水生植物光合作用影響因子研究進(jìn)展

高麗楠

(成都大學(xué)旅游文化產(chǎn)業(yè)學(xué)院,四川 成都 610106)

水生植物光合作用影響因子研究進(jìn)展

高麗楠

(成都大學(xué)旅游文化產(chǎn)業(yè)學(xué)院,四川 成都 610106)

水生植物在生理上極端依賴于水環(huán)境,對(duì)水質(zhì)的變化十分敏感,其生長和分布受多項(xiàng)環(huán)境因子的調(diào)控.水體中光照、溫度及無機(jī)碳是影響水生植物光合作用和生長發(fā)育的重要環(huán)境因子,是開展水生植被研究的基礎(chǔ)和熱點(diǎn).光照是水生植物生長的限制性因子,并決定水生植物在水下分布的最大深度,溫度主要影響酶的活性進(jìn)而影響光合作用的暗反應(yīng).探討環(huán)境因子對(duì)沉水植物的生長發(fā)育的影響,可為水環(huán)境生態(tài)修復(fù)提供依據(jù).

沉水植物;光照;溫度;無機(jī)碳

0 引 言

水生植物是水域生態(tài)系統(tǒng)和濕地生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分.在這一生態(tài)類群中,沉水植物與水的關(guān)系最為密切,占據(jù)著湖泊生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵界面,對(duì)湖泊生產(chǎn)力及生物地球化學(xué)循環(huán)具有重要的影響[1].目前,我國湖泊中的水體富營養(yǎng)化問題日益嚴(yán)重,水生植物特別是沉水植物的衰退和消失普遍發(fā)生,水生植物的恢復(fù)重現(xiàn)已經(jīng)成為我國湖泊富營養(yǎng)化治理的關(guān)鍵.另外,作為水生植物生理生態(tài)特征的重要方面,光合生理生態(tài)特征的研究一直占有極為重要的地位:一方面,由于水生植物是許多淡水生態(tài)系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)框架,是最重要的第一生產(chǎn)者,其光合作用對(duì)整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生著重大的影響;另一方面,對(duì)沉水植物光合生理生態(tài)特征的研究對(duì)提高我國水生植物生態(tài)學(xué)的廣度和深度具有重要的意義.在當(dāng)前環(huán)境問題日益突出的情況下,環(huán)境因素對(duì)沉水植物光合生理生態(tài)特征的研究將為解決水生生態(tài)系統(tǒng)的環(huán)境問題提供重要的科學(xué)依據(jù).

1 光 照

光照是沉水植物生長的限制性因子,而且決定了沉水植物在水下分布的最大深度[2].由于水體中溶解物、懸浮顆粒以及水深的影響,太陽的光能迅速衰減,以及在空氣與水交界處的損失,隨著水深度的增加水體光照條件減弱,導(dǎo)致在不同的水體以及同一水體的不同深度,光照條件存在差異.從生理上分析,所有的沉水植物都是陰生植物[3-4],葉片的光合作用在全日照的很小一部分時(shí)即達(dá)到飽和,沉水植物的光飽和點(diǎn)(凈光合作用最大時(shí)的光強(qiáng))及光補(bǔ)償點(diǎn)(凈光合作用為零時(shí)的光強(qiáng))比陸生陽生植物低很多[5].研究表明,大量海草的光補(bǔ)償點(diǎn)范圍約為全日照的2%～37%[6-7].例如,丹麥海灣的海草(Zostera marina)光補(bǔ)償點(diǎn)約為全日照的11%,而荷蘭的同一種海草的光補(bǔ)償點(diǎn)約為全日照的29.4%[6],這是由于不同地區(qū)的同一種植物對(duì)當(dāng)?shù)夭煌鈴?qiáng)的長期適應(yīng)所致.較低的光補(bǔ)償點(diǎn)對(duì)沉水植物實(shí)現(xiàn)碳的凈獲得具有十分重要的意義,因?yàn)槿肷涔鈴?qiáng)必須在光補(bǔ)償點(diǎn)以上,植物才能生長.日出后光強(qiáng)呈指數(shù)上升,但在最初的1或2 h內(nèi),一些沉水植物所處環(huán)境中的光強(qiáng)低于其光補(bǔ)償點(diǎn).

