兩種體色生物型桃蚜對(duì)殺蟲劑敏感性差異及其與酶活力的關(guān)系

宮亞軍，王澤華，石寶才，姜春燕，康總江，金桂華，魏書軍

(北京市農(nóng)林科學(xué)院植物保護(hù)環(huán)境保護(hù)研究所，北京 100097)

桃蚜Myzus persicae(Suizer)又名煙蚜，屬半翅目蚜科，是廣泛分布的多食性害蟲。據(jù)報(bào)道該蚜除了危害蘿卜、油菜、甘藍(lán)等十字花科蔬菜外，還危害桃、李及煙草等多科植物，寄主種類已達(dá)50 余科400 余種(劉長(zhǎng)仲和楊振翠，2000;楊雪蓮，2001)。桃蚜和其他多食性害蟲一樣存在明顯的植物間轉(zhuǎn)移危害現(xiàn)象，形成了種內(nèi)寄主生物型(謝賢元，1992;仵均祥等;1999)。Takada(1987)根據(jù)桃蚜在不同寄主植物上的取食和生長(zhǎng)發(fā)育特點(diǎn)將桃蚜分為“煙草型”和“非煙草型”兩種寄主生物型。謝賢元(1992)研究陜西十字花科蔬菜上兩個(gè)差異很大的生物型，確定為“甘藍(lán)型”和“煙草型”，并認(rèn)為這兩個(gè)生物型可能是由于長(zhǎng)時(shí)間的遺傳分化形成的，并非隨環(huán)境條件的改變而相互轉(zhuǎn)換。桃蚜除具有寄主生物型的分化外，還存在明顯的體色生物型的分化。早在20世紀(jì)50年代，田中正(1957)首先將桃蚜分為綠色型和紅色型，并認(rèn)為體色是由遺傳基因控制。Muller(1962)研究指出桃蚜的紅色和綠色受一對(duì)等位基因控制，且紅色對(duì)綠色為顯性，Takada(1981)通過雜交試驗(yàn)進(jìn)一步證明這一觀點(diǎn)。桃蚜體色生物型隨世代、時(shí)間和寄主不同而變化，且不同體色生物型內(nèi)稟增長(zhǎng)率存在差異，15～25℃下黃綠色型內(nèi)稟增長(zhǎng)率最高，但耐高溫能力低于紅色生物型，不同生物型經(jīng)過30 代以上飼養(yǎng)，仍為同種生物型的概率達(dá)0.94 以上(王茂濤和張孝羲，1991;劉紹友和安英鴿，1999)。對(duì)我國云南地區(qū)桃蚜研究發(fā)現(xiàn)，紅色生物學(xué)的繁殖力、產(chǎn)卵歷期和成蚜壽命均高于綠色生物型(吳興富等，2005)。

由于殺蟲劑的頻繁使用，桃蚜對(duì)多種藥劑產(chǎn)生了抗藥性，是世界上抗藥性最為嚴(yán)重的害蟲之一(吳 金 泉，1993;van Toor et al.，2008;Srigiriraju et al.，2010)。我國西南煙區(qū)桃蚜對(duì)氰戊菊酯的抗性高達(dá)26.87 倍(顧春波等.2006)。由于使用藥劑的種類和防治頻率等方面的差異，不同地區(qū)桃蚜抗藥性水平存在差異(Mazzoni and Cravedi，2002;Margaritopoulos et al.，2007;宮亞軍等，2011)。然而，關(guān)于自然條件下桃蚜種群不同體色生物型對(duì)藥劑敏感性及其機(jī)理的相關(guān)性報(bào)道甚少(張建亮等，2000)，為此，我們研究了不同體色生物型對(duì)不同類型殺蟲劑的敏感性水平以及與體內(nèi)解毒酶和靶標(biāo)酶酶活力相關(guān)性，為農(nóng)藥的合理應(yīng)用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx

供試蚜蟲采自北京市農(nóng)林科學(xué)院植物保護(hù)環(huán)境保護(hù)研究所塑料大棚內(nèi)油菜苗上。所選紅、綠色生物型均為自然條件下產(chǎn)生的桃蚜。

1.2 供試藥劑

用于毒力測(cè)定的藥劑為 95% 毒死蜱(Chlorpyrifos)原藥、96% 吡蟲啉(Imidacloprid)原藥(成都科利隆生化有限公司)和94%阿維菌素(Abamectin)原藥(黑龍江省佳木斯興宇生物技術(shù)開發(fā)有限公司)。

1.3 毒力測(cè)定方法與數(shù)據(jù)分析

毒力測(cè)定均采用浸葉生測(cè)法進(jìn)行。首先稱取一定量供試藥劑，用少量丙酮完全溶解，再用含0.1% Trixon－100 純凈水將藥劑稀釋至設(shè)定濃度，設(shè)含相同溶劑的清水為對(duì)照。

