4種禾本科牧草葉片的氣體交換特征

黃立新 羅崇彬 洪嵐 李婷 蔡水花 曹洪麟 嚴國成 沈浩

摘要：【目的】研究4種禾本科牧草的氣體交換日變化規(guī)律，分析影響其光合作用的主要因子，為篩選適宜我國南方地區(qū)種植的優(yōu)質高產(chǎn)牧草提供參考?！痉椒ā坷肔I-6400便攜式光合測定系統(tǒng)，測定我國南方4種禾本科牧草象草（Pennisetum purpureum）、紫葉皇竹草（Pennisetum sinese cv. Ziye）、熱研11號黑籽雀稗（Paspalum atratum cv. Reyan 11）和皇竹草（Pennisetum sinese Roxb）的葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（E）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）及空氣CO2濃度（Ca）、光合有效輻射（PPFD）、氣溫（Ta）和空氣相對溫度（RH）等參數(shù)，分析其日變化規(guī)律，并對氣體交換因子間及其與微氣象因子進行相關性分析?！窘Y果】象草的Pn日變化趨勢為單峰曲線，11：00達峰值24.98 μmol CO2/m2·s，紫葉皇竹草、熱研11號黑籽雀稗和皇竹草的Pn日變化趨勢均為雙峰曲線，Pn平均值排序為象草（13.81 μmol CO2/m2·s）>皇竹草（12.64 μmol CO2/m2·s）>紫葉皇竹草（8.89 μmol CO2/m2·s）>熱研11號黑籽雀稗（8.73 μmol CO2/m2·s）。除熱研11號黑籽雀稗的Gs一直呈下降趨勢外，其他3種牧草Gs的變化趨勢與Pn變化趨勢相吻合。Ci從9：00開始劇烈下降，11：00～16：00處于較低水平，16：00后又開始上升。象草、紫葉皇竹草和熱研11號黑籽雀稗的E日變化趨勢均為單峰曲線，皇竹草則為雙峰曲線。水分利用效率（WUE）日變化趨勢均呈雙峰曲線，其中象草的WUE整體上高于其他3種牧草。氣孔限制值（Ls）均在上午逐漸增大，中午和下午16：00前處于較高水平，16：00以后逐漸降低。4種牧草的Pn與其E及PPFD和Ta均呈極顯著正相關（P<0.01，下同），與Ci呈極顯著負相關；除熱研11號黑籽雀稗外，其他3種牧草的Pn均與Gs呈極顯著正相關?！窘Y論】象草和皇竹草具有較高的Pn和WUE，更適宜在我國南方地區(qū)種植。

