迫效應(yīng)

干旱和鹽漬化相似，均導(dǎo)致土壤環(huán)境的高滲壓，造成滲透脅迫從而影響植物幼苗的生長發(fā)育。對不同品種小麥幼苗的抗旱性研究表明，干旱會嚴(yán)重抑制小麥幼苗的生長，使小麥體內(nèi)脯氨酸大量積累，抗氧化酶的活性升高［49］。植物對干旱和鹽脅迫有許多類似的保護性反應(yīng)，如氣孔關(guān)閉及滲透保護物質(zhì)（如脯氨酸）的積累。在干旱脅迫下，烏桕幼苗的光合強度下降可能是由于氣孔關(guān)閉以及細(xì)胞間隙CO2濃度降低造成的［50］。

滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累有助于幼苗度過干旱脅迫［51］。滲透調(diào)節(jié)作為植物的重要抗逆生理機制，得到了較廣泛的研究。景瑞蓮等［52］研究發(fā)現(xiàn)，小麥幼苗是通過增加甜菜堿的含量來增強其抗旱性，甜菜堿含量越高，幼苗抗旱性越強。一些研究表明，小麥幼苗在干旱脅迫或鹽脅迫下，可溶性糖含量增加，參與降低細(xì)胞滲透勢，提高滲透調(diào)節(jié)能力，從而保持相對良好的葉片水分狀況，進而達到抗旱的作用［53，54］。梭梭的植株抗旱能力極強，但其幼苗初期需要充足的水分才能正常生長，隨后其生長由干旱敏感型轉(zhuǎn)變?yōu)榭垢珊敌停?］，這種轉(zhuǎn)變很可能與幼苗中甜菜堿的積累有關(guān)。越來越多的證據(jù)表明，Ca2+在植物細(xì)胞對干旱和鹽脅迫的反應(yīng)中也有著類似的動態(tài)和作用。與鹽脅迫相比，干旱脅迫條件下，植物幼苗主要通過一些滲調(diào)物質(zhì)，如脯氨酸和甜菜堿以及可溶性糖的積累應(yīng)對脅迫。也有研究顯示Ca2+對干旱脅迫下幼苗的發(fā)育很重要。

2.4 高低溫脅迫效應(yīng)

高溫會嚴(yán)重影響植物的生長和生理代謝，主要是高溫脅迫造成植物的水分虧缺、光合速率降低、生長緩慢、活性氧代謝失調(diào)引起膜脂過氧化和質(zhì)膜通透性增加等危害［55］。楊華庚和陳慧娟［56］對蝴蝶蘭的研究也表明，其幼苗可通過合成可溶性的滲調(diào)質(zhì)和增強抗氧化酶活性來耐受高溫脅迫。

低溫會引起活性氧代謝失調(diào)從而造成植物幼苗細(xì)胞膜的物理特性的改變［57］。余土元等［58］對低溫脅迫下香蕉幼苗的研究表明，外源添加H2O2和CaCl2可以降低MDA含量及膜透性，增強抗氧化酶的活性從而使其抗寒性增強。對水稻幼苗抗冷性研究也顯示抗氧化機制在低溫適應(yīng)過程中起重要調(diào)節(jié)作用［59］。脯氨酸含量對于調(diào)節(jié)鹽和干旱脅迫都很重要，同時其應(yīng)對低溫脅迫中起關(guān)鍵作用。王現(xiàn)科等［61-63］通過對栝樓幼苗進行低溫脅迫處理發(fā)現(xiàn)，其葉片組織脯氨酸含量急劇增加，由此提高了細(xì)胞液的濃度，降低了細(xì)胞質(zhì)的冰點，避免了細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)受傷害［60］。細(xì)胞質(zhì)中Ca2+的增加進一步啟動了細(xì)胞的冷馴化及抗凍基因的表達，從而度過低溫脅迫。

由此可知，幼苗在高溫脅迫下主要通過合成滲調(diào)物質(zhì)和增強抗氧化酶活性耐受高溫。在低溫脅迫下，與高溫脅迫具有相似的機制，其不同之處在于：幼苗中IP3的積累與其耐受低溫脅迫相關(guān)。

2.5 逆境下激素的變化

植物內(nèi)源激素的微量變化綜合調(diào)控植物一系列的生理生化反應(yīng)，對逆境植物的生長發(fā)育起至關(guān)重要的作用。對鹽生植物長葉紅砂幼苗在氯化鈉脅迫下內(nèi)源激素含量的變化研究表明，促進植物生長的IAA、ZR和GA3都隨著鹽濃度的升高呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，（ZR+GA3+ZR）/ ABA 的比值與植物的生長勢呈正相關(guān)［63］。Yuan等［64］的研究表明，ABA和GA信號通路上的一些基因在植物幼苗早期應(yīng)對鹽脅迫具有重要作用。丁文明等［65］研究發(fā)現(xiàn)，油菜素內(nèi)酯（epibrassinolide）可能參與提高過氧化物酶的活性和葉綠素的加速降解從而促進子葉衰老和莖的生長。Ozdemir等［66］的研究也證明，另一類植物激素24-類油菜素內(nèi)酯（24-epibrassinolide）可以減輕鹽脅迫給水稻帶來的氧化損傷，促進鹽脅迫下水稻幼苗的生長。在逆境脅迫條件下，幼苗體內(nèi)激素的變化是植物適應(yīng)逆境的一種重要機制。