將沒有接觸過藥劑的油菜葉片打成直徑10 cm的圓片，將葉片在藥液中浸泡10 s，取出后在室內(nèi)自然晾干，然后將葉片貼于培養(yǎng)皿內(nèi)。直接從田間采回的油菜苗挑蟲，每皿分別挑入紅、綠色成蚜20 頭，用保鮮膜封好，在膜上用昆蟲針扎15～20個(gè)小孔，然后放入溫度25℃、光照為16∶8(L∶D)恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)飼養(yǎng)，24 h 后在解剖鏡下檢查死亡情況，用毛筆輕觸蟲體，以足、觸角顫動(dòng)者為活蟲，無任何反應(yīng)者為死蟲，統(tǒng)計(jì)蚜蟲的死亡數(shù)，每種濃度設(shè)4 次重復(fù)。用DPS v12.01 統(tǒng)計(jì)軟件中專業(yè)統(tǒng)計(jì)－生物測(cè)定－計(jì)數(shù)型數(shù)據(jù)機(jī)值分析計(jì)算各處理死亡率和校正死亡率(Tang and Zhang，2012)，求出毒力回歸方程、LC50及其95%置信區(qū)間，進(jìn)行回歸分析。

1.4 羧酸酯酶、乙酰膽堿酯酶和谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶的活力測(cè)定

1.4.1 酶液的制備

取同一色型無翅成蚜單頭于1.5 mL 離心管內(nèi)，加入100μL 0.02 mol/L 預(yù)冷的磷酸緩沖液(pH7.0)，在冰浴條件下勻漿，勻漿液于10000 rpm、4℃離心15 min，取上清液冰浴待測(cè)。紅、綠色蚜蟲各30 頭重復(fù)。

1.4.2 測(cè)定方法

羧酸酯酶的活力測(cè)定參照Van Asperen 的方法，并加以改進(jìn)(van Asperen，1962;Zhu and Gao，1999)。酶反應(yīng)體系為:于酶標(biāo)板加樣孔中加入135μL 0.3 mmol/L α－醋酸萘酯，加入15μL酶液，在37℃條件下孵育30 min，加入50μL DBLS(1%固藍(lán)B 鹽水溶液與5%十二烷基硫酸鈉以2∶5 配制)終止反應(yīng)，將混合液置于室溫顯色15 min。置于酶標(biāo)儀(Molecular Device，美國)中檢測(cè)600 nm 處OD 值。以α－萘酚作標(biāo)準(zhǔn)曲線。

乙酰膽堿酯酶的活力測(cè)定按AChE 試劑盒(南京建成生物工程研究所)說明書進(jìn)行，以每毫克組織蛋白在37℃保溫6 min，水解反應(yīng)體系中1μmol基質(zhì)為一個(gè)活力單位。

谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶的活力測(cè)定按GST 試劑盒(南京建成生物工程研究所)說明書進(jìn)行，谷胱甘肽－S－轉(zhuǎn)移酶具有催化還原型谷胱甘肽(GSH)與1－氯－2，4－二硝基苯(CDNB)結(jié)合的能力，在一定反應(yīng)時(shí)間內(nèi)，其活性高低與反應(yīng)前后底物濃度的變化呈線性關(guān)系。通過檢測(cè)還原型谷胱甘肽(GSH)濃度的高低來反應(yīng)谷胱甘肽－S－轉(zhuǎn)移酶活力的大小，GSH(底物)濃度降低越多，谷胱甘肽－S－轉(zhuǎn)移酶的活力越大，反之則越小。以每毫克組織蛋白在37℃反應(yīng)1 min，使反應(yīng)體系中GSH 濃度降低1μmol/L為一個(gè)酶活力單位(U/mg·prot)。

蛋白質(zhì)濃度測(cè)定采用BCA 蛋白測(cè)定試劑盒(Pierce 生物技術(shù)公司)說明書進(jìn)行。

1.5 多功能氧化酶活力測(cè)定

1.5.1 酶液制備

隨機(jī)挑取單頭無翅同一色型成蚜于1.5 mL 離心管內(nèi)，加入100μL 0.1 mol/L 預(yù)冷的磷酸緩沖液(pH7.8，含0.1 mmol/L DTT、0.1 mmol/L EDTA、0.1 mmol/L PTU)，在冰浴條件下勻漿，勻漿后置于10000 rpm、4℃離心10 min，取上清液于10000 rpm、4℃再次離心60 min，取上清酶液冰浴，制備好的酶液覆蓋保鮮膜防止氧化，用于多功能氧化酶酶的活力測(cè)定。紅、綠色蚜蟲各設(shè)置30 頭重復(fù)。

