田間植物對(duì)捕食螨的影響Ⅰ:獵物寄主植物的影響

張 貝，鄭薇薇，張宏宇

(華中農(nóng)業(yè)大學(xué)植物科學(xué)技術(shù)學(xué)院城市與園藝?yán)ハx(chóng)研究所，武漢 430070)

捕食螨屬于節(jié)肢動(dòng)物門、蛛形綱、寄螨總目、中氣門目，不但捕食葉螨、癭螨、細(xì)須螨和跗線螨等害螨，而且還捕食薊馬、介殼蟲(chóng)等小型昆蟲(chóng)及它們的卵和若蟲(chóng)，是重要的生物防治因子。20世紀(jì)50年代以來(lái)才認(rèn)識(shí)到捕食螨的潛力，并逐漸引起人們的注意，捕食螨才被公認(rèn)為農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中的一種高效的生物防治因子(Gerson and Smiley，1996)。20 世紀(jì)60年代后，我國(guó)開(kāi)始發(fā)現(xiàn)植綏螨可以有效地控制農(nóng)林害螨;70年代以后，有關(guān)植綏螨的種類調(diào)查、田間釋放防治害螨，以及室內(nèi)人工飼養(yǎng)繁殖等迅速開(kāi)展起來(lái)，有應(yīng)用價(jià)值的種相繼被發(fā)現(xiàn)并在生物防治中取得了顯著效果(Kostiainen and Hoy，1996;吳偉南等，1997)。

隨著化學(xué)生態(tài)學(xué)的發(fā)展，有關(guān)植物－植食性昆蟲(chóng)－天敵昆蟲(chóng)三營(yíng)養(yǎng)級(jí)系統(tǒng)中信息化合物的研究越來(lái)越受到人們的重視，其中天敵昆蟲(chóng)行為的研究是熱點(diǎn)之一(郭令祥等，2011)。以捕食螨作為天敵的研究中，國(guó)內(nèi)外研究較多是植物－植食性昆蟲(chóng)、植食性昆蟲(chóng)－捕食螨之間的關(guān)系，而對(duì)植物－捕食螨的綜合報(bào)道較少。本文主要對(duì)寄主植物對(duì)捕食螨的影響進(jìn)行綜合概述。

1 寄主植物揮發(fā)物對(duì)捕食螨的影響

捕食螨的獵物廣泛分布于果樹(shù)、園林花木、蔬菜、農(nóng)作物等。至今，據(jù)國(guó)內(nèi)外已報(bào)道，應(yīng)用捕食螨的田間作物有柑橘、蘋果、棉花、蔬菜、花卉、茶樹(shù)等(黃明度，2011)。

Rock 等(1976)就發(fā)現(xiàn)了捕食螨的性信息素在捕食螨交配中發(fā)揮作用，從此人們開(kāi)始從化學(xué)生態(tài)學(xué)方面來(lái)研究捕食螨的各種行為活動(dòng)。據(jù)荷蘭Boer 等(2005)報(bào)道，捕食螨能夠?qū)W會(huì)區(qū)別植物揮發(fā)物，并能夠通過(guò)植物揮發(fā)出來(lái)的化學(xué)信息來(lái)定位其植食性獵物。國(guó)內(nèi)外學(xué)者大量研究表明，捕食螨在尋找獵物過(guò)程中通常綜合利用嗅覺(jué)、視覺(jué)和味覺(jué)來(lái)感受各種與獵物相聯(lián)系的信息而定位寄主，嗅覺(jué)起著主要作用，其中寄主植物揮發(fā)物在捕食螨的各種感官中起著至關(guān)重要的作用(Vet and Dicke，1992;Arimura et al.，2005;魏建榮等，2007;Inbar and Gerling，2008;Beyaert et al.，2010)。

植物揮發(fā)物，是指一類源于植物釋放的揮發(fā)性次生物質(zhì)，一般揮發(fā)性較強(qiáng)、易被捕食螨所探測(cè)，主要包括烴類、醇、醛、酮、酯、有機(jī)酸和萜烯類化合物。每種植物都含有各自的揮發(fā)物，并以一定的比例組成該種植物的化學(xué)指紋圖(Colazza et al.，2004;Bukovinszky et al.，2005)。影響捕食螨尋找獵物的揮發(fā)物主要來(lái)源于健康植物、機(jī)械損傷植物、獵物為害植物，以下將分別闡述這三種來(lái)源的揮發(fā)物對(duì)捕食螨的取食定位作用。

