水淹脅迫對(duì)紫穗槐生長(zhǎng)及營(yíng)養(yǎng)元素積累的影響

金 茜，王 瑞，周向睿，周志宇，盧 鑫,趙 萍，李金輝，周媛媛

(1.草地農(nóng)業(yè)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070)

紫穗槐(Amorphafruticosa)豆科，紫穗槐屬，落葉灌木，高1～4 m，叢生，是黃河長(zhǎng)江流域很好的水土保持植物，耐寒、耐旱、耐濕且耐鹽堿等，適于多種逆境生長(zhǎng)，是國(guó)內(nèi)水利防洪壩護(hù)坡、沙漠治理、荒坡綠化及防風(fēng)固沙的重要灌木種[1]。此外,紫穗槐可作為蜜源植物[2]，枝葉可作綠肥、飼料，葉中含有殺蟲成分可作為生物農(nóng)藥的藥源[3]，果實(shí)含芳香油達(dá)10%，是優(yōu)良的經(jīng)濟(jì)植物。

隨著全球環(huán)境惡化，土壤水淹現(xiàn)象極為常見(jiàn)，防澇抗洪、水土保持已成為一個(gè)很嚴(yán)峻的問(wèn)題，我國(guó)是一個(gè)洪澇災(zāi)害比較嚴(yán)重的國(guó)家，大約有2/3國(guó)土面積存在不同程度的澇害[4-5]，濕地、泥澤地、長(zhǎng)期或定期水淹地環(huán)境的失衡，致使大量原地區(qū)適宜生長(zhǎng)植物死亡，進(jìn)而導(dǎo)致水土流失、濕地退化。近年來(lái)，關(guān)于紫穗槐經(jīng)濟(jì)價(jià)值以及防風(fēng)治沙、荒坡治理的研究較多，但對(duì)于其抗?jié)车难芯枯^少。植物營(yíng)養(yǎng)元素的積累量是植物在一定生境條件下吸收營(yíng)養(yǎng)元素的能力，它能揭示植物種的特性，同時(shí)還能反映植物與環(huán)境之間的相互關(guān)系。本研究針對(duì)紫穗槐抗逆性強(qiáng)的特質(zhì)，采用不同梯度水淹脅迫，分析長(zhǎng)期不同水淹條件下紫穗槐營(yíng)養(yǎng)元素的積累與營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，以期為紫穗槐在多水地區(qū)的生產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)材料以及設(shè)計(jì) 試驗(yàn)材料采用播種繁殖方法獲得：2011年4月20日起在蘭州大學(xué)榆中校區(qū)智能溫室田進(jìn)行試驗(yàn)。將紫穗槐種子進(jìn)行多次溫水浸泡后放入40 ℃恒溫箱，待有60%左右的種子萌發(fā)時(shí)播種至45個(gè)規(guī)格為39 cm×37 cm×10 cm(長(zhǎng)×寬×高)水桶中。水桶內(nèi)裝有溫室外空地土，土壤類型為灰鈣土。從種子發(fā)芽到生長(zhǎng)1個(gè)月內(nèi)每周澆自來(lái)水2～3次，同時(shí)進(jìn)行松土，待根可自行將土撐開(kāi)時(shí)停止松土，此后每周澆水1～2次。每桶保留長(zhǎng)勢(shì)基本一致的紫穗槐實(shí)生幼苗6株，待6月底幼苗平均高度為30～35 cm時(shí)，對(duì)其進(jìn)行水淹處理。對(duì)水桶進(jìn)行編號(hào)：1～10為對(duì)照組，每周澆水1～2次；11～20為表面水淹組，水位高于土表1 cm；21～30為半水淹組，植株地上部分一半水淹；30～45為近全水淹組，植株頂部露出水桶3～5 cm。近全淹組15個(gè)重復(fù)，其余處理組為10個(gè)重復(fù)。各水淹處理第1次按規(guī)定澆水后做標(biāo)記，之后每隔3 d補(bǔ)水保持水位，9月10日取樣，水淹共80 d。

1.2試驗(yàn)方法 用卷尺測(cè)量株高、根長(zhǎng)及不定根長(zhǎng)；用百分之一的電子天平稱量全株鮮質(zhì)量后，將根、莖、葉分離，分別測(cè)定根、莖、葉及不定根的鮮質(zhì)量；肉眼觀察數(shù)出根數(shù)、不定根數(shù)。植物各組織全氮、全磷含量采用流動(dòng)注射法測(cè)定[6]，礦質(zhì)元素積累量通過(guò)微波消解-火焰原子吸收光譜法測(cè)定[7]。