關鍵詞： 象草；紫葉皇竹草；熱研11號黑籽雀稗；皇竹草；光合作用；微氣象因子

中圖分類號： S543 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2016）04-0542-06

0 引言

【研究意義】我國南方地區(qū)草山草坡資源豐富，且具有水熱條件好、生長期長等優(yōu)勢，蘊含著巨大的牧草產(chǎn)業(yè)發(fā)展?jié)摿?。選育出適合我國南方種植的高產(chǎn)優(yōu)質牧草品種，是合理開發(fā)利用南方草地資源的關鍵。象草（Pennisetum purpureum）為狼尾草屬多年生牧草，原產(chǎn)非洲，營養(yǎng)價值高、適口性好、易管理、利用時間長，現(xiàn)已成為中國南方養(yǎng)殖牛、羊青飼料的重要來源（馮光恒等，2014）。紫葉皇竹草（Pennisetum sinese cv. Ziye）為狼尾草屬多年生牧草，又名新型皇竹草，是皇竹草的一個變種，葉片呈紫色，產(chǎn)量高，適應性強，根系發(fā)達，有較好的固土保水能力（郭添福等，2009）。熱研11號黑籽雀稗（Paspalum atratum cv. Reyan 11）為雀稗屬多年生牧草，原產(chǎn)于巴西中南部濕熱地區(qū)，適應性強、適口性好、耐刈割再生能力強、種子量大、易于擴繁（劉金祥等，2009；虞道耿等，2010）?；手癫荩≒ennisetum sinese Roxb）為狼尾草屬多年生牧草品種，是由象草和美洲狼尾草雜交育成的三倍體，其根系發(fā)達，生長迅速，抗旱力強，對生存環(huán)境要求低，近年來已逐漸被應用于生態(tài)環(huán)境治理和保護方面（于海德和王寧，2007）。光合作用是植物的基本生理過程，是植物物質生產(chǎn)的基礎，其特性常以光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（E）及水分利用效率（WUE）等指標來反映（孟力力等，2015；于文穎等，2015），在評價牧草對于自然環(huán)境（特別是光照強度）的適應性及生產(chǎn)能力中具有重要作用（郭春燕等，2013）。因此，研究4種熱帶亞熱帶禾本科牧草的光合特征，以期篩選出適合南方生長的高產(chǎn)優(yōu)質牧草，為牧草的引種栽培和畜牧業(yè)生產(chǎn)中大面積推廣良種種植提供參考，同時對于充分、合理地開發(fā)利用我國南方草山草坡具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】張學權等（2006）和高瑞忠等（2012）研究發(fā)現(xiàn)，影響牧草光合作用的主要因子是光照強度，其次才是其他環(huán)境因子。光合作用不僅受環(huán)境因子的影響，還與植物自身特性有關。莫凌等（2010）通過對5個牧草品種的光合特性研究發(fā)現(xiàn)，牧草的Pn、E和Gs均隨有效光合輻射強度的增大而增大，WUE則是先增大后減小，且3個雜交品種的最大光合效率大于2個雀稗品種。中午通常太陽輻射強度大，空氣溫度高，有些植物的凈光合速率會發(fā)生下降，即出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象。馮光恒等（2014）研究表明，受干旱脅迫時象草會出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，而在水分條件較好的情況下，其Pn、Gs、E日變化趨勢則為單峰曲線。岳淑芳等（2015）通過對荒漠草原5種禾本科牧草光合特性的研究發(fā)現(xiàn)，“午休”期間，5種牧草的Pn、Gs、Ci、E明顯降低，并且氣孔限制是牧草發(fā)生光合“午休”的主要原因?！颈狙芯壳腥朦c】近年來我國在牧草的篩選及引種等方面進行了一些有益探索（沈景林和馮曉松，2003），但對影響牧草產(chǎn)量的因素仍缺乏認識。光合作用是牧草產(chǎn)量形成的基礎，受環(huán)境因子（如光照等）和自身內部因子（如Gs）的影響，在不同品種間存在差異。目前針對這4種禾本科牧草光合特性的研究還鮮見報道?！緮M解決的關鍵問題】通過對象草、紫葉皇竹草、熱研11號黑籽雀稗、皇竹草4種禾本科牧草氣體交換日變化規(guī)律的研究，分析影響禾本科牧草光合作用的主要因子，進一步闡明其光合特征，為篩選適宜我國南方地區(qū)種植的優(yōu)質高產(chǎn)牧草提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗地概況

試驗地位于廣東省四會市黃田鎮(zhèn)沙塘坑（東經(jīng)112°42′，北緯23°20′），地處北回歸線以南，屬亞熱帶季風氣候，雨量充沛，日照充足。年平均降雨量1800 mm左右；年平均氣溫21 ℃左右，年日照總量2225.4 h，年無霜期360 d，年平均相對濕度83%。土壤多為山地黃壤與赤紅壤。

1. 2 試驗材料

試驗材料為象草、紫葉皇竹草、熱研11號黑籽雀稗和皇竹草。象草和皇竹草購于廣州市皇竹草示范園，紫葉皇竹草由東莞植物園移栽而來，熱研11號黑籽雀稗種子由中國熱帶農業(yè)科學院提供。

1. 3 試驗方法

象草、紫葉皇竹草、皇竹草采用扦插種植，熱研11號黑籽雀稗通過種子播種。于2012年6月播種、扦插，小區(qū)面積為1.5 m×2.0 m，株距25.0 cm。2013年1月進行氣體交換參數(shù)測定。

選擇晴朗天氣（2013年1月15日），分別在9：00、10：00、11：00、12：00、13：00、14：00、15：00、16：00和17：00測定葉片氣體交換指標。每種禾本科牧草均隨機選取4株植株，每株植株均選擇4片生長狀況和位置相似的葉片在以上各時間點進行重復測定。測定項目包括凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（E）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、空氣CO2濃度（Ca）及光合有效輻射（PPFD）、氣溫（Ta）和空氣相對濕度（RH）等參數(shù)。所有氣體交換參數(shù)均使用LI-6400便攜式光合作用測定系統(tǒng)（Li-Cor Inc.，USA）測定，并記錄、下載相關數(shù)據(jù)。根據(jù)公式（1）計算葉片水分利用效率（WUE），根據(jù)公式（2）計算氣孔限制值（Ls）。