隨著水體深度減小及光照增強(qiáng),沉水植物光飽和點(diǎn)、利用高光強(qiáng)的效率、將剩余光能轉(zhuǎn)化的方式以及光抑制下的保護(hù)修復(fù)能力的大小,這些決定了各種個(gè)體在水體上層的競爭優(yōu)勢(shì).有研究發(fā)現(xiàn),沉水植物要保持對(duì)藻類的競爭優(yōu)勢(shì),必須在水表形成一定的豐度[8],在高光強(qiáng)低CO2水平時(shí),沉水植物光呼吸作用可以發(fā)生,光呼吸可以防止高光強(qiáng)對(duì)光合組織的破壞[9].

但長期處在弱光下的水生植物光合作用能力下降,地上和地下生物量都減少[10].由于光合作用釋放的氧較少,運(yùn)輸?shù)降叵?包括根和根狀莖)的氧減少,導(dǎo)致植物地下部分組織缺氧而積累較多的有害性物質(zhì)如硫化物等[11].研究表明,硫化物含量高導(dǎo)致海草(Thalassia testudinum)生長狀況的惡化[12],也影響植物根部的有氧和無氧呼吸,降低三磷酸腺苷(ATP)生成[13].孔隙水中較高濃度的硫化物可以降低大葉藻(Zostera marina)的最大光合速率[14].硫化物可以降低水生植物的生產(chǎn)力,這主要表現(xiàn)在降低植物的綜合增長率,以及通過限制葉片的伸長來影響植物的形態(tài)等方面[14].持續(xù)的弱光培養(yǎng)又導(dǎo)致地下部分進(jìn)行無氧呼吸,消耗地下部分貯存的有機(jī)物,使植物的存活力下降[15].

光照對(duì)沉水植物光合作用影響非常顯著[16].有學(xué)者利用葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)來研究光照對(duì)沉水植物光合作用的影響,具有測量快速、簡便、準(zhǔn)確和無損傷等特點(diǎn),此為植物光合生理研究提供了方便[17].光系統(tǒng)的響應(yīng)變化主要表現(xiàn)在相對(duì)電子傳遞速率和光化學(xué)反應(yīng)效率對(duì)光強(qiáng)響應(yīng)的變化上.研究發(fā)現(xiàn),海草(Zostera capricorni)隨著水體光照強(qiáng)度的減弱,其最大電子傳遞速率(ETRmax)和半飽和光強(qiáng)(Ek)降低,但光能利用效率(α)升高[18].生長在水面表層的水生植物,接受的光照強(qiáng)度比生長在較深水域的水生植物強(qiáng),其反映光合作用的指標(biāo)(ETRmax、α、Ek)的日變化幅度較大,而生長在較深水域的水生植物接受的光照較弱,所以光合作用指標(biāo)日變化幅度較小[19].另外,研究還發(fā)現(xiàn),較高的光能利用效率(α)和較低的半飽和光強(qiáng)(Ek)是典型低光適應(yīng)的植物[20].在一定范圍內(nèi),隨著光強(qiáng)的增大,相對(duì)電子傳遞速率(ETR)增大,光能傳遞速度越快,光化反應(yīng)效率越高,表明植物對(duì)光的利用能力越強(qiáng),其光合作用也越強(qiáng).但是超過一定范圍后,植物不能完全利用光能,其會(huì)調(diào)節(jié)自身機(jī)制來減少對(duì)光的吸收,表現(xiàn)為ETR減小,最大熒光產(chǎn)量(Fm)降低和最大量子效率(Fv/Fm)降低,植物受到脅迫,光合速率降低.并且剩余的光能還會(huì)對(duì)光合機(jī)構(gòu)產(chǎn)生破壞作用,植物自身消除這種破壞作用主要通過葉黃素循環(huán)的熱耗散作用,是非光化學(xué)熒光淬滅(qN)的主要部分[21-22].研究顯示,水生植物光化學(xué)淬滅(qP)和qN具有相反的變化趨勢(shì),隨著光照強(qiáng)度的增加,光化學(xué)淬滅降低,而非光化學(xué)淬滅增加.Zostera tasmanica和Zostera capricorni 2種海草在光照強(qiáng)度較高地方,qP相對(duì)較高;而在光照強(qiáng)度較低的地方,qP較低,從而降低了光合有效性[23].另外,還有研究指出,低光環(huán)境下的Zostera marina具有較低的非光化學(xué)耗散(NPQ),而高光環(huán)境下具有較高的NPQ[21].