3 幼苗抗逆分子機制

目前對植物抗逆分子機制的研究多集中在擬南芥等模式植物，且以成株期為主。對種子萌發(fā)期的分子調(diào)控機制也有一些報道，而苗期特有的基因應(yīng)答機制研究鮮見報道。

近年來已經(jīng)鑒定了許多逆境誘導(dǎo)基因。這些基因的產(chǎn)物按功能可以分為兩類：一類為功能蛋白，直接對植物細(xì)胞起保護作用，如水通道蛋白、分子伴侶、胚胎晚期富集蛋白（LEA）、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（糖類、脯氨酸等）合成酶和一些活性氧清除酶類等；另一類為調(diào)節(jié)蛋白，在非生物逆境誘導(dǎo)的基因表達和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中發(fā)揮作用，包括轉(zhuǎn)錄因子、蛋白激酶、蛋白磷酸酶、植物激素脫落酸（ABA）合成酶及一些信號分子等［67，68］。

3.1 功能基因

試驗證明，P5CS基因在擬南芥幼苗鹽脅迫響應(yīng)中發(fā)揮功能，檢測到植株中P5CR基因和P5CS基因轉(zhuǎn)錄水平都迅速提高［69，70］。進一步研究顯示，擬南芥幼苗在鹽和滲透脅迫下，隨細(xì)胞內(nèi)Ca2+的暫時性增加，AtP5CS基因的表達使脯氨酸積累進而增強其耐鹽和耐旱性［71］。脯氨酸合成酶P5CS基因還能提高植物的耐寒性。陳玉珍等［72］研究指出，抗凍性極強的天山雪蓮在2℃低溫鍛煉過程中，能夠通過增加脯氨酸的含量來增強幼苗的抗凍性，而體內(nèi)脯氨酸的含量受到脯氨酸合成酶P5CS基因的調(diào)控。由此顯示，P5CS基因?qū)τ酌缈鼓嫘跃哂兄匾暙I。Lea基因和HVA1基因分別為干旱和低溫脅迫下的幼苗期功能基因［73］。Lea為干旱誘導(dǎo)相關(guān)的功能基因，LEA蛋白是在種子成熟后期產(chǎn)生，但某些植物的幼苗中也有表達［74］。Straub等［75］研究發(fā)現(xiàn)，大麥HVA1基因（一種Lea基因，HVA1基因編碼的蛋白屬于第3組LEA蛋白）與種子的干旱脫水有關(guān)，且干旱、極端溫度及鹽脅迫均可誘導(dǎo)其迅速在幼苗中表達。

3.2 調(diào)節(jié)基因

眾所周知，轉(zhuǎn)錄因子主要通過調(diào)控功能基因的轉(zhuǎn)錄活性來實現(xiàn)調(diào)控。目前，有研究表明：乙烯響應(yīng)因子TERF2不僅可以提高水稻幼苗中滲透調(diào)節(jié)物和葉綠素的積累，而且可以減少ROS和MDA的濃度［76］。這樣可以幫助植物在幼苗期抵御鹽、旱脅迫，增強光合作用，進而順利度過幼苗期。

目前，已闡明與鹽脅迫信號傳導(dǎo)途徑相關(guān)的有促細(xì)胞分裂劑激活性蛋白激酶MAPK信號傳導(dǎo)途徑、鹽超敏感SOS信號傳導(dǎo)途徑，以及Ca2+依賴蛋白激酶CDPK等信號途徑［77］。有研究顯示，從水稻幼苗中獲得的OsCDPK13在轉(zhuǎn)基因水稻中通過磷酸化來響應(yīng)冷和GA3脅迫，但能夠被ABA所抑制［78］。而多數(shù)信號途徑及組分的研究并未將幼苗期和成株期進行明確區(qū)分。

4 結(jié)語

縱觀近年來對植物抗逆機理的大量研究，對幼苗期獨特抗逆策略的研究較為有限。即使供試材料為幼苗的研究，多數(shù)也并非針對幼苗的機制。其中對特殊環(huán)境中幼苗存活策略的研究更少有報道，究其原因：其一，可能幼苗階段比較短暫，容易被忽略；其二，可能與其各個層面抗性基礎(chǔ)的復(fù)雜性有關(guān)。然而，幼苗期特別是極端環(huán)境下植物的幼苗階段是順利完成其個體繁殖的最關(guān)鍵時期之一，闡明幼苗存活的機制將對深入理解極端環(huán)境物種的持續(xù)繁衍具有重要的理論價值。

對于子葉出土類植物而言，其幼苗區(qū)別于成株的顯著標(biāo)志就是子葉的存在。子葉的持續(xù)存在對早期幼苗特別是極端環(huán)境，如荒漠鹽漬生境中的幼苗具有何種意義，而這種以子葉為明顯特征的幼苗內(nèi)部又發(fā)生了怎樣的結(jié)構(gòu)、生理及基因應(yīng)答的變化，都是目前亟待深入研究的課題。鹽生環(huán)境對植物的生長、發(fā)育、繁殖，以及分布等生理生態(tài)特征有著深刻的影響。而開展環(huán)境因子對幼苗成活階段的影響研究有利于深入理解鹽生植物地理分布、物種建成及對鹽漬荒漠的適應(yīng)機制［1］。但由于植物幼苗抗逆機制是一個多策略、多層次、多環(huán)節(jié)、多基因的復(fù)雜過程，因此今后的研究工作任重而道遠。

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