外源調(diào)控劑對(duì)香稻產(chǎn)量形成和莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)特性的影響

江浩林 賴日芳 栗書瑩 王孟 唐湘如 段美洋 潘圣剛 田華 王樹麗 莫釗文

摘要：【目的】探明外源調(diào)控劑對(duì)香稻產(chǎn)量形成、莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)特性及干物質(zhì)積累的影響，以期篩選出對(duì)香稻增產(chǎn)優(yōu)勢(shì)明顯的外源調(diào)控劑?！痉椒ā恳猿Ｒ?guī)香稻品種美香占2號(hào)和象牙香占為試驗(yàn)材料，以噴施清水為對(duì)照（CK），設(shè)4個(gè)（T1、T2、T3和T4）調(diào)控劑配方處理，于破口期進(jìn)行葉面噴施。抽穗期和成熟期分別取樣測(cè)定干物質(zhì)積累量，計(jì)算莖鞘轉(zhuǎn)運(yùn)特性；收獲時(shí)測(cè)定產(chǎn)量及其構(gòu)成因素。【結(jié)果】與CK相比，各調(diào)控劑處理均可提高可美香占2號(hào)的產(chǎn)量，增幅為5.36%～16.55%，但差異均不顯著（P>0.05，下同）；調(diào)控劑T1和T2處理可提高象牙香占的產(chǎn)量，其中T2處理較CK顯著增產(chǎn)19.31%（P<0.05，下同）。抽穗期美香占2號(hào)的葉片干重在各調(diào)控劑處理下較CK顯著增加12.86%～15.68%，象牙香占的莖鞘干重在T3處理下較CK顯著提高11.35%。成熟期美香占2號(hào)的干物質(zhì)積累量在各處理間均無顯著差異，象牙香占的干物質(zhì)積累量在各調(diào)控劑處理下整體較CK有不同程度的增加。各調(diào)控劑處理對(duì)兩個(gè)香稻品種的收獲指數(shù)及物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)特性無顯著影響。相關(guān)性分析結(jié)果表明，2個(gè)品種的產(chǎn)量與結(jié)實(shí)率、千粒重、抽穗后干物質(zhì)積累量、抽穗期葉片干重和總干重及成熟期葉片干重呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與每穗總粒數(shù)、收獲指數(shù)和抽穗期穗干重呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.01）。【結(jié)論】施用不同配方的外源調(diào)控劑可不同程度地調(diào)節(jié)香稻的每穗總粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重及抽穗期和成熟期干物質(zhì)積累量，從而不同程度地提高香稻產(chǎn)量。其中T1和T2處理分別對(duì)美香占2號(hào)和象牙香占具有產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)，主要是在于可提高其每穗總粒數(shù)、抽穗期與成熟期干物質(zhì)積累量。

關(guān)鍵詞： 調(diào)控劑；香稻；產(chǎn)量；莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)；干物質(zhì)積累

中圖分類號(hào)： S511.01 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2095-1191（2018）08-1505-07