葉綠素和類胡蘿卜素是植物進(jìn)行光合作用的基礎(chǔ).色素組成變化引起的光合效率的變化可能是水生植物光適應(yīng)最主要的機(jī)理[24].沉水植物不同色素成分含量的差異,與不同水層不同光強(qiáng)的分布有一定相關(guān)性,這也是沉水植物對(duì)水體中光強(qiáng)變化的一種適應(yīng)性.由于Chlb是捕光色素系統(tǒng)的主要構(gòu)成,因此Chla/Chb值的相對(duì)大小反映了捕光色素系統(tǒng)的相對(duì)大小.Chlb含量越大和Chla/Chb值越小[25-26],表明在低光下的光捕獲能力越強(qiáng),及該沉水植物的光補(bǔ)償點(diǎn)越低,則更能適應(yīng)低光條件下生長.如太湖的苦草(Vallisneria natans)[27]和伊樂藻(Elodea nuttallii)[28]的Chlb含量隨光強(qiáng)減弱均呈現(xiàn)升高趨勢(shì),Chla/Chb則呈現(xiàn)降低趨勢(shì),表明隨著光強(qiáng)的逐漸降低,植物通過調(diào)節(jié)色素含量來增加對(duì)光能的捕獲,從而提高葉片對(duì)光能的吸收以適應(yīng)外界的逆境生長環(huán)境.類胡蘿卜素(Carotenoid)具有防御植物光合器官遭強(qiáng)光破壞的功能,類胡蘿卜素在防御機(jī)制中起主要作用的組分是葉黃素(Xanthophyll),它主要由玉米黃質(zhì)、單環(huán)氧的玉米黃質(zhì)和雙環(huán)氧的紫黃質(zhì)3種成分組成[29].此外,有研究表明,葉黃素中的玉米黃質(zhì)可以參與非光化學(xué)耗散過程,葉片中玉米黃質(zhì)的產(chǎn)生與非光化學(xué)耗散之間呈現(xiàn)一定的正線性關(guān)系[30-31].所以,沉水植物的類胡蘿卜素含量越大,而Chla/Car比值越小,NPQ就越大,光保護(hù)能力越強(qiáng),更能適應(yīng)高光照條件,而生活在水體的中上層.

2 溫 度

2.1 溫度對(duì)植物光合作用的影響

光合碳代謝過程是一系列酶促反應(yīng),溫度是一個(gè)重要條件.溫度主要影響酶的活性進(jìn)而影響光合作用的暗反應(yīng).核酮糖-1,5-二磷酸羧化/加氧酶(Rubisco)是控制植物光合碳代謝與光呼吸的關(guān)鍵酶.碳酸酐酶主要是催化CO2和HCO-3之間的相互轉(zhuǎn)化,在光合作用的CO2固定過程中具有重要作用.

水生植物的最大光合速率、半飽和光強(qiáng)和呼吸速率都隨著溫度的增加而增加[32],但通常呼吸速率增加速率要高于光合速率增加的速率,所以植物的凈光合速率降低[33].熱帶和亞熱帶植物的光合最適溫度比溫帶植物高[34-35],這主要因?yàn)闇囟葘?duì)光合機(jī)構(gòu)的影響涉及葉綠體膜的穩(wěn)定性,而膜的穩(wěn)定性與膜脂脂肪酸組成有關(guān),膜脂不飽和脂肪酸的比例隨生長溫度的提高而降低.熱帶植物比溫帶植物的熱穩(wěn)定性高,因而其光合最適溫度均較高[36].

