4種蒿屬植物的光合光響應(yīng)曲線及其擬合模型

姬明飛，丁東糧，吳壽方，梁少華，鄧建明

（1.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室 蘭州大學生命科學學院，甘肅 蘭州730000；2.南陽師范學院生命科學與技術(shù)學院，河南 南陽473061；3.甘肅省隴南市食品藥品監(jiān)督管理局，甘肅 隴南746000）

植物的光合作用是整個生態(tài)系統(tǒng)的原初動力，長久以來關(guān)于光合效率指標的變化、聯(lián)系以及控制和調(diào)節(jié)機理，一直是生態(tài)學關(guān)注的焦點［1－3］。植物的光合作用是一個復(fù)雜的生物物理化學過程，受到環(huán)境生態(tài)因子和生理因素的共同影響。其中植物凈光合速率與光合有效輻射強度之間關(guān)系的研究被認為是研究植物光合生理過程對環(huán)境響應(yīng)的基礎(chǔ)［4－5］。自Blackman在1905年提出第一個光合作用光響應(yīng)模型以來，國內(nèi)外學者建立了多種光響應(yīng)模型［6－10］。然而，各種方法所擬合出的光合響應(yīng)參數(shù)在與實測值的比較上表現(xiàn)出一定的差異，所以關(guān)于不同模型的優(yōu)缺點存在很大的爭議［11－14］。因直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型可以精確地預(yù)測在常規(guī)雙曲線和Blackman光飽和點［15］之間的光響應(yīng)曲線，最受關(guān)注［16］。雖然與光合相關(guān)的文獻中經(jīng)常提及光合模型擬合出的指標和參數(shù)［17－18］，但是對于這些指標和參數(shù)缺乏深刻的理解，出現(xiàn)不同模型指標混用的現(xiàn)象，導(dǎo)致在光合擬合模型選擇時缺乏可信度［19］。

蒿屬（Artemisia）在全世界約有380種，我國分布有180余種和44個變種。蒿屬植物分布很廣，在溫帶和熱帶山區(qū)、草原、荒漠、高山和亞高山草原等生態(tài)環(huán)境中起著重要作用［20］。蒿屬植物用途十分廣泛，大多具有較高的粗蛋白、粗脂肪含量，且適口性較好，是理想的牧草，也是我國重要的水土保持和防風固沙植物［21］。此外，該屬許多種類可以入藥，具有消炎、止血、利尿、解毒，抗癌等多種功效［22］。我國蒿屬植物資源豐富，進一步研究和發(fā)掘其生理變化特征，對于開發(fā)蒿屬植物的用途具有重要的指導(dǎo)意義。本研究旨在通過兩種典型的光響應(yīng)擬合模型在4種蒿屬植物中的應(yīng)用及其光合效率參數(shù)的變化來探討光響應(yīng)曲線模型的適用性，同時也為蒿屬植物今后作為主要的藥用植物的引種、栽培提供科學的參考。

1 材料與方法

選取毛蓮蒿（A.vestita）、蒙古蒿（A.mongolica）、牡蒿（A.japonica）以及灰苞蒿（A.roxburghiana）4種蒿屬代表性植物為研究材料，將其種植于泥炭土和珍珠巖等體積比混合的花盆內(nèi)，并隨機擺放于蘭州大學草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室榆中試驗站的全日光溫室大棚中（35°56.61′N，104°09.08′E，海拔1 750 m）。在整個試驗過程中，平均日照時間為10 h，一天內(nèi)溫度變化基本維持在20～25℃，CO2濃度基本與大氣濃度持平，保證足夠的空間以防止植物之間的遮陰。

1.1 光響應(yīng)曲線的測定方法 所有待測植株經(jīng)1 h光活化后，每種選取3～5株，每株選取3片當年生的成熟葉片用于光響應(yīng)曲線的測定。根據(jù)先前的預(yù)試驗并結(jié)合西北地區(qū)的太陽輻射，光合有效輻射強度分別設(shè)定為0、40、80、150、200、400、600、800、1 200和1 600μmol·m－2·s－1。利用便攜式光合作用 分 析 系 統(tǒng) LI－6400（Li－Cor Inc，Lincoln NE，USA）中的內(nèi)置紅藍光源葉室（Li－6400－02B LED）按照1 600到0μmol·m－2·s－1順序控制光合有效輻射強度，測定不同光合有效輻射梯度下的凈光合速率（Amax）。在測定過程中，其它外界環(huán)境基本保持一致，即CO2濃度控制在400μmol·L－1，葉片的溫度基本控制在28℃，相對濕度控制在52%。