1.1 健康植物自身釋放的揮發(fā)物對(duì)捕食螨的取食定位影響

研究顯示植物在自然狀態(tài)下釋放的揮發(fā)物，一般認(rèn)為是由一些分子量小于250 u、沸點(diǎn)小于340℃、從植物地上部分散發(fā)的多種微濃度的揮發(fā)性次生物質(zhì)所組成的(Pettersson et al.，1998)。Loughrin(1997)，Birkett(2003)和Lou(2005，2008)對(duì)健康植物揮發(fā)物研究表明，在自然狀態(tài)下，每種植物釋放的揮發(fā)物一般不超過(guò)30種(Loughrin et al.，1997;Birkett et al.，2003;Lou et al.，2005;Jonsson and Anderson，2008)。Rott等(2005)和Paul 等(2008)報(bào)道，植物揮發(fā)物組分會(huì)隨植物的年齡、生理狀態(tài)、空間分布、季節(jié)性、土壤和光照等的變化而改變，其它生物如昆蟲(chóng)和微生物等也可以改變植物的生理狀態(tài)，從而影響揮發(fā)物的釋放。另外，植物揮發(fā)物的濃度還因種內(nèi)個(gè)體間的變化而存在差異，如基因型變異、非生物環(huán)境的變化或植物資源的密集程度等(Gershenzon，1994;Honkanen and Haukioja，1998)。

自然狀態(tài)下，寄主植物會(huì)不斷向周圍環(huán)境空氣中釋放揮發(fā)物。捕食螨會(huì)利用植物釋放的揮發(fā)物來(lái)定位棲境，且寄主植物的種類、生長(zhǎng)階段等對(duì)捕食螨的定位也有一定影響。研究表明，同種捕食螨對(duì)不同的植物表現(xiàn)的趨性不一樣。如鐘鋒等(2010)在胡瓜新小綏螨Neoseiulus cucumeris(Oudemans)對(duì)西花薊馬取食為害茄科植物的嗅覺(jué)反應(yīng)試驗(yàn)表明，健康的茄子、辣椒和番茄對(duì)胡瓜新小綏螨都有明顯的引誘作用，但獵物寄主植物對(duì)捕食螨引誘程度有所差異。胡瓜新小綏螨最偏愛(ài)健康的茄子和番茄，不偏愛(ài)辣椒，前二者間無(wú)顯著性差異。捕食螨對(duì)不同植物揮發(fā)物表現(xiàn)出的不同偏好性，可能與捕食螨對(duì)某種特定的植物源氣味的內(nèi)在特異性有關(guān)，這也是捕食螨與植物長(zhǎng)期協(xié)同進(jìn)化的結(jié)果。

1.2 植物受機(jī)械損傷后釋放的揮發(fā)物對(duì)捕食螨的取食定位影響

植物在生長(zhǎng)過(guò)程中經(jīng)常受到來(lái)自環(huán)境的各種脅迫，機(jī)械損傷通常是植物病蟲(chóng)害危害研究的一部分，機(jī)械損傷能導(dǎo)致植物揮發(fā)物產(chǎn)生變化，會(huì)導(dǎo)致植物被動(dòng)釋放綠葉性氣味、植物中一些儲(chǔ)藏的植物揮發(fā)物，以及由儲(chǔ)藏的揮發(fā)物前體轉(zhuǎn)變而來(lái)的揮發(fā)物組分(Takeshi et al.，2005)。