0 引言

【研究意義】香稻以其芳香而得名，因營養(yǎng)價(jià)值較高，蛋白質(zhì)、微量元素等含量較豐富，故深受廣大消費(fèi)者喜愛（田華等，2008），世界香米消費(fèi)量逐年增長(zhǎng)（黃忠林等，2012）。因此如何在保證香稻香氣含量的基礎(chǔ)上提高其產(chǎn)量，已成為世界各國香稻生產(chǎn)科研人員的研究重點(diǎn)之一（徐振江等，2012；Li et al.，2016；Lau et al.，2017；Mo et al.，2017）。噴施外源調(diào)控物質(zhì)是增強(qiáng)作物抗逆性和提高作物產(chǎn)量的有效措施之一，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上已被廣泛應(yīng)用（王丹等，2012）。如γ-氨基丁酸可由植物自身產(chǎn)生，其與pH調(diào)節(jié)、滲透平衡、氮儲(chǔ)存、植物生長(zhǎng)發(fā)育與防衛(wèi)等過程有關(guān)（Shelp et al.，1999）；檸檬酸可幫助植物緩解鹽堿脅迫，提高其耐受力（劉陽陽等，2016）；甜菜堿作為高等植物重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在植物抗逆中發(fā)揮著關(guān)鍵作用（李新梅等，2006）。因此，研究外源施用調(diào)控劑對(duì)香稻產(chǎn)量形成和莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)特性的影響，對(duì)香稻的高產(chǎn)栽培技術(shù)具有重要指導(dǎo)意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】相關(guān)研究表明，外源γ-氨基丁酸主要通過調(diào)節(jié)內(nèi)源激素含量（李杰等，2008）、光合作用、葉綠素?zé)晒鈪?shù)（夏慶平等，2011）及耐鹽性（羅黃穎等，2011）來影響植物對(duì)逆境的耐受能力；外源檸檬酸可在一定程度上緩解錳脅迫對(duì)大豆幼苗生長(zhǎng)的影響（趙前程等，2010）；外源甜菜堿則主要從促進(jìn)氮代謝（張紅敏等，2014）、提高保護(hù)酶活性（李善家等，2016）等方面來調(diào)節(jié)植物對(duì)逆境的適應(yīng)性。王曉冬等（2009）研究表明，γ-氨基丁酸可通過增強(qiáng)抗氧化酶活性、保護(hù)膜的穩(wěn)定性、調(diào)節(jié)碳氮代謝平衡來增強(qiáng)冬小麥的耐高溫能力，從而在一定程度上減少高溫脅迫帶來的產(chǎn)量損失。Jaafari和Hadavi（2012）研究表明，外源檸檬酸可提高藥用植物羅勒的精油產(chǎn)量。侯鵬飛等（2013）研究表明，適當(dāng)濃度的外源甜菜堿可有效提高干旱脅迫下小麥的葉綠體抗氧化酶活性，以清除多余活性氧，減少葉綠素含量的降低，從而提高小麥的抗旱能力。鄭舒文等（2016）研究表明，葉面噴施γ-氨基丁酸可顯著提高漬水條件下小麥的產(chǎn)量，原因可能是γ-氨基丁酸可顯著提高漬水條件下小麥葉片內(nèi)的抗氧化酶活性，同時(shí)顯著降低葉片丙二醛含量和相對(duì)電導(dǎo)率?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】前人在外源調(diào)控劑對(duì)作物生長(zhǎng)及產(chǎn)量影響的研究中多采用單一化學(xué)調(diào)控劑處理方式，而通過外源噴施復(fù)合調(diào)控劑來調(diào)節(jié)香稻產(chǎn)量形成的研究鮮見報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】通過田間試驗(yàn)方式，以美香占2號(hào)和象牙香占2個(gè)香稻品種為試驗(yàn)材料，于破口期對(duì)其噴施外源調(diào)控劑，研究不同濃度配比的外源調(diào)控劑對(duì)香稻干物質(zhì)積累及產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響，以期篩選出對(duì)香稻增產(chǎn)優(yōu)勢(shì)明顯的外源調(diào)控劑。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試水稻品種為美香占2號(hào)和象牙香占2個(gè)常規(guī)香稻品種。采用4種不同配方的調(diào)控劑，各配方均含有不同濃度的γ-氨基丁酸、檸檬酸和甜菜堿。試驗(yàn)材料均由華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院提供。

1. 2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2017年在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)教學(xué)實(shí)驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)進(jìn)行，其土壤理化性質(zhì)為：有機(jī)質(zhì)23.34 g/kg，全氮1.14 g/kg，有效磷61.34 mg/kg，速效鉀127.04 mg/kg。

