草地生態(tài)系統(tǒng)有害嚙齒動物的生物防治

李娜娜，黃 彬，張靈菲，衛(wèi)萬榮，張燕堃，張衛(wèi)國

(蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室，甘肅 蘭州 730020)

嚙齒動物通常指嚙齒目(Rodentia)和兔形目(Lagomorpha)的物種。全世界嚙齒動物約1 741種，中國約有180種[1]。嚙齒動物與人類關系密切，對國民經(jīng)濟影響重大。嚙齒動物雖然可作為肉食動物的食物來源，并對草原植被進行適度啃食，從而在生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)、能量流通、維持食物鏈平衡中發(fā)揮著一定的積極作用，但其中的絕大部分種類卻是害多益少[2-3]。有害嚙齒動物對人類的危害是多方面的，主要對農(nóng)、林、牧業(yè)、糧食、倉庫、建筑和運輸?shù)确矫娈a(chǎn)生危害。此外，許多嚙齒動物還是流行性傳染病的中間宿主，可以對人類的生命健康產(chǎn)生威脅[4]。嚙齒動物對草地生態(tài)系統(tǒng)的危害主要表現(xiàn)在大量啃食和貯藏優(yōu)良牧草、掘土造丘，造成生境破壞、草地退化、載畜量下降等問題，進而嚴重威脅到草地生態(tài)安全及草地畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[5-6]。因此，對草地生態(tài)系統(tǒng)有害嚙齒動物進行有效的防治是當今生態(tài)學研究的一個重要問題。

長期以來，人類在控制和消滅草地有害嚙齒動物方面做出了不懈的努力[1,7-8]。傳統(tǒng)的化學防治方法可在一定時期內快速滅鼠，但同時也會污染環(huán)境，危及人畜安全，造成二次中毒和毒素的生物富集，并導致其天敵的種類和數(shù)量下降，使得草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性遭到破壞，長期使用還會導致鼠類產(chǎn)生抗藥性。由于此類防治不能同步調整鼠類與其系統(tǒng)主要組分的依存關系，難以實現(xiàn)持續(xù)控害，因而迄今只能作為應急防治的措施，處在重復投資的低層次水平上[2]。因此，人們開始探索利用生物技術來控制鼠害，以期為草地生態(tài)系統(tǒng)鼠害的防治開辟新的途徑[3]。

本研究在查閱大量文獻的基礎上，就國內外草地生態(tài)系統(tǒng)中嚙齒動物防治的研究現(xiàn)狀、生物防治的主要措施、存在的問題進行論述，以期為我國有害嚙齒動物的防控提供有益參考。

1 嚙齒動物的防治現(xiàn)狀

嚙齒動物以其驚人的繁殖速度和啃咬特性而著稱，是全世界范圍內重要的有害生物類群之一[4]。嚙齒動物常常攜帶有多種可導致人畜患病的病原微生物[5]。因此，迫切需要對嚙齒動物進行有效防治，并由此衍生了一系列的防治措施。常見的嚙齒動物防治措施主要包括以下三大類型：毒餌法、熏毒法和非毒殺法[8]。

毒餌法一直是有害嚙齒動物防治中最主要的措施，其優(yōu)點是藥效快、藥力強。由于這類藥物毒性劇烈、缺乏有效的解毒劑，常常導致對非目標動物(如鳥類、家畜、甚至兒童)產(chǎn)生無意的殺傷作用，以及嚴重的環(huán)境污染。因此，毒餌法目前已經(jīng)逐漸被淘汰。

