天山中部天山云杉林土壤種子庫年際變化

李華東，潘存德，王 兵，張國林

(新疆農(nóng)業(yè)大學林學與園藝學院，新疆教育廳干旱區(qū)林業(yè)生態(tài)與產(chǎn)業(yè)技術(shù)重點實驗室，烏魯木齊 830052)

土壤種子庫是存在于土壤表面和土壤中全部存活種子的總和［1］。土壤種子庫作為植被潛在更新能力的重要組成部分，在植被恢復過程中起著重要的作用［2］。由于種子植物的結(jié)實及其種子雨既有周期性，又表現(xiàn)出隨機性，使其形成的土壤種子庫在物種組成、密度大小上存在季節(jié)和年際變化［3］，土壤種子庫的動態(tài)變化已成為現(xiàn)代生態(tài)學研究的熱點之一，在種群生態(tài)對策、物種進化等方面具有重要學術(shù)價值。同時，了解并掌握土壤種子庫的動態(tài)，可預測種子雨的生產(chǎn)、擴散、分布以及種子萌發(fā)、幼苗建成，有助于解決植物種群在天然更新上存在的問題［4］。土壤種子庫動態(tài)不僅是一個時間的序列，不同季節(jié)、不同年份具有不同的規(guī)模和物種組成特征［5-6］，而且土壤種子庫的形成不是短時間的生態(tài)過程，多年連續(xù)采樣可以揭示持久種子庫大小的年際變化［7］。但就國內(nèi)外對土壤種子庫的研究而言，多采用短期的、間斷的采樣調(diào)查方法［8-10］，比較缺乏對探討土壤種子庫動態(tài)具有重要價值的長期定位研究［11-13］。

天山云杉(Picea schrenkiana Fisch.et Mey)林為天山山地最主要的地帶性森林植被，是構(gòu)成天山乃至整個新疆森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)主體，為新疆綠洲生態(tài)系統(tǒng)的生命之源，對水源的涵養(yǎng)發(fā)揮著不可或缺的重要作用［14］。研究天山云杉林土壤種子庫的年際變化，不僅可以反映地上植被對種子庫的輸入量以及種子庫幼苗建成數(shù)量的變化情況，而且對地上植物群落構(gòu)成及其格局解釋也具有重要的參考價值。雖然對天山云杉林土壤種子庫的物種組成及其垂直空間分布［15］和種子年后天山云杉林土壤種子庫的儲量及其垂直空間分布［16］曾有過報道，但對其土壤種子庫的年際變化尚不清楚。為此，通過定點采樣，采用萌發(fā)法，本研究對天山中部天山云杉近熟林(101—120 a)和成熟林(121—160 a)2004—2011年(連續(xù)8 a)土壤種子庫物種組成、種子密度的年際變化和不同間隔年限土壤種子庫物種組成的相似性進行了分析，旨在深入了解天山云杉林土壤種子庫的物種構(gòu)成及種子密度年際變化特征，以期為天山森林的更新恢復和可持續(xù)經(jīng)營提供科學依據(jù)。

1 研究區(qū)自然概況

本研究土壤種子庫采自新疆農(nóng)業(yè)大學實習林場天山云杉林下。新疆農(nóng)業(yè)大學實習林場(43°16'—43°26'N;86°46'—87°00'E)位于新疆天山北麓中部的頭屯河上游。林區(qū)多年平均降水量約600 mm，5—8月生長季降水量約占全年的60%，7月份相對濕度約為65%;年平均溫度3℃，7月份平均溫度約為14℃;年日照大于1300 h，無霜期140 d。地勢南高北低，地形切割較為劇烈，坡度多在10°—40°。森林主要分布在北、東北和西北坡，以草類、蘚類天山云杉純林為主，林下土壤為普通灰褐色森林土［17］。

2 研究方法

2.1 土壤種子庫采樣設計

根據(jù)天山中部天山云杉林的垂直分布狀況，于2004年4月26日在新疆農(nóng)業(yè)大學實習林場2、3、4林班天山云杉林純林下典型選取并設置5條固定樣線(表1)。在土壤種子庫采樣固定樣線設置之后，所在林分既無采伐等人為干擾，也無大風、火和病蟲害等自擾干擾，林分郁閉度基本無變化。每條固定樣線長度100 m，等間隔設置20個土壤種子庫固定采樣點，采樣點大小80cm×80cm，且采樣點內(nèi)微生境一致。5條固定樣線共計設置固定采樣點100個。2004—2011年連續(xù)8 a于每年4月下旬在固定采樣點內(nèi)采用非重合方式采集20 cm×20 cm×10cm土壤種子庫土樣，并逐一編號帶回溫室萌發(fā)鑒定。