試驗(yàn)設(shè)4個(gè)調(diào)控劑處理：T1，噴施調(diào)控劑1號(hào)[每升調(diào)控劑用量（mg）比例為γ-氨基丁酸∶檸檬酸∶甜菜堿=162.5∶625∶70]；T2，噴施調(diào)控劑2號(hào)[每升調(diào)控劑用量（mg）比例為γ-氨基丁酸∶檸檬酸∶甜菜堿=175∶650∶75]；T3，噴施調(diào)控劑3號(hào)[每升調(diào)控劑用量（mg）比例為γ-氨基丁酸∶檸檬酸∶甜菜堿=187.5∶675∶80]；T4，噴施調(diào)控劑4號(hào)[每升調(diào)控劑用量（mg）比例為γ-氨基丁酸∶檸檬酸∶甜菜堿=200∶700∶85]。以噴施清水為空白對(duì)照（CK）。各調(diào)控劑處理均于破口期按750 kg/ha對(duì)水進(jìn)行葉面噴施。采用隨機(jī)區(qū)組排列，小區(qū)面積15 m2，每處理重復(fù)3次。移栽規(guī)格為30 cm×12 cm。每公頃施用香稻專用肥750 kg，按照5∶3的質(zhì)量比施用基肥和分蘗肥，其他田間管理措施保持一致。

1. 3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1. 3. 1 干物質(zhì)積累量及莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)特性測(cè)定

分別于抽穗期和成熟期，取各小區(qū)代表性稻株6穴，剪去根后分莖鞘、葉和穗3部分分別烘干稱重，并計(jì)算莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)特性：

1. 3. 2 株高及產(chǎn)量性狀測(cè)定 于香稻成熟期選取代表性稻株6穴用卷尺測(cè)定株高。收獲時(shí)采用五點(diǎn)取樣法，按1 m2面積收割產(chǎn)量，重復(fù)5次，并換算成實(shí)際產(chǎn)量。每小區(qū)測(cè)定100蔸有效穗，另按照有效穗數(shù)取6蔸水稻，帶回室內(nèi)進(jìn)行考種，測(cè)定每穗總粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重。計(jì)算收獲指數(shù)，收獲指數(shù)=產(chǎn)量/地上部干重。

1. 4 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Statistix 8進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 噴施調(diào)控劑對(duì)香稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

由表1可知，美香占2號(hào)的有效穗數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重和產(chǎn)量在各處理間均無顯著差異（P>0.05，下同），但與CK相比，各調(diào)控劑處理均可增加美香占2號(hào)的產(chǎn)量，增幅為6.13%～16.89%；每穗總粒數(shù)在T1處理下較CK顯著增加16.55%（P<0.05，下同）。象牙香占的有效穗數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重在各處理間差異不顯著，每穗總粒數(shù)T3處理較T4處理顯著提高21.49%，產(chǎn)量在T1和T2處理下較CK提高14.56%和19.27%，其中T2處理增產(chǎn)顯著。

2. 2 噴施調(diào)控劑對(duì)香稻干物質(zhì)積累的影響

2. 2. 1 對(duì)香稻抽穗期干物質(zhì)積累的影響 如表2所示，抽穗期美香占2號(hào)的莖鞘干重、穗干重和總干重在各處理間均無顯著差異，而葉片干重在各處理下較CK顯著增加12.86%～15.68%。抽穗期象牙香占的葉片干重、穗干重和總干重在各處理間均無顯著差異，但莖鞘干重在T3處理下較CK顯著提高11.35%。

2. 2. 2 對(duì)香稻成熟期干物質(zhì)積累的影響 從表3可看出，成熟期美香占2號(hào)的株高、莖鞘干重、葉片干重、穗干重和總干重在各處理間均無顯著差異。成熟期象牙香占的株高在各處理間的差異未達(dá)顯著水平，但莖鞘干重在T3處理下較CK顯著增加16.20%，葉片干重在T2處理下較CK、T1和T4處理分別顯著提高29.70%、20.31%和29.26%，穗干重在T2處理下較CK、T3和T4處理分別顯著增加25.82%、20.33%和32.77%，總干重在T2處理下較CK和T4處理分別顯著提高19.01%和19.26%。