1.2 擬合模型

1.2.1 直角雙曲線模型 在1913年Michaelis－Menten就提出了直角雙曲線的模型［7］，表達式為：

式中，A為總光合作用速率（μmol·m－2·s－1），I為光合有效輻射強度（PAR，μmol·m－2·s－1），a為表觀量子效率，Amax為光飽和點時的最大同化速率（μmol·m－2·s－1），Rd為暗呼吸速率（μmol·m－2·s－1）。

1.2.2 非直角雙曲線模型 直角雙曲線模型中假定光合作用是單一的酶催化反應(yīng)，這顯然與實際情況不相符。Herrick等［23］和 Thornley［7］根據(jù)酶促反應(yīng)動力學原理，提出非直角雙曲線模型：

式中，A為總光合作用速率（μmol·m－2·s－1）；θ為非直角雙曲線的凸度；且當θ＝0時，公式（2）即轉(zhuǎn)換為公式（1），即為直角雙曲線模型；當θ≠0時，公式（2）轉(zhuǎn)換為：

式中，θ為反映光響應(yīng)曲線彎曲程度的曲角參數(shù)，取值0≤θ≤1。

由于直角和非直角雙曲線在有限光強下不會達到飽和，本研究采用最大光合速率時的光合有效輻射強度作為飽和點（Lsp）［18，24］。

1.3 數(shù)據(jù)分析 本研究數(shù)據(jù)應(yīng)用Excel軟件進行初步處理，用SPSS 13.0軟件擬合光響應(yīng)曲線以及對數(shù)據(jù)進行差異性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 兩種擬合方法的比較 本研究分別用兩種模型對4種蒿屬植物的光合－光響應(yīng)曲線進行擬合，結(jié)果表明，兩種模型擬合度相關(guān)系數(shù)（R2）均在0.925～0.998。通過兩種擬合方式得到的4種蒿屬植物光響應(yīng)曲線參數(shù)，僅有表觀量子效率（a）在兩種模型間均差異顯著（P＜0.05），而光飽和點和補償點等擬合指標差異不顯著（P＞0.05）（表1）。表觀量子效率（a）反映植物光合作用對光的利用效率，是利用4種蒿屬植物的凈光合速率在PAR小于200 μmol·m－2·s－1的條件下進行擬合得到的結(jié)果（圖1－2）。除灰苞蒿外，其他3種蒿屬植物的直角雙曲線擬合得到的表觀量子效率（a）顯著高于非直角雙曲線擬合值（P＜0.05），且大于0.07（表1）。前人研究認為，在理論條件下，植物的最大表觀量子效率應(yīng)該為0.080～0.125［25－26］，但在試驗條件下光反射、折射以及種間差異等原因，造成其表觀量子效率（a）低于其理論值（0.04～0.07）［27］。因此，本研究中非直角雙曲線擬合的a較符合理論值，而直角雙曲線擬合的表觀量子效率（a）則偏大。

從4種蒿屬植物的兩種模型擬合結(jié)果的比較中可以看出，直角雙曲線模型擬合得到的4種蒿屬植物的暗呼吸速率（Rd）高于非直角雙曲線模型擬合值，而非直角雙曲線模型擬合得到的Rd更接近于實測值；直角雙曲線模型擬合得到的最大凈光合速度（Amax）在毛蓮蒿和蒙古蒿中高于非直角雙曲線模型擬合值，而在牡蒿和灰苞高中則低于非直角雙曲線模型的擬合值；同時，在毛蓮蒿和牡蒿中非直角雙曲線模型擬合得到的Amax更接近實測值，而在蒙古蒿和灰苞蒿中則是以直角雙曲線模型擬合得到的Amax更接近實測值（表2）。

表1 4種蒿屬植物光合光響應(yīng)曲線擬合參數(shù)Table 1 Photosynthetic parameters of four Artemisia species from two fitting models

圖1 毛蓮蒿和蒙古蒿的表觀量子效率Fig.1 Quantum use efficiency of Artemisia vestita and A.mongolica

表2 4種蒿屬植物光合光響應(yīng)曲線測量數(shù)據(jù)及其擬合值Table 2 The measured and simulated values of photosynthesis light－response curve of four Artemisia species