在此基礎上，針對劇毒殺鼠劑所存在的嚴重問題，種類繁多的第一代新型慢性殺鼠劑應運而生。第一代慢性滅鼠劑的有效成分主要是抗凝血劑?？鼓獎┛梢宰柚购κ篌w內凝血素的產(chǎn)生，從而導致害鼠肝臟出血而死亡。由于這種滅鼠劑對鼠類的殺滅作用一般是在嚙齒動物進食幾天后才顯現(xiàn)出來，被稱為慢性滅鼠劑[9]。如果嚙齒動物對毒餌的攝取量較小，動物體內產(chǎn)生的維生素K可恢復其凝血功能，從而可使嚙齒動物逐漸康復。由于這一特性，此類藥物的副作用及其二次毒害較少，也不會引起因不慎食用鼠藥的其他非目標生物的死亡。但這類藥物也有其不足之處，長期使用后嚙齒動物會產(chǎn)生抗藥性，導致滅鼠效率下降，甚至完全失效[10]。因此，針對第一代抗凝血劑所存在的弱點，產(chǎn)生了更為有效的第二代抗凝血滅鼠劑。研究表明，第二代抗凝血滅鼠劑(溴鼠靈)長期使用產(chǎn)生抗藥性的風險較低[8]，但這類藥物也有其缺點：由于化合物在動物體內的留存時間較長，因而容易引起二次中毒[11]，當其他以嚙齒動物為食的捕食者食用了中毒的動物后，會引起二次中毒。因此，要在滅鼠后對其尸體進行妥善處理。

熏鼠劑是利用有毒氣體(如二硫化碳、二氧化碳、二氧化硫、氰化物氣體等)進行鼠類防治，如果使用得當，此類藥物是最有效的鼠類防治措施[12]。相對于毒餌措施，其優(yōu)點在于二次中毒的可能性最小。

非毒殺類嚙齒動物防治措施主要包括誘捕措施和化學絕育措施[13]。誘捕法費時費工，而且由于同嚙齒動物的直接接觸的機會增多，有可能導致病菌的傳播。但此法的優(yōu)點是死體容易被收集，可避免尸體腐爛而產(chǎn)生的不良氣味。誘捕措施主要有粘鼠板、鼠夾、電子捕鼠器等，每種方法都各有其利弊。此外，利用化學不育劑控制鼠類的繁殖，是當前常用的一類有效的嚙齒動物防治措施之一, 但這類措施也存著相應的問題：如對捕食動物種群會產(chǎn)生不良影響等。

2 嚙齒動物生物防治的主要措施

所謂生物防治，就是利用不同生物之間的捕食、寄生、毒殺等相互制約關系，控制有害嚙齒動物數(shù)量的綜合措施。其原理是依據(jù)是自然界生物與生物之間的相互依存、相互制約的關系，通過保護與引進有益生物、人工繁殖與釋放有益生物、生物產(chǎn)物的開發(fā)利用等途徑來控制有害生物[14]。生物防治方法主要有植物殺鼠劑、天敵防鼠、生物毒素滅鼠和使用鼠類不育劑控制鼠群數(shù)量等。

2.1植物不育劑 不育控制的概念最早由Knipling(1959，1960年)提出。Davis(1961年)和Wetherbee(1965年)較早地應用化學不育劑(Chemosterilant)來控制褐家鼠(Rattusnoruegicus)種群的數(shù)量。Knipling和McGuire[15]利用模型比較了傳統(tǒng)滅殺和不育控制下害鼠的種群動態(tài)，結果顯示，如果對一個種群中90%的成年鼠采取殺滅措施，都不會使該種群滅絕，這個種群經(jīng)過15代后仍可恢復到原有水平；如果使這個種群失去生育能力，那么這個種群需經(jīng)26代的繁衍生殖后，才能恢復到原有的數(shù)量水平；而如果連續(xù)三代使該種群中70%雄性和雌性老鼠不育，那么這個種群就會滅絕[16]。

植物不育藥劑是從天然植物中提取的、可有效降低害鼠生育率的藥劑，與傳統(tǒng)滅鼠方法相比有更大的潛力[17]。主要有避孕劑、殺精劑、殺卵劑、殺胎劑等，通過對生殖生理過程的抑制作用，導致單性或兩性永久或短時不育，從而減少其后代數(shù)量，或者降低子代的繁殖能力[18]。植物性不育劑可破壞害鼠的種群密度，避免或減少鼠害，達到有鼠不成災的低密度水平[19-20]。