鐘鋒等(2010)在胡瓜新小綏螨對(duì)茄科植物選擇偏好性研究中發(fā)現(xiàn)，與健康植物相比，受機(jī)械損傷后植物的揮發(fā)物有所不同，但胡瓜新小綏螨對(duì)機(jī)械損傷后的茄子、辣椒和番茄的選擇偏好性與健康植株處理相同。而Shimoda 等(2005)在獵物寄主植物揮發(fā)物對(duì)加州鈍綏螨Neoseiulus californicus 的影響研究中表明機(jī)械損傷葉片吸引捕食螨為49%，而健康葉片吸引捕食螨為40%，經(jīng)統(tǒng)計(jì)學(xué)分析結(jié)果在0.05 水平上極顯著。他們還對(duì)這兩種葉片產(chǎn)生的揮發(fā)物進(jìn)行了分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)與健康植物相比，機(jī)械損傷后的植物產(chǎn)生的揮發(fā)物增加了幾種物質(zhì)，主要是(Z)－3－己烯酯，(E)－β－羅勒烯，(Z)－3－己烯－1－醇。作者進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)這三種物質(zhì)均能吸引加州鈍綏螨。該實(shí)驗(yàn)表明加州鈍綏螨對(duì)機(jī)械損傷的利馬豆葉片釋放的揮發(fā)物有反應(yīng)。以上兩個(gè)實(shí)驗(yàn)結(jié)果不同可能與機(jī)械損傷誘導(dǎo)的植物揮發(fā)物種類和含量改變程度有關(guān)，也可能與捕食螨的食性有關(guān)，取食范圍越窄，對(duì)揮發(fā)物的反應(yīng)范圍也越窄。

1.3 植物受獵物為害后釋放的揮發(fā)物對(duì)捕食螨的取食定位影響

健康植株雖能釋放大量的揮發(fā)物，但這些揮發(fā)物不能為天敵提供信息以判斷其寄主是否存在;蟲(chóng)害誘導(dǎo)的植物揮發(fā)物解決了天敵對(duì)信息化合物的“可靠性－可測(cè)性”難題(Vet et al.，1992)，其可靠性對(duì)天敵有效尋找寄主至關(guān)重要(劉芳等，2003)。獵物為害誘導(dǎo)產(chǎn)生的植物揮發(fā)物(HIPVs)組成十分復(fù)雜，包括烷烴類、烯烴類、醇類、醛類、酮類、醚類酯類和羥酸類化合物等(丁紅建和郭予元，1995;吳名全，2003;樊慧等，2004;Lessandro et al.，2006;)。一般研究中HIPVs是指植食性昆蟲(chóng)取食誘導(dǎo)的揮發(fā)物，其所釋放的化合物無(wú)論在種類還是在含量上都會(huì)發(fā)生明顯的變化(Boer et al.，2004;Boer et al.，2005;Bukovinszky，2005;Van et al.，2008;Shimoda，2010)，改變了原來(lái)寄主植物氣味的化學(xué)指紋圖。也有試驗(yàn)表明健康和蟲(chóng)害植株的主要揮發(fā)物成分相同，只是各組分的含量不同(Mumm et al.，2004;Takeshi，2005)。Kobayashi 等(1999)研究顯示，與未受葉螨為害的植物相比，受葉螨為害的植物，西花薊馬Frankliniella occidentalis 取食更多的葉螨和更少的植物組織。他們認(rèn)為葉螨為害誘導(dǎo)植物產(chǎn)生次生化學(xué)物質(zhì)，進(jìn)而引導(dǎo)捕食者取食定位葉螨。

Takeshi 等(1997)研究證明智利小植綏螨Phytoseiulus persimilis 喜歡菜豆在受二斑葉螨Tetranychus urticae為害后釋放出的揮發(fā)性物質(zhì)，卻不喜歡黃瓜受到二斑葉螨為害后釋放的揮發(fā)性物質(zhì)。在四季豆的兩個(gè)品種架豆和矮菜豆受害螨為害后對(duì)智利小植綏螨的引誘研究結(jié)果顯示，智利小植綏螨能夠被400 頭害螨為害的矮菜豆的架豆葉片釋放的揮發(fā)物所吸引，而矮菜豆的矮菜豆要1000 頭害螨為害后的葉片揮發(fā)物才能吸引該捕食螨?？偨Y(jié)起來(lái)講，同種植食性昆蟲(chóng)在不同植物上取食誘導(dǎo)植物產(chǎn)生的HIPVs 對(duì)捕食螨的吸引力強(qiáng)弱不同(Krips et al.，1999)。