2.2不同蒿屬植物的光響應(yīng)參數(shù)比較 兩種模型擬合得到的牡蒿的表觀量子效率均為最高，其次是蒙古蒿和毛蓮蒿，灰苞蒿的表觀量子效率（α）最小（表1），說明牡蒿對光響應(yīng)最為敏感，其光能利用效率最高。光飽合時的最大凈光合速率（Amax）也是對葉片光合能力的一個度量，在一定程度上反映了植物的遺傳特性和對生境的適應(yīng)能力［18］。兩種模型擬合的毛蓮蒿和牡蒿的Amax高于擬合的蒙古蒿和灰苞蒿，表明毛蓮蒿和牡蒿的光合能力最強。而蒙古蒿和灰苞蒿的光補償點（Lcp）和光飽合點（Lsp）相比毛蓮蒿和牡蒿較低，說明蒙古蒿和灰苞蒿對弱光的適應(yīng)性較強，但對強光的忍受能力較低，光合能力較弱。

3 討論

用兩種模型對4種蒿屬植物葉片光合－光響應(yīng)曲線進行擬合，結(jié)果表明，兩種模型都能較好地反映凈光合速率（Amax）與光合有效輻射強度（PAR）之間的關(guān)系，其相關(guān)系數(shù)（R2）均在0.925～0.998。但相關(guān)系數(shù)（R2）只是對模型的一個整體評價，主要反映模型與數(shù)據(jù)間的整體接近程度［23］。因此，從模型擬合的各種參數(shù)角度來評價光合模型更具有實驗意義。直角雙曲線擬合的α、Rd和Lsp數(shù)值均高于非直角雙曲線擬合結(jié)果，而Amax在毛蓮蒿和蒙古蒿的直角雙曲線擬合值略高于非直角雙曲線擬合值，Lcp卻呈現(xiàn)出相反的結(jié)果。同一組數(shù)據(jù)利用不同的擬合模型導(dǎo)致擬合參數(shù)存在一定的差異，這樣的情況增加了比較研究的難度［18］。以往的研究認為，產(chǎn)生這樣的結(jié)果，是因為非直角雙曲線模型引入了曲線彎曲程度，可將光響應(yīng)曲線中光合作用隨光強增加而增加的線性響應(yīng)階段與光合作用的光飽合階段區(qū)分開［28］。因此，在光合有效輻射較弱時，直角雙曲線的計算公式?jīng)]有考慮曲線的彎曲程度，使得初始斜率稍微大于非直角雙曲線［29］；而當光合有效輻射達到光飽合點后，非直角雙曲線顯示值趨于穩(wěn)定，而直角雙曲線模型擬合值仍存在上升趨勢，不符合植物光合作用對光輻射強度的生理變化特點。所以直角雙曲線擬合出的參數(shù)大小和曲線的變化趨勢不符合實際情況，只有在初始斜率較小時，直角雙曲線模型擬合得到的Amax才更符合實測值［26］。總體而言，兩種光合響應(yīng)曲線的擬合方式基本上能反映出4種蒿屬植物對于光強變化的響應(yīng)趨勢，而α和Lsp在兩種擬合方式間表現(xiàn)出顯著的差異性，更是直接表現(xiàn)出兩種擬合方式在對植物光利用策略上預(yù)測準確度的差異。綜上所述，本研究認為非直角雙曲線模型在4種蒿屬植物的光合光響應(yīng)曲線擬合中表現(xiàn)較好。

光響應(yīng)曲線反映了在一定光照輻射強度下植物潛在的光合能力以及植物對生長環(huán)境的適應(yīng)性［30］。本研究所測的4種蒿屬植物的光合能力存在一定的差異。毛蓮蒿和牡蒿表現(xiàn)出較大的凈光合能力和對強光的忍受能力，同時牡蒿具有很高的表觀量子效率，表現(xiàn)出對弱光較強的利用能力，而毛蓮蒿對弱光的利用率低于牡蒿。對蒙古蒿和灰苞蒿而言，它們對強光的忍受能力較低，因而具有較小的最大凈光合能力。4種蒿屬植物的光合作用表現(xiàn)出對不同光資源利用能力差異，是長期應(yīng)對各自不同的生境所造成的［31］。牡蒿為多年生草本，廣泛分布于我國濕潤和半濕潤地區(qū)［21］，對光資源的利用范圍較廣；而灰苞蒿為半灌木狀草本，多分布于我國西部干旱地區(qū)，受到水分虧缺以及白天日照輻射量強的影響，因而灰苞蒿具有較高的光能利用效率（即在較低光照輻射強度下光合速率已達到飽合狀態(tài)）和低光合能力來減少水分散失。因此，在引種過程中，應(yīng)考慮當?shù)氐膶嶋H情況，選取不同的植物。特別是引種具有較高藥用價值的牡蒿時，需選擇較為濕潤的地區(qū)種植。

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