我國對嚙齒動物不育控制的研究主要集中于室內藥理藥效實驗、野外控制實驗和利用數(shù)學模型對控制下害鼠的種群動態(tài)進行理論分析3個方面，涉及的害鼠種類主要有布氏田鼠(Lasiopodomysbrandtiia)、長爪沙鼠(Merionesunguiculatus)、高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)、褐家鼠 (R.norvegicus)、子午鼠(M.meridianus)、大倉鼠(Tscherskiatriton)等[21]。植物源不育劑主要有雷公藤(Tripterygiumwilfordii)、棉酚、天花粉蛋白和莪術(Curcumazedoaria)等[22]。研究表明，雷公藤對睪丸生精細胞、卵巢的卵泡細胞生成具有明顯的抑制作用[23-24]；莪術可大大降低成年雌鼠的懷胎率，抗生育效果較好，同時對雌性孕鼠個體的胎仔數(shù)構成較大的影響[25-26]；印楝(Azadirachtaindica)種子的提取物印楝油對鼠類精原細胞、精母細胞、精細胞均有明顯影響，同時，對殺精子和破壞生精過程具有明顯作用[27]。Hines和Hygnstrom[28]研究發(fā)現(xiàn)，植物源不育劑對害鼠種群密度的控制具有長效性，其作用可持續(xù)到防治后的第3年年底。人類免疫技術的出現(xiàn)，給鼠類不育控制以有效的借鑒。免疫不育是將多肽或蛋白類調控激素與有免疫活性的“碎片”或其他外源性大分子物質連接起來所形成的新型抗原。當這種抗原物質植入動物體后，肌體便會產(chǎn)生破壞自身生殖調控激素的抗體，從而達到抑制生育的目的。

2.2生物毒素 生物毒素是生物體內的一類由氨基酸組成的特殊蛋白質，此類物質具有特殊的生化作用，能夠對嚙齒動物產(chǎn)生毒殺作用[29-30]。它是在生物學和化學滅鼠基礎上發(fā)展而來的，是生物防治和化學防治的有機結合，是將生物防治滲進化學防治之中，充分發(fā)揮生物學優(yōu)勢的一種生物化學滅鼠新方法。按抗原特異性，可分為A、B、C、D、E、F和G共7個型，各型毒素分子對機體組織細胞膜受體具有不同的選擇性親和作用[31]。目前研究較多的生物毒素滅鼠制劑主要為A、C、D型，其中C型肉毒殺鼠素已得到較大范圍的應用[32-34]。

C型肉毒殺鼠劑具有神經(jīng)性麻痹作用。鼠類食用后，毒素經(jīng)腸道進入血液循環(huán)，抑制體內乙酰膽堿的釋放，阻礙神經(jīng)的傳遞功能，導致肌肉麻痹。中毒癥狀主要表現(xiàn)為精神萎靡，食欲喪失，身體癱瘓，呼吸麻痹，一般進食后3～6 d導致死亡[35]，少數(shù)3～6 d后自愈。研究表明，C型肉毒殺鼠素對高原鼠兔適口性較好，死亡率超過85%，攝食系數(shù)超過0.3。李韜研究發(fā)現(xiàn)，高原鼠兔食用C型肉毒殺鼠素中毒后1～2 d內食欲不佳，行走緩慢，3～5 d后四肢無力，行走時左右搖擺，神志恍惚，最后癱瘓倒地悄然死亡。徐青光等[36]對非目標動物雞和山羊進行了染毒試驗，結果表明，在放牧草地投放C型肉毒殺鼠劑，雞試驗體無中毒現(xiàn)象，羊誤食后，四肢無力，但不會致死。C型肉毒殺鼠素是介于急性和慢性之間的一種滅鼠劑，毒餌既達到滅鼠的目地，又能在短期內分解，不易污染環(huán)境，有利于保護天敵、穩(wěn)定地控制嚙齒動物的數(shù)量及維護生態(tài)平衡。這些優(yōu)點是其他化學滅鼠劑所不具備的[37]。此外，C型肉毒殺鼠素性質較穩(wěn)定，保存方便，置于-15 ℃冰箱中3年，其毒性無顯著變化，置于-4 ℃冰箱中，一年無顯著變化，4年后降低50%左右[38]。