光合最適溫度也隨著水下光強(qiáng)的變化而變化[37],比如Heterozostera tasmanica所處環(huán)境的光強(qiáng)從 955 μ mol m-2s-1降低為 37 μ mol m-2s-1,其光合最適溫度從30℃降為5℃[37].此說明,高光強(qiáng)下海草與低光強(qiáng)下海草相比,具有較高的光合最適溫度,同時(shí)高光強(qiáng)下的海草需要更多的光照來維持碳平衡,所以高溫環(huán)境下生長的植物更易受到光強(qiáng)降低的不利影響.可見,夏季時(shí)水下光強(qiáng)降低的不利影響要比冬季的大[38].

通常,淺水域和潮間帶的水生植物易遭受極端環(huán)境影響,如高光強(qiáng)和溫度變化幅度大.當(dāng)溫度高于海草最適溫度,其光合速率降低[39].研究表明,當(dāng)環(huán)境溫度為極端溫度(40℃或者10℃)時(shí),喜鹽草(Halophila ovalis)的最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)降低.極端溫度下,Fv/Fm的明顯降低是光合作用長期受到抑制的結(jié)果,說明極端溫度對(duì)光合組織造成了不可逆的破壞[39].也有研究表明,極端高溫(40℃～45℃)對(duì)絲粉藻(Cymodocea rotundata)、Cymodocea serrulata 、Halodule uninervis、針葉藻(Syringodium isoetifolium)、Thalassia hemprichii及Zostera capricorni的光合組織造成不可逆的破壞,葉片吸入的光能不能用于光合作用,過剩的光能以熱形式耗散掉,光化學(xué)耗散(qP)降低,非光化學(xué)耗散(qN)增加[40].低溫抑制光合作用的主要原因在于:低溫導(dǎo)致膜脂凝固,葉綠體超微結(jié)構(gòu)破壞以及酶的鈍化和氣孔的關(guān)閉.高溫抑制光合作用的主要原因在于:高溫能夠引起植物呼吸速率急劇上升,使光呼吸和暗呼吸加強(qiáng),膜脂、酶蛋白和細(xì)胞質(zhì)熱變性,光合機(jī)構(gòu)受損[36].

此外,研究還發(fā)現(xiàn),低溫加劇植物的光抑制作用[41-42],其主要是通過降低光合系統(tǒng)II的D-1蛋白的修復(fù)速率[41],以及抑制參與非光化學(xué)耗散過程的葉黃素的組成成分玉米黃質(zhì)[43].研究表明,當(dāng)水溫≤7℃左右時(shí),菹草(Potamogeton crispus)在較高光照條件下易受到光抑制,產(chǎn)生光破壞,導(dǎo)致PSⅡ的結(jié)構(gòu)受損.隨低溫天數(shù)的增加,這種破壞日益顯著,導(dǎo)致瞬時(shí)熒光(Ft)和光適應(yīng)下的最大熒光(F′m)顯著降低[44].

2.2 溫度對(duì)植物生長的影響

光合作用是海草生長的決定性因素,海草的光合作用和生長的最適溫度大不相同[37].溫度對(duì)海草生長的影響,要比溫度對(duì)光合作用影響更為復(fù)雜.溫度對(duì)海草的影響,主要表現(xiàn)在營養(yǎng)物質(zhì)的吸收和利用、葉片的衰老及呼吸作用等[45].

有研究發(fā)現(xiàn),春季和秋季的水溫上升提高了海草Syringodium filiforme和Thalassia testudinum的生物量,但是夏季的高溫降低了海草的生物量[46].這說明,春季和秋季的水溫低于生長的最適溫度,海草的生產(chǎn)力與水溫之間存在極顯著的正相關(guān)性.然而,由于夏季水溫相對(duì)較高,生產(chǎn)力與水溫之間存在負(fù)相關(guān)性.然而,全年的葉片的生物量與水溫之間不存在相關(guān)性[47].