1.3數(shù)據(jù)分析 采用Excel 2003，SPSS 18.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1不同水淹處理下紫穗槐植株的生長(zhǎng) 不同水淹處理80 d后，各處理植株均能生長(zhǎng)。對(duì)照組莖、根較粗，葉色翠綠；半水淹組與全水淹組，初生根部分壞死，均長(zhǎng)出不定根，半水淹組不定根生長(zhǎng)早于近全水淹組。表面水淹處理組初生根部分壞死，莖細(xì)、植株矮，根細(xì)長(zhǎng)且淺生化，葉色偏黃。對(duì)照組全株鮮質(zhì)量、主根鮮質(zhì)量、主根根數(shù)和葉鮮質(zhì)量分別高出水淹處理66%、97%、45%和63%。而近全水淹組株高高于其它處理，3個(gè)水淹處理組主根根長(zhǎng)均高于對(duì)照組，且差異顯著(P<0.05)。半水淹組的不定根鮮質(zhì)量、不定根數(shù)大于近全水淹組，且差異顯著(P<0.05)，不定根長(zhǎng)小于近全水淹組，差異不顯著。

2.2不同水淹梯度下紫穗槐植株對(duì)氮、磷的積累 不同組織間氮的積累量：對(duì)照組、表面水淹組和半水淹組均為莖>葉>根，近全水淹組為莖>根>葉。除不定根外,半水淹處理各組織中的氮積累量均低于其它3個(gè)處理組，近全水淹組莖中N積累較其它處理顯著增加(P<0.05)，初生根中積累量也比其它3組高50%以上(圖1)。磷的積累量不同處理組葉、主根均沒(méi)有明顯差異，對(duì)照組莖中明顯高于3個(gè)水淹處理組(圖2)。不同處理各組中氮的積累量為15.1～42.6 g·kg-1即為各組織干質(zhì)量的1.51%～4.26%(圖1)，處于植物含氮量正常水平0.3%～5%[8]，磷的積累量為3.8～15.4 g·kg-1，即為各組織干質(zhì)量的0.38%～1.54%(圖2)，略高于植物含磷量正常水平0.2%～1.1%[8]，氮元素主要在莖部積累，磷在各組織中分布均勻。

2.3不同水淹梯度下紫穗槐植株對(duì)中量元素鈣、鎂的積累 各處理的莖、根中鈣積累量差異不大，葉中鈣的含量差異較明顯，半淹組最大；水淹處理葉中鈣積累量明顯大于其它組織；半淹組不定根鈣積累顯著高于近全淹組(圖3)。莖中半淹組鎂含量顯著低于其它組，不定根中半淹組高于近全淹組，其它組織中含量沒(méi)有顯著差異(圖4)。不同處理各組織中鈣的積累量為1 347.2～6 232.7 μg·g-1，鎂的積累量3 275.2～5 743.6 μg·g-1，均處于植物含鈣、鎂元素正常水平，植株中鈣元素主要于葉中積累，鎂的積累量規(guī)律性較強(qiáng)為葉>莖>根。

2.4不同水淹梯度下紫穗槐植株對(duì)微量元素鐵、錳、鋅和銅的積累 不同梯度水淹80 d后紫穗槐植株地下部分鐵的積累量明顯高于地上部分，水淹組鐵含量均較對(duì)照組顯著增高(P<0.05)(圖5)。3個(gè)水淹處理組主根中錳的積累量均顯著高于對(duì)照組，葉、莖中積累量均為對(duì)照組>表面水淹組>半水淹組>近全水淹組(圖6)。近全淹組各組織中鋅含量較為平均，表面水淹組、半水淹組和對(duì)照組分別表現(xiàn)為初生根、葉和莖中鋅積累量顯著高于其它組織。葉中半水淹組含量高于其它處理組至少64%，莖中對(duì)照組含量高出其它3個(gè)水淹處理至少40%，根中表面水淹組含量高于其它組織至少52%(圖7)。各水淹處理組銅的積累量均為根>莖>葉，各組織中對(duì)照組積累量均大于其它3個(gè)水淹處理組，且差異顯著(P<0.05)，尤其是葉中3個(gè)水淹組含量都不到對(duì)照組的22%(圖8)。各處理組不同組織礦質(zhì)元素積累量鐵387.3～3 869.1 μg·g-1，錳103.0～264.3 μg·g-1，鋅15.9～98.6 μg·g-1，銅4.04～48.9 μg·g-1，均不低于植物正常水平。紫穗槐植株中鐵、銅主要積累在根部，錳在各組織中均勻分布，鋅的積累在不同條件下表現(xiàn)出明顯差異。