表1 固定樣線所在林分基本情況Table1 Basic situation of the fixed sample lines

2.2 土壤種子庫物種及種子數(shù)量鑒定

種子庫物種及種子數(shù)量鑒定采用萌發(fā)法［18］。將采集的土壤種子庫土樣分別放入規(guī)格為40 cm×40 cm×7 cm育苗盤中(育苗盤材質(zhì)為聚乙烯材料)，并均勻鋪成3—4 cm厚。育苗盤逐一做好標記，放置在日光控溫溫室等待種子萌發(fā)。在種子萌發(fā)過程中定期對其進行澆水，以確保種子萌發(fā)所需充足的水分，并保持適當?shù)臏囟扰c光照條件，待有幼苗出現(xiàn)后每天觀察1次，記錄幼苗的種類和數(shù)量，并對已鑒定記錄的幼苗進行拔除。對于暫時無法鑒定的幼苗，移栽直到能夠鑒定為止。培養(yǎng)至兩周內(nèi)再無新的植物幼苗出現(xiàn)時試驗結(jié)束，整個萌發(fā)鑒定試驗持續(xù)時間每年約為120 d。

2.3 數(shù)據(jù)處理

2.3.1 土壤種子庫種子密度

土壤種子庫密度(粒/m2)為土壤種子庫土樣萌發(fā)的種子數(shù)除以對應采樣面積(20 cm×20 cm)。

2.3.2 土壤種子庫物種相似性

不同年份間土壤種子庫物種相似性度量選用Czekanowski相似系數(shù)［19］:

式中，CC為相似性系數(shù);a為所要計算的兩個年份土壤種子庫共有物種數(shù);b，c分別為所要計算的兩個年份土壤種子庫各自擁有的物種數(shù)。

采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較年際間的土壤種子庫密度差異性。

3 結(jié)果與分析

3.1 天山云杉林土壤種子庫物種組成及其年際變化

2004—2011年連續(xù)8 a采集的天山云杉林土壤種子庫土樣中共萌發(fā)鑒定出種子植物87種，分屬29科70屬，其中松科 (Pinaceae)、菊科 (Compositae)、薔薇科 (Rosaceae)、毛茛科 (Ranunculaceae)、藜科(Chenopodiaceae)、豆科(Leguminosae)6科有47種，占全部土壤種子庫種子植物物種數(shù)的54.0%。各采樣年份土壤種子庫種子植物物種數(shù)分別為:2004年28種，2005年39種，2006年15種，2007年14種，2008年15種，2009年37種，2010年34種，2011年36種。8 a共計鑒定種子植物種子萌發(fā)幼苗數(shù)20 838株。各采樣年份土壤種子庫種子植物各物種組成(%)及其種子密度(粒/m2)見表2。在各采樣年份土壤種子庫中均出現(xiàn)的種子植物恒有種僅有6種，分別為天山云杉(P.schrenkiana)、塔什克羊角芹(Aegopodium tadshikorum)、準噶爾繁縷(Stellaria soongarica)、北方拉拉藤(Galium boreale)、天藍巖苣(Cicerbita azurea)、珠芽蓼(Polygonum viviparum)。從土壤種子庫種子植物生活型來看，2004—2011年土壤種子庫中喬、灌木植物種較為單一，除了在2010年萌發(fā)鑒定出喬木種天山云杉、天山樺(Betula tianschanica)和灌木種黑果小檗(Berberis heteropoda)、天山花楸(Sorbus tianschanica)外，其余各采樣年份萌發(fā)鑒定出的木本植物僅有天山森林群落建群種天山云杉。

3.2 天山云杉林土壤種子庫種子密度及其年際變化

2004—2011年天山云杉林土壤種子庫全部種子植物種子密度和土壤種子庫中天山云杉種子密度均表現(xiàn)出明顯的年際間差異(表2，圖1)。不同年份土壤種子庫中，天山云杉林土壤種子庫密度最大的年份為2009年，密度最小的年份為2008年;不同年份土壤種子庫中天山云杉種子密度最大年份為2006年，密度最小年份為2005年。天山云杉林土壤種子庫種子密度與其中的天山云杉種子密度不具有同步性。各采樣年份天山云杉林土壤種子庫的種子密度大小順序為:2009年＞2006年＞2010年＞2011年＞2005年＞2004年＞2007年＞2008年;土壤種子庫中的天山云杉種子庫密度大小順序為:2006年＞2011＞2007年＞2009年＞2008年＞2004年＞2010年＞2005年。