研究還發(fā)現(xiàn),在韓國,秋季時(shí)Zostera marina的生物量最大,而夏季時(shí)的生物量反而降低[47],韓國鰻草(eelgrass)生長的最適溫度范圍為15℃～20℃,環(huán)境溫度高于20℃時(shí),生長遭受抑制作用.高溫能夠引起植物呼吸速率急劇上升,這也就降低了光合作用/呼吸作用的比率[48].因此,夏季時(shí)的高水溫,一些海草的生長遭受抑制作用.在低海拔地區(qū),由于夏季的水溫高于生長的最適溫度為15℃～20℃,春秋兩季的水溫正處在生長最適溫度,所以Zostera marina的全年生長表現(xiàn)為雙峰曲線.然而,有研究表明,高海拔地區(qū)的寬葉大葉藻(Zostera asiatica)年生長表現(xiàn)為單峰曲線,夏季時(shí)生物量最大[49].

此外,海草的耐熱性決定了其分布的地理位置和季節(jié)性生長的動(dòng)態(tài)變化[50].與熱帶和亞熱帶植物相比,溫帶海草生長環(huán)境的水溫較低,所以其生長更適宜低水溫環(huán)境,以及對(duì)高溫的耐受性有限.因此,溫帶海草的生長最適溫度低于熱帶和亞熱帶,溫帶海草的生長最適溫度范圍為11.5℃～26℃,而熱帶和亞熱帶為23℃～32℃[51-52].

3 無機(jī)碳

3.1 水體中無機(jī)碳的特點(diǎn)

空氣中和水體環(huán)境下,光合作用所需的無機(jī)碳(Dissolved Inorganic Carbon,DIC)有很大差異.CO2是陸生植物也是水生植物光合作用中最容易利用的無機(jī)碳形式,水生植物與陸生植物最大的區(qū)別在于進(jìn)行光合作用時(shí)具有利用重碳酸鹽(HCO-3)的能力.水體中的無機(jī)碳一般以3種形態(tài)存在,即自由CO2(溶解于水中分子形式的CO2和H2CO3)、離子態(tài)的重碳酸鹽(HCO-3)以及碳酸鹽().無機(jī)碳的3種分布形態(tài)由pH值決定,大多數(shù)淡水pH值均高于7,溶解的無機(jī)碳形態(tài)主要以HCO-3為主[53].淡水湖泊的pH值范圍在7.0～8.5之間時(shí),HCO-3/CO2從4倍增大到 140倍[54];海水的pH值接近8.2時(shí),HCO-3/CO2的比率為150[55].水體中無機(jī)碳的含量非常低,可能是因?yàn)樗桓鞣N類型沉水植物快速消耗,也有可能是因?yàn)樗酿ざ冗h(yuǎn)大于空氣,所以CO2在葉片周圍形成界面,在此界面中CO2擴(kuò)散速度僅為空氣中擴(kuò)散速率的萬分之一,碳固定受阻的90%均是由該界面引起[56].

3.2 沉水植物對(duì)水體低無機(jī)碳條件的適應(yīng)性

在低CO2條件下,沉水植物會(huì)激發(fā)其體內(nèi)一些形態(tài)學(xué)、生理以及生化機(jī)制來降低這種低碳限制[57].例如,其形態(tài)上可能長出異形或者水面漂浮的葉片,這樣更有利于吸收空氣中的CO2,利用根部從沉積物的孔隙水中吸取CO2,改變代謝途徑,使用更有效的景天酸(CAM)和C4代謝途徑[58],以及利用HCO-3作為無機(jī)碳源[59],這些途徑都是沉水植物體內(nèi)的無機(jī)碳濃縮機(jī)制(CCM)所致.