Janssen 等(1988)研究報(bào)道，智利植小綏螨偏好受紅蜘蛛為害的黃瓜，而胡瓜新小綏滿沒(méi)有表現(xiàn)出明顯的偏好，伊綏螨Iphiseius degenerans 卻偏好未受紅蜘蛛為害的黃瓜。他們還報(bào)道這三種捕食螨對(duì)受薊馬為害的植物和健康植物的氣味的偏好性選擇，與受紅蜘蛛為害植物和健康植物偏好性選擇結(jié)果相同。作者認(rèn)為受獵物為害后的植物釋放的揮發(fā)物對(duì)不同的捕食螨作用不同，有正趨性、無(wú)影響和負(fù)趨性三種作用，可能原因是不同捕食螨對(duì)氣味的感受不同(Janssen et al.，1988)。

Krips 等(1999)報(bào)道，在葉螨為害的利馬豆葉片和薊馬為害利馬豆葉片之間，智利小植綏螨明顯選擇葉螨為害的利馬豆葉片，而胡瓜新小綏螨和伊綏螨選擇薊馬為害的利馬豆葉片。不同植食性昆蟲(chóng)為害同種植物的揮發(fā)物對(duì)捕食螨的引誘作用不同?？傮w來(lái)說(shuō)，植物受不同獵物為害后釋放的揮發(fā)物對(duì)不同捕食螨的影響不同，這可能與捕食螨的取食偏好有關(guān)。

2 植物形態(tài)特征對(duì)捕食螨的影響

植物除了在化學(xué)生態(tài)學(xué)上對(duì)捕食螨類對(duì)寄主植物的定向定位、取食、產(chǎn)卵等行為中起重要作用外，其形態(tài)學(xué)特征對(duì)捕食螨的棲境選擇、附著休息、轉(zhuǎn)移等行為上也起著一定作用。植物形態(tài)學(xué)特征主要包括植物的葉片結(jié)構(gòu)、植物表面狀況等。

大量研究證實(shí)像捕食螨這類小型節(jié)肢動(dòng)物似乎對(duì)葉片表面結(jié)構(gòu)十分敏感(Walter，1996;Agrawal，2000;Romero et al.，2005)。植物葉片表面還有絨毛分布，但不同植物葉片絨毛大小、長(zhǎng)短、密度分布不同，從而對(duì)捕食螨的影響也不同。一般來(lái)說(shuō)捕食螨比較喜歡絨毛豐富的葉片。植物體表毛狀體幾乎存在于所有現(xiàn)存的植物類群。其影響力因種類而異。通常會(huì)影響捕食螨類在植物體表面的附著、移動(dòng)、取食和產(chǎn)卵等，影響的程度取決于毛狀體的形狀、長(zhǎng)短和密度。捕食螨的豐富程度與毛狀體呈正相關(guān)關(guān)系。無(wú)論是溫室試驗(yàn)還是大田試驗(yàn)，結(jié)果都表明，只有當(dāng)鄰近植物擁有毛狀體結(jié)構(gòu)時(shí)，捕食螨才會(huì)轉(zhuǎn)移到鄰近植物上，且捕食螨會(huì)迅速逃離沒(méi)有毛狀體結(jié)構(gòu)的植物(Loughner et al.，2010)。綜合前人的研究，大體有三種互相獨(dú)立的假說(shuō)來(lái)解釋毛狀體影響捕食螨行為的原因:一是這些毛狀體可以收集捕食螨的替代食物如花粉等;二是毛狀體結(jié)構(gòu)可改善對(duì)捕食螨所不喜歡的非生物條件;三是毛狀體結(jié)構(gòu)可為捕食螨提供避難場(chǎng)所。而近年來(lái)的研究支持第三種假說(shuō)的比較多(Romero et al.，2005;Seelmann et al.，2007)等。