圖1 2004—2011年天山云杉林土壤種子庫種子密度及天山云杉種子庫密度Fig.1 Seed densities in soil seed bank from 2004 to 2011 in P.schrenkiana forest and P.schrenkiana

3.3 不同間隔年限天山云杉林土壤種子庫物種相似性及其變化

通過對土壤種子庫萌發(fā)物種進行歸類統(tǒng)計，各年份間土壤種子庫物種相似性整體較低，但不同年份間也存在一定差異(表3)。相似性系數(shù)最高的年份為2009年與2010年，達到0.450;相似性系數(shù)最低的年份為2007年與2011年，僅為0.242。其它采樣年份之間的土壤種子庫種子植物物種相似性系數(shù)界于0.242—0.450之間，表現(xiàn)為不同間隔年限的物種相似性系數(shù)具有一定的波動性。土壤種子庫8個采樣年份的年際間物種組成相似系數(shù)均值為0.344。

表3 天山云杉林(2004—2011年)土壤種子庫物種相似性系數(shù)變化Table3 Variation of similarity coefficient of P.schrenkiana forest in soil seed bank from 2004 to 2011

4 討論與結(jié)論

4.1 土壤種子庫中草本植物物種組成及種子密度年際變化

通過連續(xù)8a對天山云杉林土壤種子庫采樣并萌發(fā)鑒定，共鑒定草本種子植物83種，各采樣年份有活力種子密度界于182.75—949.50粒/m2之間(圖2，圖3)。從土壤種子庫中草本植物的物種數(shù)和種子密度的年際變化反映出，除少數(shù)物種外，大多數(shù)物種在土壤種子庫中具有不穩(wěn)定性和非持續(xù)性的特征。各采樣年份土壤種子庫中均存在的林下草本植物種僅為傘形科的塔什克羊角芹(A.tadshikorum)、石竹科的準噶爾繁縷(S.soongarica)、菊科的天藍巖苣(C.azurea)、蓼科的珠芽蓼(P.viviparum)和茜草科的北方拉拉藤(G.boreale)。這可能是上述物種在土壤中形成了持久種子庫，加之種子雨每年的持續(xù)不斷輸入使其在土壤種子庫中表現(xiàn)出較高的穩(wěn)定性與持續(xù)性。相比較而言，土壤種子庫中豆科的阿克蘇黃芪(A.akeuensis)、堇菜科的雙花堇菜(V.biflora)、石竹科的鐮狀卷耳(C.bungeanum)等物種在不同年份波動較大，可能是由于這些物種的種子在散落后的較短時間內(nèi)已經(jīng)開始萌發(fā)未能形成持久土壤種子庫，或雖形成了土壤種子庫，但其種子庫中種子儲量較低，加之種子具有休眠的特性，使其在土壤種子庫中表現(xiàn)出不穩(wěn)定和非持續(xù)性的特征。另外，大部分多年生植物在其生活史中既具營養(yǎng)繁殖、又具種子繁殖，并且兩種類型的后代在大小、產(chǎn)生時間、傳播效率、結(jié)實、死亡率等方面表現(xiàn)出明顯的差異［20］，均會造成草本植物種子庫的年際差異。同時，年降水量、溫度等氣象因素的變異也會因影響植物種子產(chǎn)量而導致土壤種子庫的年際變化，但本研究缺少與天山云杉林土壤種子庫采樣相同地點及采樣年份同步的氣象記錄，對此無法進行深入分析。

除上述原因外，由于本研究土壤種子庫采樣時間為種子散落后的翌年4月下旬，加大了種子從散落到采樣期間被捕食或活力喪失的風險，造成部分物種種子損失或失活，在一定程度上也是導致土壤種子庫物種數(shù)和種子密度年際變化的原因。與此同時，由于某些植物種子具有休眠特性且本研究室內(nèi)萌發(fā)觀測時間有限，不可能同時達到所有物種的最佳萌發(fā)條件，從而導致種子庫中的一些物種不能萌發(fā)，存在低估種子庫物種組成的可能。

圖2 土壤種子庫中草本植物物種數(shù)年際變化Fig.2 Inter-annual variation of herb species in soil seed bank of P.schrenkiana forest

圖3 土壤種子庫中草本植物種子密度年際變化Fig.3 Inter-annual variation of seed bank densities of herb species in soil seed bank of P.schrenkiana forest