WUE=Pn/E （1）

Ls=1-Ci /Ca （2）

1. 4 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2007計算平均值和標準誤，利用SPSS 11.5進行統(tǒng)計分析，采用Sigma Plot 12.0和Excel 2007制圖。

2 結果與分析

2. 1 試驗地小環(huán)境

如圖1所示，試驗實測時間范圍內PPFD變化較大，12：00達最大值，為1385.0 μmol photons/m2·s左右，18：00降至最低，為4.4 μmol photons/m2·s。Ta日變化介于17.6～32.5 ℃，以14：00氣溫最高，且在12：00～ 14：00變化較平緩。相對濕度9：00時最高（53.4%），隨后開始呈線性下降，至14：00降至最低（34.8%），之后呈線性上升趨勢。Ca的日變化在380.0～435.0 μmol/mol ，基本保持相對穩(wěn)定。由此可見，試驗樣地的氣溫和光合有效輻射均在中午12：00左右達峰值，全天濕度較高，屬于冬季溫暖潮濕天氣。

2. 2 4種牧草氣體交換因子日變化

從圖2-A可以看出，象草的Pn日變化趨勢為單峰曲線，11：00達峰值24.98 μmol CO2/m2·s。紫葉皇竹草、熱研11號黑籽雀稗和皇竹草3種牧草的Pn日變化趨勢為雙峰曲線，均在11：00達第一峰值，分別為18.44、15.27和20.34 μmol CO2/m2·s；紫葉皇竹草和熱研11號黑籽雀稗在13：00達第二峰值，分別為12.04和12.67 μmol CO2/m2·s，皇竹草在14：00達第二峰值（16.70 μmol CO2/m2·s）。紫葉皇竹草和熱研11號黑籽雀稗在12：00、皇竹草在13：00時Pn降低，出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，是因為中午時間溫度過高，空氣濕度較低，植物開啟了自我保護，關閉氣孔以降低蒸騰作用，與此同時進入葉片細胞的CO2減少，Pn下降；空氣溫度下降后，Pn又再度上升；14：00后太陽輻射迅速減少，Pn也隨之降低。4種牧草8個測定時間點Pn平均值排序為象草（13.81 μmol CO2/m2·s）>皇竹草（12.64 μmol CO2/m2·s）>紫葉皇竹草（8.89 μmol CO2/m2·s）>熱研11號黑籽雀稗（8.73 μmol CO2/m2·s）。

從圖2-B可以看出，除熱研11號黑籽雀稗的Gs一直呈下降趨勢外，其他3種牧草Gs的變化趨勢大致與Pn變化趨勢相吻合。4種牧草的Ci從9：00開始劇烈下降，11：00～16：00處于較低水平，16：00后又開始上升（圖2-C）。象草、紫葉皇竹草和熱研11號黑籽雀稗的E日變化趨勢均為單峰曲線，皇竹草則為雙峰曲線（圖2-D），可能是皇竹草中午出現(xiàn)明顯的“午休”現(xiàn)象。4種牧草的Ci和E變化總體趨勢與Pn變化相契合。從圖2-E可看出，4種牧草的WUE日變化趨勢均呈雙峰曲線，其中象草的WUE整體上高于其他3種牧草，象草和皇竹草在16：00左右太陽散射光、折射光占優(yōu)勢的情況下保持較高的水分利用效率，分別為14.12和9.65 μmol CO2/mmol H2O。

從圖2-F可以看出，4種牧草的Ls均在上午逐漸增大，中午和下午16：00前處于較高水平，16：00后逐漸降低。象草的Ls在12：00達峰值0.78，13：00～16：00較穩(wěn)定，且處于較高水平。紫葉皇竹草、熱研11號黑籽雀稗和皇竹草的Ls在11：00達第一峰值，分別為0.62、0.64和0.67，然后開始下降，紫葉皇竹草和皇竹草的Ls在14：00達第二峰值，熱研11號黑籽雀稗的Ls在13：00～16：00處于較穩(wěn)定水平。