許多實(shí)驗(yàn)表明植物體表蠟質(zhì)、光滑性與植物對(duì)捕食螨的敏感性有關(guān)，因?yàn)橹参矬w表的蠟質(zhì)的形態(tài)結(jié)構(gòu)、光滑特性都有可能影響捕食螨類在植物體表的附著能力。此外植物葉片大小和數(shù)目對(duì)捕食螨的趨性也有一定影響。劉佰明(2006)在智利小植綏螨對(duì)三種植物蕓豆、花生的喜好性研究中表明，智利小植綏螨較喜歡蕓豆，除了蕓豆表明有豐富的毛狀體存在外，可能還由于花生葉片較小。

捕食螨在柑橘植株上的分布，絕大多數(shù)在葉片上活動(dòng)，枝干上分布較少，果實(shí)上也有一些分布。當(dāng)害螨有一定數(shù)量時(shí)，樹(shù)冠的中上部較多，下部較少。不同方位上捕食螨以東面最多，內(nèi)部和南面次之，西、北面較少。張格成(1984)對(duì)桔園調(diào)查結(jié)果表明，尼氏真綏螨Euseius nicholsi 在樹(shù)冠內(nèi)部葉片上蟲(chóng)口密度大于外部葉片上的1 倍左右，其中葉背占了86%，葉面僅占14%。

不同植物葉片差別很大，捕食螨的在葉片上的蟲(chóng)口密度不同。張格成(1984)報(bào)道，像蓖麻、蘇麻等大葉片植物，平均每葉可達(dá)24.2 頭和17.1 頭，最多一葉達(dá)72～116 頭。絲瓜葉片平均4.5 頭/葉，最多達(dá)44 頭/葉。辣椒葉較小，平均1.3 頭/葉，最多19 頭/葉。同類植物不同品種，葉片上捕食螨的分布也不同。捕食螨在柑橘類植物上的蟲(chóng)口密度，柚子葉平均可達(dá)4.3 頭/葉，最多達(dá)14 頭/葉;甜橙次之，平均1.4 頭/葉;椪柑平均1.2 頭/葉?？赡芤?yàn)殍肿尤~體大且略微凹凸不平，而椪柑葉片較小的原因。

3 獵物寄主植物對(duì)捕食螨營(yíng)養(yǎng)的影響

3.1 獵物寄主植物花粉作為捕食螨的替代食物

McMurtry 等(1964)報(bào)道獵物寄主植物花粉可作為捕食螨的替代食物，隨后的大量研究還證明花粉在捕食螨成功防治葉螨、薊馬等害蟲(chóng)過(guò)程中起著重要作用(McMurtry and Johnson 1965;Kennett et al.，1979;Ramakers，1990;McMurtry，1992;Rijn and Sabelis，1993;Barret and Kreiter，1995;Rijn et al.，1999a)。但不同種的捕食螨利用花粉的能力明顯不同，McMurtry 等(1997)根據(jù)捕食螨能否利用花粉及其食性分成四種類型，Ⅰ型為完全不能取食花粉(葉螨?；?;Ⅱ型為部分葉螨專化型;Ⅲ型為廣食性;Ⅱ型和Ⅲ型捕食螨均可以取食花粉，但更喜食自然獵物;Ⅳ型為高度喜食花粉。

Rijn 等(1999b)報(bào)道，在25種花粉作為胡瓜新小綏螨和伊綏螨的食物時(shí)，伊綏螨比胡瓜新小綏螨可利用的花粉比例更大。許多學(xué)者研究了花粉對(duì)胡瓜新小綏螨的的作用。孫月華等(2009)報(bào)道花粉是胡瓜新小綏螨的替代飼料，能增加胡瓜新小綏螨種群數(shù)量。Matsuo 等(2003)試驗(yàn)了8種花粉對(duì)胡瓜新小綏螨的影響，結(jié)果表明不同花粉對(duì)胡瓜新小綏螨的影響不同，當(dāng)胡瓜新小綏螨取食茶樹(shù)花粉、柿樹(shù)花粉、加州桂花粉、香橄欖花粉和梨樹(shù)花粉時(shí)產(chǎn)卵量很大，當(dāng)取食柑桔花粉時(shí)，鈍綏螨產(chǎn)卵量很少。甜椒花粉可使胡瓜新小綏螨完成生長(zhǎng)發(fā)育，并使其產(chǎn)卵，每天平均產(chǎn)卵量為2.4 粒(Rijn and Houten，1991)，試驗(yàn)表明胡瓜新小綏螨取食甜椒花粉時(shí)，其產(chǎn)卵量和取食薊馬若蟲(chóng)沒(méi)有差異(Rijn and Sabelis，1993)。以上研究表明不同捕食螨取食獵物寄主植物花粉范圍不同，不同花粉對(duì)捕食螨的作用也不同。