4.2 土壤種子庫中天山云杉種子密度年際變化

研究結(jié)果表明，土壤種子庫中天山云杉種子密度存在明顯的年際差異。這一結(jié)論與尹華軍等［21］對川西米亞羅亞高山云杉(Picea asperata)林土壤種子庫研究結(jié)果相一致，與子午嶺油松(Pinus tabulaeform)林［22］和小興安嶺闊葉紅松(Pinus koraiensis)林［23］土壤種子庫的研究結(jié)果具有相似之處。在2004—2011年天山云杉林土壤種子庫連續(xù)采樣的8a中，土壤種子庫中天山云杉種子密度最高年份(2006年，(584.50±53.58)粒/m2)為次高年份(2011年，(107.25±17.62)粒/m2)的5.50倍，為最低年份(2005年，(0.25±2.46)粒/m2)的2338倍，變異系數(shù)達到211.92%，種子庫中天山云杉種子密度的年際波動巨大。根據(jù)觀測，2005年是天山云杉的種子年，2010年為平年，其它年份(2004年、2006年、2007年、2008年、2009年、2011年)均為歉年，可見土壤種子庫中天山云杉種子密度的年際變化與其種子庫采樣前一年天山云杉結(jié)實的豐歉直接相關(guān)。另外，通過對天山云杉種子野外(與種子庫采樣同一林地)埋藏試驗證明，活力能維持1a以上的種子不足10%?？梢?，天山云杉種子活力的持續(xù)時間對削減因其結(jié)實豐歉變化引起的種子庫密度年際巨大波動的作用很小。不少研究認為，天然狀況下多數(shù)針葉樹種依靠種子更新［24-25］，但針葉樹種種子質(zhì)量較差，不能形成持久土壤種子庫［26］。徐化成等［27］對興安嶺落葉松(Larix gmelini)土壤種子庫研究結(jié)果表明，種子年后第1年春季土壤中種子很豐富，但到當年生長季末(8月)土壤中有生活力的種子僅存1/10—1/8左右，到第2年則更少，屬于間斷型土壤種子庫。本研究土壤種子庫中天山云杉種子從擴散到大部分種子失去活力不超過一年，與川西米亞羅高山云杉［21］、興安嶺落葉松［27］等土壤種子庫具有相似的特點，屬于間斷類型土壤種子庫，這從天山云杉林分年齡結(jié)構(gòu)的分析中也得到了間接印證［28］。

土壤種子庫年際變化主要是由降水等氣象因素的變化、植被的演替以及植物結(jié)實的周期性等原因所致［29］。朱曉梅等［30］對杉木種子園研究后認為，不同年份氣候限制性因子的不同，會導致樹體內(nèi)營養(yǎng)生長和生殖生長的不平衡，形成了花芽數(shù)量有規(guī)律的變化，花期如遇長期陰雨或晚霜和早霜的凍害，則授粉不良，座果率下降，致使種子雨產(chǎn)生年際波動，進而影響土壤種子庫中種子的密度。種子落到地面后的命運取決于環(huán)境篩的作用［31］，幾乎所有生物及非生物因子都會影響種子的命運［32］。另外，由于種子具有休眠的特性，大部分種子會進入土壤形成土壤種子庫，之后動物的搬運、取食、微生物侵染等則是影響種子庫動態(tài)的主要因素，而所有這些因素因種子本身狀況和生境的異質(zhì)性其影響程度又有所差異。尹華軍等［21］對川西米亞羅高山云杉林種子庫研究后認為，腐爛種子占其土壤種子庫的絕大部分，成為引起土壤種子庫年際變化的重要因素之一，空粒種子在土壤種子庫中也占有較高比例。鄒莉等［33］對巴山冷杉(Abies fargesii)種子雨研究后認為，冷杉種子中無活力種子占有較大比例，其單性結(jié)實現(xiàn)象是導致大量空粒種子產(chǎn)生的原因之一。高潤梅等［34］通過研究華北落葉松(Larix principis-rupprechtii)、青杄(Picea wilsonii)、白杄(Picea meyeri)、油松(Pinus tabulaeformis)等針葉樹種土壤種子庫后認為，在土壤種子庫中上述物種種子占極小比例或不存在的原因是其種子富含淀粉或油脂，易遭到動物取食，且潮濕環(huán)境中病原真菌也對土壤種子庫起到衰減作用。究竟是何種因素對天山云杉林土壤種子庫中天山云杉種子的年際變化產(chǎn)生如此大的影響，尚需進一步深入研究。

圖4 不同間隔年限天山云杉林土壤種子庫物種相似性系數(shù)變化Fig.4 Soil seed bank of P.schrenkiana forest similarity coefficient change in different years