表1 不同水淹處理下紫穗槐植株生長(zhǎng)Table 1 Vegetative growth of Amorpha fruticosa under different waterlogging stress conditions

圖1 不同水淹梯度下紫穗槐植株含氮量Fig.1 Accumulation amounts of N under different waterlogging stress conditions

圖2 不同水淹梯度下紫穗槐植株含磷量Fig.2 Accumulation amounts of P under different waterlogging stress conditions

圖3 不同水淹梯度下紫穗槐植株含鈣量 Fig.3 Accumulation amounts of Ca under different waterlogging stress conditions

圖4 不同水淹梯度下紫穗槐植株含鎂量Fig.4 Accumulation amounts of Mg under different waterlogging stress conditions

圖5 不同水淹梯度下紫穗槐植株含鐵量Fig.5 Accumulation amounts of Fe under waterlogging stress conditions

圖6 不同水淹梯度下紫穗槐植株含錳量Fig.6 Accumulation amounts of Mn under differentt different waterlogging stress conditions

圖7 不同水淹梯度下紫穗槐植株含鋅量Fig.7 Accumulation amounts of Zn under different waterlogging stress conditions

圖8 不同水淹梯度下紫穗槐植株含銅量 Fig.8 Accumulation amounts of Cu under different waterlogging stress conditions

3 討論

3.1不同梯度水淹處理對(duì)紫穗槐生長(zhǎng)的影響 水淹會(huì)減少紫穗槐根系對(duì)氧的利用并產(chǎn)生“水套作用”，引起植株體內(nèi)生長(zhǎng)素和乙烯的相互作用[9-10]。在連續(xù)水淹環(huán)境下，植物根系長(zhǎng)期處于缺氧狀況中，為了能在缺氧環(huán)境中生存，植物一般會(huì)采取一定的措施來(lái)緩解這一狀況[11]，不定根的形成、根的淺生化是許多耐淹植物對(duì)水淹的主要適應(yīng)方式[12]。本研究中，紫穗槐在不同水淹處理下通過(guò)根的淺生化、伸長(zhǎng)初生根和生長(zhǎng)不定根的方式能夠快速取代因?yàn)槿毖醵セ钚陨踔了劳龅某跎?，利于保持根系的活力及功能。半水淹處理組最先在莖根處長(zhǎng)出不定根，近全水淹較晚時(shí)在莖上生長(zhǎng)不定根表明紫穗槐近全水淹和半水淹的適應(yīng)機(jī)制不同。半水淹可以很快誘導(dǎo)紫穗槐莖、根處生長(zhǎng)出不定根與初生根一起維持植株正常的生長(zhǎng)，近全淹處理組選擇了優(yōu)先將養(yǎng)分輸入地上部分促進(jìn)莖的伸長(zhǎng)，增加水面以上的生物量，從而為莖上生長(zhǎng)不定根儲(chǔ)備能量。表面水淹組的適應(yīng)機(jī)制又不同于近全淹組與半淹組，表面水淹離空氣較近故水表層的含氧量較高，表面水淹組通過(guò)根淺生化便能吸收到氧緩解水淹導(dǎo)致的缺氧脅迫，不僅能和初生根一起維持植株正常生長(zhǎng)，又不必消耗更多能量生出不定根。

3個(gè)水淹處理組的株高均高于對(duì)照組，表明紫穗槐在長(zhǎng)期水淹條件下，莖伸長(zhǎng)可以使嫩枝達(dá)到水面以上，使超過(guò)水位的葉子能夠進(jìn)行光合作用，有助于保證充足的氧氣和二氧化碳[13]。因隨著植物耐淹能力的增強(qiáng)耐淹植物根尖就越能保持活力且伸長(zhǎng)，具有吸收能力的不定根形成量也逐漸增多，試驗(yàn)中3個(gè)水淹組初生根均長(zhǎng)于對(duì)照，且半、全水淹處理組不定根的根數(shù)均多于初生根數(shù)一倍以上，從而也可以判斷紫穗槐有很高的耐淹性。