通常,在白天,沉水植物光合作用消耗CO2釋放出O2,使水體中的pH值升高,作為溶解無機(jī)碳源可利用的CO2更少,因而會(huì)誘導(dǎo)光呼吸產(chǎn)生[60].另外,在許多水體中特別是高生產(chǎn)力的湖泊中,沉水植物快速進(jìn)行光合作用使水體表面的CO2濃度接近于零[61].由于這些原因,為了確保無機(jī)碳的供應(yīng)使光合作用順利進(jìn)行,促進(jìn)CO2朝著Rubisco活性部位方向進(jìn)行,抑制光呼吸作用對(duì)沉水植物是至關(guān)重要的.適應(yīng)水體中低CO2環(huán)境并且保持較高的光合作用,利用HCO-3作為無機(jī)碳是沉水植物在進(jìn)化過程中對(duì)生境的重要適應(yīng)機(jī)制.研究發(fā)現(xiàn),大約有50%的水生被子植物除了利用CO2外還使用HCO-3作為無機(jī)碳源,但不是所有沉水植物[62].

水生植物利用HCO-3能力并不是普遍存在的,能夠利用HCO-3的物種與僅利用CO2的物種明顯不同[63].例如,線葉水馬齒(Callitriche hermaphroditica)是沉水生植物,它除了利用CO2外還具有利用外部無機(jī)碳HCO-3的能力[64],但兩棲性物種水馬齒(Callitriche stagnalis)[65]、Callitriche cophocarpa[66]、Callitriche hamulata[67]和 Callitriche longipedunculata[68]僅利用CO2.另外,兩棲性的同屬水生植物利用HCO-3的能力也不相同,如眼子菜屬(Potamogeton)的竹葉眼子菜(Potamogeton malaianus)能夠利用HCO-3,而Potamogeton fryerii不能利用 HCO-3[69];狐尾藻屬(Mgriophyllum)的穗花狐尾藻(Mgriophyllum spicatum)具有利用HCO-3的能力,而輪葉狐尾藻(Mgriophyllum verticillatum)則不具有[70].與僅利用CO2的水生植物相比,利用HCO-3的水生植物更適應(yīng)pH值高和溶解性CO2含量低的水體,而利用HCO-3的水生植物最大增長率較低[71].沉水植物對(duì)DIC利用能力的差異影響其在大型水生植物群落中的分布和種群競爭優(yōu)勢(shì)[72],Elodea canadensis和Utricularia vulgaris受水體中可利用性DIC的限制,但卻不會(huì)影響Eriocaulon aquaticum的生長.當(dāng)水體中DIC濃度較低時(shí),Elodea aquaticum趨于獲得競爭優(yōu)勢(shì)[73].一般海洋大型水生植物對(duì)HCO-3的親和性比淡水大型水生植物高,海洋和淡水大型沉水植物對(duì)HCO-3親和性的差別可能與HCO-3利用機(jī)制的不同有關(guān)[74].盡管HCO-3可以作為一種無機(jī)碳源,但是植物更偏向于利用CO2作為主要的無機(jī)碳源[75].沉水植物是不是利用CO2作為主要的無機(jī)碳源,主要依賴于水體中CO2和HCO-3的相對(duì)濃度,以及與CO2親和力大小成反比的K1/2(CO2)值[73].

有效利用HCO-3可以降低無機(jī)碳對(duì)光合作用的限制,HCO-3利用率越高,最大光合速率也上升.研究發(fā)現(xiàn),隨著DIC的增大,Fontinalis antipyretica[76]和黑藻(Hydrilla verticillata)[77]的最大光合速率越大;而且在水體中的可利用的DIC含量較低時(shí)(＜1.3 mM DIC),黑藻(Hydrilla verticillata)發(fā)生光抑制現(xiàn)象[76].但也有研究發(fā)現(xiàn)隨著 DIC的增大,Elodea canadensis的最大光合速率越小[66].

4 富營養(yǎng)化對(duì)水生植物生長的影響

富營養(yǎng)化,是指湖泊等水體接納過多氮、磷等營養(yǎng)性物質(zhì),使藻類過量繁殖,水體透明度下降,溶解氧降低,造成湖泊水質(zhì)惡化,導(dǎo)致水體生態(tài)系統(tǒng)和功能受到損害和破壞[78].富營養(yǎng)化影響水生植物的生長和發(fā)育,并可導(dǎo)致水生植物特別是沉水植物的衰退和消失[79].低光強(qiáng)、沉積物的低氧化還原性以及有毒物質(zhì)和藻類的增多,都是導(dǎo)致沉水植物衰退的主要影響因素[80-83].這些因素中,低光強(qiáng)和較高濃度的營養(yǎng)鹽是富營養(yǎng)化湖泊最基本的特性,直接影響沉水植物的生長和分布[84].