4.3 不同間隔年限天山云杉林土壤種子庫物種相似性變化

計算結(jié)果顯示，2004—2011年天山云杉林土壤種子庫隨間隔年限的增加，其物種相似性系數(shù)呈現(xiàn)出減小—增大—減小的變化趨勢(圖4)，這一現(xiàn)象在一定程度上代表了天山中部森林植物種子萌發(fā)的特性。從種子萌發(fā)試驗鑒定結(jié)果來看，天山云杉林土壤種子庫中除天山云杉種子外，大多以多年生或1、2年生草本植物種子為主。統(tǒng)計數(shù)據(jù)表明，天山云杉林土壤種子庫中絕大多數(shù)物種種子具有不穩(wěn)定性和非持續(xù)性的特征。土壤種子庫的這種不穩(wěn)定性和非持續(xù)性被認為是受多種因素影響的結(jié)果，具體表現(xiàn)為種間關(guān)系、生境異質(zhì)性、植物種本身的生物學特性等［35］。龍翠玲等［36］對茂蘭喀斯特森林土壤種子庫研究后認為，種源及生境特征的差異均是造成土壤種子庫物種穩(wěn)定性和連續(xù)性差異的原因，也是種子庫物種和種子數(shù)量空間變異較大的原因所在。從天山云杉林土壤種子庫中萌發(fā)物種統(tǒng)計來看，草本層物種豐富度相對較高。較高的物種差異性及不同年份的環(huán)境差異性致使各個物種物候期不盡相同，加之光照、溫度、降水等環(huán)境因子的不確定性，在一定程度上也造成了不同年份種子萌發(fā)時間的差異，導致不同間隔年限土壤種子庫物種相似性系數(shù)的波動。另外，由于2005年為天山云杉種子年，導致2006年土壤種子庫中天山云杉種子密度急劇增加，占全部種子密度的63.64%，其它物種種子密度與相鄰調(diào)查年份相比明顯偏小，也是導致不同間隔年限天山云杉林土壤種子庫物種相似性波動變化的原因之一。除此之外，有研究認為同一物種的種子具有不同程度的生理性休眠狀態(tài)［37］，由于天山云杉林草本植物土壤種子庫中同一物種的種子休眠深度可能不同，致使解除休眠的時間也不盡一致，呈現(xiàn)不整齊的萌發(fā)特點，這種萌發(fā)時間上的不同步性也是種子萌發(fā)策略的一種表現(xiàn)形式。

從天山云杉林土壤種子庫不同間隔年限物種組成的相似性系數(shù)變化來看(圖4)，當間隔年限為1—4a時，不同年份間土壤種子庫物種相似性系數(shù)隨間隔年限的增加呈逐漸減小的趨勢，這一變化與袁寶妮等［38］對黃土丘陵土壤種子庫的研究結(jié)果具有相似之處。產(chǎn)生此種變化的原因之一可能與物種物候期對氣象條件的年際變化極其敏感有關(guān)［39］。通過與2004年土壤種子庫采樣萌發(fā)出的物種對比，2005—2007年各年份部分未出現(xiàn)或間斷出現(xiàn)的物種可能是由于其物候期發(fā)生改變使種子提前萌發(fā)，未能進入土壤種子庫，造成萌發(fā)鑒定試驗中未獲得該物種的幼苗，物種豐富度隨之減小，相似性系數(shù)呈降低趨勢;另一種原因是由于各科、屬及同種物種在不同時期的休眠深淺有所差異，部分物種種子在采集的種子庫土樣中一直未能萌發(fā)，導致物種相似性系數(shù)減小。相比較而言，當間隔年限為4—6a時，其物種相似性系數(shù)呈逐漸增加的變化趨勢，這是由于2007—2011年各年份中，隨著間隔年限的增加，植物種子生長發(fā)育期與物候期趨同，不僅使得該年份物種種子打破休眠正常萌發(fā)，加之上一年種子庫中積累的種子萌發(fā)，其物種相似性系數(shù)呈上升趨勢。另外，朱教君等［40］研究認為，干擾在影響物種組成、多樣性方面起著重要作用，植被在通過種子更新的過程中，各種干擾因素可促進種子擴散，致使群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。在一些特定的干擾中，可使林分內(nèi)部光照和土壤溫度等因子發(fā)生突然變化，觸動土壤種子庫中休眠的種子萌發(fā)并生長發(fā)育結(jié)實，造成相鄰年份及間隔不同年限物種在土壤種子庫中發(fā)生變化。除受萌發(fā)或休眠影響外，動物取食行為、霉變、化感作用等均會造成間隔不同年限同一物種或不同物種種子密度及物種種類的波動，進而影響物種相似性系數(shù)。在以后的研究中，需對不同采樣地點的立地特征進行綜合分析。

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