D型肉毒殺鼠素也是一種很有應用前景的殺鼠劑。來德珍等[39]將0.1% D型肉毒殺鼠素燕麥毒餌與0.1% C型肉毒殺鼠素燕麥毒餌進行田間對比試驗，結果證明，二者的防治效果無顯著差異，但0.1%D型肉毒殺鼠素燕麥毒餌更加經(jīng)濟。李生慶[40]在使用D型肉毒殺鼠素滅鼠過程中發(fā)現(xiàn)，有禿鷲、老鷹等鼠類天敵叼食中毒死亡的鼠兔，但未發(fā)現(xiàn)其死亡，也未發(fā)生人畜中毒情況。

2.3天敵控制 天敵是指捕食害鼠的動物或鳥類。采取適當?shù)拇胧μ鞌尺M行保護，在控制害鼠數(shù)量方面能起到一定的積極作用。鼠類天敵主要有猛禽類、小型貓科動物和鼬科動物，如狼(Canislupus)、黃鼬(Mustelasibirica)、黑鼬(Nigrummigale)、蟒蛇(Python)、狐狼(Cerdocyonthous)、紫貂(Marteszibellina)、貓頭鷹(Strigiformes)、猛禽雕(Raptare)、鳶(Milvuspp.)、紅隼(Kestrel)、短耳號鳥(Asioflammeus)等。據(jù)有關資料報道，一只黃鼬每年可捕食3 000～3 500只老鼠。如果每平方公里有3～5對黃鼬，即可保護林地免受鼠害。一只銀鼬(M.nivalis)大約每天可食15只田鼠；一條蛇每天可捕食10余只老鼠。對貓頭鷹進行剖胃分析，結果發(fā)現(xiàn)，其食物殘骸中鼠類占78.5%，高者達100%，1只貓頭鷹每年可捕鼠1 000只以上。近些年來，平原上隱藏條件較差，中型猛獸和猛禽難于棲息，因而鼠類天敵少，是鼠害嚴重的原因之一[41]。

天敵對鼠類的控制作用不僅在于直接捕食，而且還有威懾作用，天敵的存在使得鼠類的活動如營巢、攝食、繁殖都受到抑制[42]。在草原上架設鷹架、設巢、飲水點等；馴養(yǎng)鷹、雕、隼、狐等捕食鼠類的猛禽和食肉小動物，均可有效控制鼠害。據(jù)報道，每1 m招引桿可使1 hm2農(nóng)田免受鼠害。為鼠類天敵創(chuàng)造適宜的生活環(huán)境，有利于其繁衍后代，增加數(shù)量，可將鼠類數(shù)量控制在危害密度以下。這種辦法也是生物防治中最經(jīng)濟、環(huán)保的措施[43]。

3 結語

嚙齒動物是草地生態(tài)系統(tǒng)中不可缺少的部分，其危害的形成在于數(shù)量的多少，而在防治過程中重要的是保持草原生態(tài)系統(tǒng)的平衡，采取有利于生態(tài)環(huán)境的滅鼠方法，才能從根本上防治草原鼠害[44]。目前常用的化學防治法、物理防治法、綜合防治法等措施在短期內取得了較好的效果，但會出現(xiàn)二次中毒、污染環(huán)境的現(xiàn)象，同時，鼠類對藥劑也會產(chǎn)生抗藥和拒食的現(xiàn)象。生物防治措施源于自然，具有自然的降解途徑，無二次中毒問題，不對環(huán)境造成污染，且鼠類不易產(chǎn)生抗性，因而受到了廣泛的關注。目前，生物防治技術雖已日臻完善，在具體技術層面也已取得了許多成功的經(jīng)驗，但實際應用中，很難在不同地區(qū)和不同鼠種上推廣應用。因此，在現(xiàn)階段，加強應用技術和理論研究具有重要意義[45]。從國內外嚙齒動物治理方法來看，其防治已從單一依賴化學防治，發(fā)展到利用生物防治滅鼠的綜合途徑。從長遠的觀點來看，隨著與其它學科的相互滲透及滅鼠技術的日臻完善，嚙齒動物的生物防治必將取得顯著的社會效益、生態(tài)效益和經(jīng)濟效益。

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