目前普遍認(rèn)為,富營養(yǎng)化水體中高濃度營養(yǎng)鹽并不直接導(dǎo)致沉水植物的衰退,而是由于它減少了沉水植物可利用的光能和碳源.水下光強(qiáng)的降低會(huì)導(dǎo)致沉水植物的生理脅迫,比如,降低其生長速率,增加沉水植物光合組織氮含量,降低糖類和酚類化合物,限制根部碳的固定[85].同時(shí),低光強(qiáng)降低了沉水植物抗脅迫的能力[86],特別是導(dǎo)致淺水域湖泊沉水植物的衰退[87].

較高濃度的營養(yǎng)鹽會(huì)導(dǎo)致沉水植物的衰退.大量研究表明,較高濃度的營養(yǎng)鹽會(huì)限制水生植物的生長[88].由于較高濃度的無機(jī)氮,水生植物的氧化作用受到脅迫.微齒眼子菜(Potamogeton maackianus)生長受到水體中較高濃度營養(yǎng)鹽的限制[81].低光強(qiáng)始終抑制淡水湖泊植物的生長,而某一范圍的營養(yǎng)鹽濃度促進(jìn)植物的生長,低光強(qiáng)和高濃度營養(yǎng)鹽共同促進(jìn)植物葉片氮含量的增大.FAA的含量可以作為水生植物遭受環(huán)境脅迫的生理指標(biāo),例如,銨的毒害作用[89]、富營養(yǎng)化[90]、長期水淹[91]和鹽脅迫作用[92].

富營養(yǎng)化湖泊含有大量的浮游藻類,導(dǎo)致水體光衰減系數(shù)增大,影響了沉水植物對(duì)光的吸收和利用[93].藻類的季節(jié)性爆發(fā)使水體pH值升高,導(dǎo)致水體容納總無機(jī)碳能力下降,從而減少水生植物可利用的無機(jī)碳量[94].水生植物的減少和消失,在某種程度是由于富營養(yǎng)化下大量繁殖的藻類競爭無機(jī)碳的結(jié)果,沉水植物可利用CO2量受水體中浮游藻類生物量的顯著影響.而且,富營養(yǎng)化下水生植物表面存在大量的附生生物(主要是附生藻類),增加了水生植物葉片的胞外擴(kuò)散層厚度,影響了水生植物對(duì)無機(jī)碳的吸收[93].光與無機(jī)碳是水生植物進(jìn)行光合作用的必需條件,這兩方面的不足直接影響著水生植物的光合作用[94].

5 泥沙型水體對(duì)水生植物生長的影響

目前,泥沙等無機(jī)顆粒物對(duì)沉水植物的影響研究很少.水體中光量衰減主要與水的吸收特性和懸浮物質(zhì)的吸收、反射與散射特性有關(guān)[95].研究發(fā)現(xiàn),在懸浮泥沙含量較高的水體中:一方面,懸浮顆粒阻礙光在水體中的入射,水體透明度低,水下光照弱;另一方面,懸浮物附著在葉片表面上后,削減了光合有效輻射強(qiáng)度,并可能導(dǎo)致植物與水體間氣體交換和營養(yǎng)物質(zhì)交換的改變,不利于沉水植被的光合作用,進(jìn)一步影響植株的生長[96].Vervuren等[97]分析了萊茵河洪水的光傳遞狀況,顯示0.5 m深的洪水光衰減了90%,而水深超過1.5 m時(shí)光強(qiáng)低于全光強(qiáng)的1%.在濁度為60NTU和90NTU的水體中,苦草(Vallisneria asiatica)所處水位的光強(qiáng)低于全光強(qiáng)的3%,懸浮泥沙對(duì)葉片PSⅡ熒光特性和光合作用的影響顯著,植物不易存活[98].另有研究表明,生長于高濁度(＞60 NTU)的懸浮泥沙水體中,隨水體濁度增加,光照強(qiáng)度降低,穗花狐尾藻(Myriophyllum spicatum)的光合作用顯著降低,但其抗光抑制能力無顯著的變化,所以穗花狐尾藻是一種較為耐受懸浮泥沙水體的沉水植物[99].