2. 3 噴施調(diào)控劑對(duì)香稻收獲指數(shù)的影響

由圖1可看出，美香占2號(hào)的收獲指數(shù)在各處理間均無顯著差異；象牙香占T1處理的收獲指數(shù)比T3處理顯著提高14.96%，但各調(diào)控劑處理與CK均無顯著差異。

2. 4 噴施調(diào)控劑對(duì)香稻莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)特性的影響

2. 4. 1 對(duì)香稻莖鞘物質(zhì)輸出率的影響 從圖2可看出，在各處理下，美香占2號(hào)和象牙香占的莖鞘物質(zhì)輸出率分別為23.48%～30.32%和20.28%～24.64%，但在各處理間均無顯著差異。

2. 4. 2 對(duì)香稻莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率的影響 由圖3可知，在各處理下，美香占2號(hào)和象牙香占的莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率分別為24.34%～36.46%和23.34%～35.29%，但在各處理間均無顯著差異。

2. 5 噴施調(diào)控劑對(duì)香稻抽穗后干物質(zhì)積累的影響

如圖4所示，美香占2號(hào)的抽穗后干物質(zhì)積累量在各處理間的均無顯著差異；象牙香占的抽穗后干物質(zhì)積累量在T2處理下最高，分別比CK和T4處理顯著增加103.11%和155.59%。

2. 6 產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成因素、干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運(yùn)指標(biāo)的相關(guān)性

從表4可知，2個(gè)品種的產(chǎn)量與結(jié)實(shí)率、千粒重、抽穗后干物質(zhì)積累量、抽穗期葉片干重和總干重及成熟期葉片干重呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與每穗總粒數(shù)、收獲指數(shù)和抽穗期穗干重呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.01）。

3 討論

低溫、干旱、土壤鹽堿化等非生物逆境脅迫因素是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要原因之一。外源調(diào)控物質(zhì)有助于作物緩解逆境脅迫及增強(qiáng)作物抗逆性，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上已被廣泛應(yīng)用（王丹等，2012）。γ-氨基丁酸是一種非蛋白質(zhì)氨基酸，在動(dòng)、植物及微生物中均有發(fā)現(xiàn)（殷美華等，2013），在植物中主要充當(dāng)緩沖劑和滲調(diào)物質(zhì)、抗氧化和參與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的作用（Kinnersley and Turano，2000；Bouche and Fromm，2004）。檸檬酸和甜菜堿在外源施用的情況下有利于提高作物的抗逆性（趙華等，2006；徐錦海，2007；劉陽陽等，2016）。已有研究表明，施用外源調(diào)控劑可增加水稻葉綠素含量并增強(qiáng)其光合作用能力（陸秀明等，2003）、提高水稻弱勢(shì)籽粒千粒重和灌漿速率（王琳琳等，2013），從而提高水稻產(chǎn)量。從產(chǎn)量構(gòu)成因素看，杜彥修等（2010）研究表明，復(fù)配化學(xué)調(diào)控劑可不同程度地提高水稻的每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重。本研究結(jié)果與杜彥修等（2010）的結(jié)果相似，美香占2號(hào)在T1處理下的每穗總粒數(shù)較CK顯著增加16.55%，結(jié)實(shí)率和千粒重也有所增加；象牙香占在T2處理下的每穗總粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重也均有所提高。此外，本研究結(jié)果顯示，兩個(gè)香稻品種的有效穗數(shù)和產(chǎn)量在多數(shù)調(diào)控劑處理下均有所增加，美香占2號(hào)和象牙香占分別以T1和T2處理的增產(chǎn)最明顯，說明兩個(gè)香稻品種在產(chǎn)量構(gòu)成因素上對(duì)不同外源調(diào)控劑處理的響應(yīng)有所不同。相關(guān)性分析結(jié)果表明，每穗總粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重與產(chǎn)量呈極顯著顯著正相關(guān)關(guān)系，而有效穗數(shù)與產(chǎn)量呈不顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，說明可能是T1和T2處理調(diào)節(jié)每穗總粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重的增加對(duì)產(chǎn)量提高的正效應(yīng)大于調(diào)節(jié)有效穗數(shù)的增加對(duì)產(chǎn)量提高的負(fù)效應(yīng)。