2. 3 4種牧草氣體交換因子間及其與微氣象因子的相關性

從表1～4可以看出，4種牧草的Pn與其自身的E及環(huán)境因子PPFD和Ta均呈極顯著正相關（P<0.01，下同），與Ci呈極顯著負相關；除熱研11號黑籽雀稗外，其他3種牧草的Pn均與Gs呈極顯著正相關；象草、紫葉皇竹草和熱研11號黑籽雀稗的Pn與RH呈顯著（P<0.05）或極顯著的負相關。4種牧草Gs與E和PPFD呈正相關，除熱研11號黑籽雀稗外其他均達極顯著水平。Ci與E、PPFD和Ta均呈極顯著負相關，與RH呈極顯著正相關。E與PPFD和Ta呈極顯著正相關；與RH呈極顯著負相關。

3 討論

本研究結果表明，8個測定時間點Pn的平均值排序為象草>皇竹草>紫葉皇竹草>熱研11號黑籽雀稗。象草和皇竹草在14：00～16：00太陽輻射相對較弱的環(huán)境下依然具有較高的Pn，說明兩者對弱光有較強的利用效率，在低光強的環(huán)境下也能較好地生長。Pn會直接影響牧草的生物量，Pn越大則凈產(chǎn)量越大。因此，從Pn來看，象草和皇竹草比紫葉皇竹草和熱研11號黑籽雀稗具有更高的經(jīng)濟效益。

葉片蒸騰作用是植物耗水的主要形式，WUE是評價作物耐旱能力的重要指標之一，反映了作物生產(chǎn)過程中消耗單位水分的能量轉換效率，受蒸騰作用和光合作用的共同影響（魏孝榮等，2005；于文穎等，2015）。本研究結果表明，象草的WUE基本高于其他3種牧草，且在16：00左右具有較高的WUE。說明象草能以較低的水分損失為代價而獲取較多的能量，具有較強的抗旱能力。此外，皇竹草在16：00左右也具有較高的水分利用效率。

植物光合作用受多種因素限制，環(huán)境因子有Ca、光照強度和溫度等，植物自身的生理因子包括氣孔限制和非氣孔限制（Farquhar and Sharey，1982）。有研究表明，對于不同植物，光合作用的主要影響因素也不同。如王健林和楊新民（2011）研究發(fā)現(xiàn)，玉米光合作用主要受Gs限制，而大豆光合作用主要受自身羧化能力的限制。本研究結果表明，中午溫度較高輻射強度較強時，象草和皇竹草的光合作用主要受氣孔因素限制；而紫葉皇竹草和熱研11號黑籽雀稗的光合作用主要受非氣孔因素限制。自然條件下的光強超過一定程度后，大部分植物會出現(xiàn)不同程度的光合“午休”現(xiàn)象。紫葉皇竹草、熱研11號黑籽雀稗和皇竹草的Pn日變化趨勢均為雙峰型曲線，存在光合“午休”現(xiàn)象，“午休”期間，紫葉皇竹草的Gs下降，但Ci上升，氣孔限制值下降，說明“午休”期間非氣孔因素是限制紫葉皇竹草光合速率的主要因素，如由過剩激發(fā)能引起的光呼吸速率的提高（孟慶偉等，1996）、光合系統(tǒng)的破壞（郭連旺和沈允鋼，1996）等；“午休”期間，皇竹草Gs下降，Ci下降，氣孔限制值上升，可能是導致Pn下降的原因，與岳淑芳等（2015）的研究結果一致；而在此期間，熱研11號黑籽雀稗的Gs并沒有下降。相關分析結果表明，除熱研11號黑籽雀稗外，其他3種牧草的Pn均與Gs呈極顯著正相關，因此推斷熱研11號黑籽雀稗Pn下降主要受非氣孔因素的影響。象草的Pn日變化為單峰型，11：00～12：00 Pn穩(wěn)定在較高范圍內，仍保持較高的Gs，但Ci較低，氣孔限制值水平較高；13：00以后象草的Gs較低，Pn相對于11：00～12：00時段的Pn降低，但仍高于熱研11號黑籽雀稗和紫葉皇竹草，說明象草受到的非氣孔限制較小，具有高Rubisco活性和RuBP再生能力。

4 結論

本研究通過分析4種牧草的氣體交換特征，結果表明，象草和皇竹草具有較高的Pn和WUE，更適宜在我國南方地區(qū)種植。

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（責任編輯 王 暉）