Mcmurtry 等(1997)報(bào)道胡瓜新小綏螨除可捕食多種螨類、薊馬等其它小型昆蟲(chóng)外，獵物寄主植物花粉還可以作為其補(bǔ)充食物或替代食物，對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖等也有明顯的作用。郅軍銳(2006)研究表明蘋果與石松的混合花粉對(duì)延長(zhǎng)胡瓜新小綏螨雌成螨壽命有一定作用，雌成螨取食花粉時(shí)，個(gè)別雌成螨可以產(chǎn)卵，但產(chǎn)卵量也較低，一生只產(chǎn)幾粒卵。綜合大量研究，獵物寄主植物花粉可作為捕食螨的替代食物，但不同捕食螨對(duì)于花粉選擇范圍不同，且不同花粉對(duì)同種捕食螨作用也不同。當(dāng)植物上的獵物密度較小時(shí)，捕食螨可取食寄主植物花粉，保持一定的數(shù)量，當(dāng)植物上的獵物增加時(shí)，便可及時(shí)防治，達(dá)到更好生物防治的效果。

3.2 植物汁液為捕食螨提供營(yíng)養(yǎng)

某些植物葉片汁液還能為捕食螨提供營(yíng)養(yǎng)，如Porres(1975)利用P32標(biāo)記法證明了木槿鈍綏螨能從鱷梨葉子上吸取汁液。他把P32標(biāo)在葉子上，經(jīng)儀器分析，證明木槿鈍綏螨也發(fā)現(xiàn)了P32。但他把P32標(biāo)在柑枯葉子上，在木槿鈍綏螨并未發(fā)現(xiàn)P32，因此證明該種植綏螨并沒(méi)有取食柑桔葉的汁液。

4 總結(jié)與展望

綜上所述，國(guó)內(nèi)外在寄主植物對(duì)捕食螨影響領(lǐng)域取得了很大成績(jī)，目前，國(guó)際上的研究不僅大量用到擬南芥模式植物、基因組方法，還不斷應(yīng)用新的理論和技術(shù)拓寬研究領(lǐng)域(戈峰等，2011)。寄主植物對(duì)捕食螨的影響主要從化學(xué)生態(tài)學(xué)方面和植物形態(tài)結(jié)構(gòu)來(lái)對(duì)其活動(dòng)行為產(chǎn)生影響。通常植物在受害蟲(chóng)為害后，會(huì)誘導(dǎo)產(chǎn)生釋放一些揮發(fā)性物質(zhì)，而捕食螨會(huì)通過(guò)嗅覺(jué)、觸覺(jué)等感受這些信號(hào)物質(zhì)，從而吸引其前去捕食害蟲(chóng)。植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)、植物營(yíng)養(yǎng)也對(duì)捕食螨的活動(dòng)起著一定作用，一般來(lái)說(shuō)，捕食螨偏好葉片面積大且略微蜷曲不平、植物葉和莖上毛狀體分布較多、樹(shù)勢(shì)強(qiáng)壯、可為捕食螨提供花粉等替代食物的作物。

獵物寄主植物對(duì)捕食螨作用的研究，將為捕食螨更好的發(fā)揮生物防治作用提供理論依據(jù)及方向。未來(lái)的研究，可望在以下5個(gè)方面取得重要突破:基于基因組學(xué)的植物－天敵相互關(guān)系;植物－天敵信號(hào)傳導(dǎo)的分子機(jī)制;農(nóng)田食物網(wǎng)作物－天敵間的化學(xué)信息網(wǎng)與通訊機(jī)制;環(huán)境變化下的作物－天敵互作的時(shí)空耦合變異;利用化學(xué)信息物質(zhì)的“推－拉”策略。

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