水稻產(chǎn)量的形成過程實(shí)際是干物質(zhì)生產(chǎn)、分配與轉(zhuǎn)運(yùn)的過程，稻谷產(chǎn)量的高低取決于水稻干物質(zhì)生產(chǎn)量及其向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)分配的比例（林瑞余等，2006）。就作物的干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運(yùn)而言，前人研究多集中在水肥調(diào)控（董劍等，2012）和栽培措施（田立雙等，2014）上，以外源調(diào)控劑作為處理方式的研究鮮有報(bào)道。文廷剛等（2016）研究表明，新型化控劑勁豐能促進(jìn)小麥花前和花后兩個(gè)時(shí)期暫貯干物質(zhì)的輸出，降低成熟期干物質(zhì)在各營養(yǎng)器官中的分配比例，促進(jìn)干物質(zhì)向籽粒運(yùn)轉(zhuǎn)，提高了籽粒產(chǎn)量、總生物量和收獲指數(shù)。本研究結(jié)果表明：（1）美香占2號(hào)經(jīng)調(diào)控劑T1處理后其抽穗期莖鞘干重、葉片干重和總干重有所增加，而穗干重則有所下降；其成熟期莖鞘干重、葉片干重、穗干重和總干重均有所增加。此外，T1處理還增加了其抽穗后的干物質(zhì)積累量，但降低了莖鞘物質(zhì)輸出率和轉(zhuǎn)運(yùn)率。推測(cè)可能是由于調(diào)控劑T1促進(jìn)了香稻抽穗期至成熟期葉片干物質(zhì)向穗部和籽粒的輸出和轉(zhuǎn)運(yùn)，并且其所增加的輸出量和轉(zhuǎn)運(yùn)量大于莖鞘干物質(zhì)相較于CK所減少的輸出量和轉(zhuǎn)運(yùn)量，進(jìn)而提高香稻產(chǎn)量。（2）對(duì)象牙香占而言，施用調(diào)控劑T2有利于增加其抽穗期和成熟期的莖鞘干重、葉片干重、穗干重、總干重和抽穗后干物質(zhì)積累量，降低莖鞘物質(zhì)輸出率和轉(zhuǎn)運(yùn)率。與美香占2號(hào)對(duì)調(diào)控劑T1的響應(yīng)不同的是，象牙香占在T2的調(diào)控下，抽穗期和成熟期的穗干重相較CK均有所增加，推測(cè)調(diào)控劑T1可能加快美香占2號(hào)抽穗期至成熟期的葉片干物質(zhì)向穗部和籽粒的輸出和轉(zhuǎn)運(yùn)，而T2對(duì)象牙香占抽穗期至成熟期的葉片干物質(zhì)向穗部和籽粒輸出和轉(zhuǎn)運(yùn)的速度無顯著影響。當(dāng)然，不同配方外源調(diào)控劑對(duì)香稻產(chǎn)量調(diào)節(jié)的規(guī)律，今后還需從生理生化代謝方面，結(jié)合生物量和產(chǎn)量構(gòu)成因素變化作進(jìn)一步探究。

4 結(jié)論

施用不同配方的外源調(diào)控劑可不同程度地調(diào)節(jié)香稻的每穗總粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重及抽穗期和成熟期干物質(zhì)積累量，從而不同程度地提高香稻產(chǎn)量。其中T1和T2處理分別對(duì)美香占2號(hào)和象牙香占具有產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)，主要是在于可提高其每穗總粒數(shù)、抽穗期與成熟期干物質(zhì)積累量。

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（責(zé)任編輯 王 暉）