1.5.2 測(cè)定方法

參照Yu and Nguyen(1992)方法，對(duì)單頭無翅同一色型成蚜體內(nèi)對(duì)硝基苯甲醚－O－脫甲基(PNOD)活力進(jìn)行測(cè)定。采用96 孔酶標(biāo)板，以對(duì)硝基苯甲醚為底物，在多功能氧化酶的作用下，生成對(duì)硝基苯酚鈉，以對(duì)硝基酚作標(biāo)準(zhǔn)曲線。反應(yīng)體系為:于酶標(biāo)板加樣孔中加入0.1 mmol/L 的對(duì)硝基苯甲醚100μL，9.6 mmol/L 的NADPH 10μL和酶液90μL，30℃下靜置30 min 后用酶標(biāo)儀測(cè)定405 nm 下OD 值。工作酶液經(jīng)蛋白質(zhì)測(cè)定，得出蛋白質(zhì)含量。用對(duì)硝基酚的生成量表示酶活力mmol/L/mg pro/30 min。蛋白含量參照Bradford(1976)記述的考馬斯亮藍(lán)染色法測(cè)定。

蛋白質(zhì)含量測(cè)定參照Bradford 考馬斯亮藍(lán)G－250 法(BradfordMM 1976)。取8 支10 mL 塑料離心管，分別加入0.1 mg/mL 牛血清蛋白標(biāo)準(zhǔn)液0、0.01、0.02、0.04、0.08、0.16、0.32和0.64 mL，不足1.0 mL 者以雙蒸水補(bǔ)足至1.0 mL。每管中均加入考馬斯亮藍(lán)G－250 溶液5 mL，混合均勻，放置2～3 min 后，在595 nm 波長(zhǎng)下比色法測(cè)定吸光值。重復(fù)3 次，以蛋白質(zhì)濃度為橫坐標(biāo)，吸光值為縱坐標(biāo)繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線。酶反應(yīng)體系為:于酶標(biāo)板加樣孔中加入100μL 考馬斯亮藍(lán)溶液，加入2μL 酶液，室溫下放置10 min 后置于酶標(biāo)儀中595 nm 檢測(cè)光密度值。

1.6 酶活力數(shù)據(jù)分析

采用統(tǒng)計(jì)軟件DPS v12.01 計(jì)算不同體色生物型桃蚜的酶活力平均值，采用t－檢驗(yàn)進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同體色生物型桃蚜室內(nèi)毒力測(cè)定結(jié)果

試驗(yàn)結(jié)果表明，被測(cè)試的兩種體色桃蚜對(duì)測(cè)試藥劑的敏感性差異很大，差異最明顯的為煙堿類農(nóng)藥－吡蟲啉，紅色、綠色生物型的LC50分別為679.6648和28.4597 mg/L，紅色為綠色23.88倍;其次是有機(jī)磷類農(nóng)藥－毒死蜱，紅色、綠色生物型的LC50分別為1229.5798和193.6816 mg/L，紅色為綠色生物型6.35 倍;在測(cè)試的藥劑中，兩種體色生物型桃蚜對(duì)阿維菌素敏感性差異最小，紅色、綠色生物型的LC50分別為31.1678和29.0966 mg/L，紅色為綠色生物型1.07 倍，由此表明紅色生物型桃蚜對(duì)藥劑的敏感性明顯低于綠色生物型(表1)。

表1 不同體色生物桃蚜室內(nèi)毒力測(cè)定結(jié)果Table 1 Toxicity of insecticides to two body colour bio-types of Myzus persicae

2.2 不同體色生物型桃蚜體內(nèi)酶活力比較

由表2 可以看出，紅色生物型桃蚜體內(nèi)3種解毒酶－羧酸酯酶、谷胱甘肽－S－轉(zhuǎn)移酶和多功能氧化酶P450 的比活力均高于綠色生物型，并達(dá)顯著差異。其中紅色生物型和綠色生物型羧酸酯酶比活力分別為0.037和0.011μmol/30 min/mg/pro，紅色型為綠色型的3.1 倍;紅色生物型和綠色生物型谷胱甘肽－S－轉(zhuǎn)移酶比活力分別為0.4338和0.1059 U/mg pro，紅色型為綠色型的4.1 倍;紅色生物型和綠色生物型多功能氧化酶P450 比活力分別為4.5860和3.1538 nmol/L/mg pro/30 min，紅色型為綠色型的1.5 倍。其中羧酸酯酶、谷胱甘肽－S－轉(zhuǎn)移酶明顯高于綠色型，說明這二種酶活力增強(qiáng)在桃蚜對(duì)化學(xué)藥劑的抗性中起著重要作用。兩種生物型體內(nèi)乙酰膽堿酯酶比活力沒有差異，紅色型與綠色型分別為0.0026和0.0023 U/mg pro，說明乙酰膽堿酯酶比活力與抗性關(guān)系不大。