6 展 望

迄今為止,關(guān)于水生植物光合作用影響因子的研究已取得了大量的研究成果,但仍存在諸多問題需要進(jìn)一步探討,主要概括為以下3個(gè)方面:其一,相關(guān)環(huán)境要素對(duì)水生植物光合作用影響機(jī)理尚需深入地定量化研究.例如,目前關(guān)于光補(bǔ)償深度的研究結(jié)果基本是一個(gè)定量值,而不同類型的水生植物光學(xué)特性有所區(qū)別,同一水生植物在不同生長階段對(duì)光的需求也所不同,光補(bǔ)償深度應(yīng)是一個(gè)動(dòng)態(tài)概念;營養(yǎng)鹽、底質(zhì)、懸浮物、水流、溫度等顯著影響因子對(duì)水生植物生長影響,也應(yīng)考慮不同植物類型與生長階段,同時(shí)水生植物對(duì)各項(xiàng)因子的適宜值還需進(jìn)一步定量研究.其二,考慮到多項(xiàng)因子的內(nèi)在聯(lián)系與相互作用,所開展的綜合性研究較少.環(huán)境系統(tǒng)中影響水生植物生長的每個(gè)因子并不是孤立、單獨(dú)存在的,某項(xiàng)因子總與其他因子相互聯(lián)系、相互制約.在今后研究中,應(yīng)盡量考慮到多重因子對(duì)水生植物的綜合作用,才能更科學(xué)地反映水生植物生長過程與環(huán)境要素之間的相互關(guān)系.綜合多重環(huán)境要素進(jìn)行研究,應(yīng)成為今后研究的重要方向.其三,室內(nèi)實(shí)驗(yàn)較多,野外實(shí)驗(yàn)較少,如何將實(shí)驗(yàn)結(jié)果有效地指導(dǎo)野外實(shí)踐的相關(guān)研究不足.目前,科研人員開展的水生植物光合作用影響因子影響機(jī)理實(shí)驗(yàn)大部分都是在室內(nèi)條件下完成的,有限的野外實(shí)驗(yàn)也是在特定的簡化、圍隔條件下進(jìn)行的,缺少完整意義上的野外條件水生植物生長實(shí)驗(yàn),而室內(nèi)環(huán)境條件相對(duì)簡單、可控,與野外環(huán)境相差較大,通過開展野外實(shí)驗(yàn)可以得到更符合實(shí)際的研究成果.

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Research on Aquatic Plants Photosynthesis Impact Factors

GAOLinan
(School of Tourism and Culture Industry,Chengdu University,Chengdu 610106,China)

The aquatic plants physiologically closely depend on water environment,which are very sensitive to water quality.Growth and distribution of aquatic plants are regulated by many environmental factors.The light,temperature and inorganic carbon are important environmental factors affecting aquatic plants photosynthesis and growth,which are the foundation and hot topics in aquatic plants research.It is expected that this study can provide scientific data for conservation and sustainable utilization of aquatic ecosystem.Light intensity is recognized as the restrictive factor in the growth of aquatic plants,but also determines the maximum distribution depth underwater.Temperature affects enzyme activity and thus affects the dark reaction of photosynthesis.Therefore,the impact of environmental factors on the growth and development of submerged macrophytes is discussed,providing the evidence for the ecological restoration of water environment.

submerged macrophyte;light;temperature;inorganic carbon

Q948.8

A

1004-5422(2013)01-0001-09

2013-01-13.

高麗楠(1983—),女,博士,講師,從事環(huán)境生態(tài)技術(shù)研究.