表2 不同體色生物型桃蚜體內(nèi)酶活力Table 2 The enzyme activity of two body colour bio-types of Myzus persicae

3 結(jié)論與討論

田間桃蚜體色呈現(xiàn)多樣化，不同學(xué)者對(duì)桃蚜體色的劃分持不同觀點(diǎn)，其中最常見且容易區(qū)分的為紅、綠色生物型，并且這些色型種群數(shù)量變化受季節(jié)、寄主條件等環(huán)境因素的影響。研究表明不同體色生物型桃蚜對(duì)化學(xué)藥劑的敏感性不同，紅色生物型敏感性低于綠色生物型(Matsumoto and Tsuji，1979;Kerns et al.，1998)。盡管陳斌等研究了新蚜蟲癘霉對(duì)兩種體色生物型桃蚜的毒力，結(jié)果表明兩種生物型桃蚜無明顯差異，但主要是由于蟲霉菌等蟲生真菌對(duì)蚜蟲的毒殺機(jī)制與化學(xué)農(nóng)藥不同。本研究中所選用3種藥劑分屬煙堿類、抗生素類及有機(jī)磷類殺蟲劑，為生產(chǎn)中常用殺蟲劑。試驗(yàn)結(jié)果表明紅色生物型桃蚜對(duì)3種藥劑的敏感性明顯低于綠色生物型，尤其對(duì)吡蟲啉的敏感性遠(yuǎn)低于綠色生物型，為綠色生物型的23.88倍，分析原因可能是由于該藥劑為刺吸式口器害蟲專用殺蟲劑，自20 世紀(jì)80年代后期被廣泛用于蚜蟲防治，由于頻繁的使用，增加了對(duì)桃蚜自然汰選頻率，結(jié)果使敏感性降低。同時(shí)紅色生物型羧酸酯酶比活力增強(qiáng)也是桃蚜對(duì)吡蟲啉產(chǎn)生抗性的重要因素之一(潘文亮等，2003;胡冠芳等，2004;史曉斌和王鵬，2010)。

殺蟲藥劑進(jìn)入生物體內(nèi)后要通過多種因子才能到達(dá)靶標(biāo)部位發(fā)揮毒性，包括表皮穿透和代謝過程(劉大鵬，1997)。本研究中測(cè)定了桃蚜不同色型3種解毒代謝酶和靶標(biāo)酶的活力，盡管紅色生物型對(duì)3種藥劑的敏感性明顯低于綠色生物型，但二種色型的乙酰膽堿酯酶活力差異不大，說明二種生物型的敏感性與乙酰膽堿酯酶比活力無關(guān)，可能與乙酰膽堿酯酶對(duì)殺蟲劑的敏感性降低有關(guān)(羅雁婕等，2008)，這種敏感性降低可能是抗性昆蟲AChE 的量過高所致，也可能是AChE 性質(zhì)發(fā)生了改變(Fournier et al.，1992)。

試驗(yàn)結(jié)果同時(shí)顯示，紅色生物型桃蚜體內(nèi)的3大解毒酶活力比綠色生物型高，并達(dá)顯著差異，這與生測(cè)結(jié)果紅色生物型桃蚜敏感性較低相一致。根據(jù)已有的研究，桃蚜抗性與羧酸酯酶的活力增強(qiáng)有關(guān)，進(jìn)一步的分子研究證明桃蚜體內(nèi)羧酸酯酶基因擴(kuò)增是抗性的根本機(jī)制。谷胱甘肽－S－轉(zhuǎn)移酶活性的增加也桃蚜抗性提高的主要原因(潘文亮等，2003)。雖然增效劑實(shí)驗(yàn)證明多功能氧化酶的抑制劑增效菊和胡椒基丁醚(PBO)能夠起到增效作用，但使用PBO 作為增效劑的實(shí)驗(yàn)表明，PBO 只能使對(duì)硫磷對(duì)桃蚜若蚜增效，對(duì)成蚜并不增效(吳金泉，1993)。本研究中盡管紅色型與綠色型桃蚜體內(nèi)的多功能氧化酶有差異，但沒有羧酸酯酶和谷胱甘肽－S－轉(zhuǎn)移酶活性差異大，因此，多功能氧化酶活性與桃蚜抗性的關(guān)系還有待進(jìn)一步的研究。

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