3.2不同水淹處理對(duì)紫穗槐植株中營(yíng)養(yǎng)元素積累的影響

3.2.1不同水淹處理對(duì)紫穗槐植株氮、磷、鈣和鎂積累的影響 水淹土壤中氮、磷元素的有效性升高，這利于在缺氧環(huán)境下紫穗槐對(duì)氮、磷的吸收。近全水淹組根系有很強(qiáng)的氮富集能力，相比對(duì)照組，近全淹組會(huì)優(yōu)先將氮、磷供給莖，促進(jìn)莖的伸長(zhǎng)，其次是葉，表面水淹組優(yōu)先將氮供給葉，這是紫穗槐植株適應(yīng)水淹環(huán)境的應(yīng)激反應(yīng)，優(yōu)先增加水面以上部分的生物量，促進(jìn)光合作用、蒸騰作用，從而促進(jìn)有機(jī)物質(zhì)的合成積累，增加整個(gè)植株生命活性和抗逆能力。表面水淹處理使紫穗槐對(duì)氮元素的吸收能力下降，但沒(méi)有影響其分配。所有處理組根系磷的積累量無(wú)顯著差異，表明水淹沒(méi)有影響磷在根中的分配。對(duì)照組莖中磷的積累量高出其它3個(gè)水淹組至少48%，葉中卻基本一致，表明紫穗槐在水淹脅迫下，能減少磷在莖中的積累來(lái)優(yōu)先維持葉中磷含量。

鈣能維持細(xì)胞壁、細(xì)胞膜及膜蛋白的穩(wěn)定性，參與信號(hào)傳導(dǎo)，在調(diào)節(jié)植物細(xì)胞對(duì)逆境反應(yīng)和逆境適應(yīng)性過(guò)程中發(fā)揮著重要作用[14-15]。本研究中，3個(gè)水淹組根、葉的鈣含量較對(duì)照組有所升高，表明紫穗槐對(duì)水淹脅迫產(chǎn)生了適應(yīng)機(jī)制，增加了對(duì)鈣的吸收，用于逆境脅迫信號(hào)的傳遞及維持細(xì)胞膜形態(tài)，防止厭氧呼吸產(chǎn)生的活性氧自由基等有害物質(zhì)對(duì)細(xì)胞膜的破壞。3個(gè)水淹組葉中鈣的積累量高于對(duì)照組，推測(cè)原因是在水淹脅迫下紫穗槐優(yōu)先選擇將鈣輸送給葉，葉中高濃度的鈣能維持葉綠體雙磷脂膜的形成而維持光合作用，利于增加葉生物量和有機(jī)質(zhì)的積累。鎂是葉綠素的重要成分，主要參與光合作用[16]，所以葉中積累量最高。所有試驗(yàn)組葉中鎂的積累量沒(méi)有差異性，推測(cè)水淹脅迫對(duì)紫穗槐葉中鎂的吸收和再利用、以及鎂參與的葉綠素形成過(guò)程沒(méi)有太大的影響。

3.2.2不同水淹處理對(duì)紫穗槐植株微量礦質(zhì)元素積累的影響 水淹條件下土壤氧化還原電位下降，F(xiàn)e2+濃度增大，鐵元素的有效性提高，且紫穗槐根系保持著較強(qiáng)的氧化性，能將吸收的Fe2+氧化固定利用，使自身鐵元素的積累維持在較高水平，所以，水淹處理組中的鐵含量均明顯高于對(duì)照組。隨著水淹層的加深，氧化還原電位進(jìn)一步降低，F(xiàn)e2+濃度過(guò)大產(chǎn)生毒害等作用從而影響植物根系對(duì)鐵元素的吸收，所以隨著水淹梯度的加深，紫穗槐根系中鐵的含量減少。在水淹條件下錳的有效性提高，紫穗槐對(duì)錳元素的積累特征與鐵相似，差異在于半水淹組和近全水淹組主要表現(xiàn)為不定根對(duì)錳的吸收與固定。不同處理組紫穗槐植株中鋅的積累量差異性很大且無(wú)規(guī)律可循，可能是因?yàn)樗屯寥乐袖\有效性變化較復(fù)雜[17]，鋅與多種金屬元素有拮抗作用，紫穗槐根系對(duì)鋅的吸收是由于對(duì)不同水淹缺氧脅迫條件很敏感等原因所致，有待進(jìn)一步的探究。水淹條件影響紫穗槐對(duì)銅的吸收利用，嚴(yán)重影響對(duì)銅元素的分配。銅元素主要參與氧化還原反應(yīng)和氮素代謝[18]，水淹脅迫下紫穗槐選擇提高根系中、降低葉中銅的積累量，來(lái)保證根系的強(qiáng)氧化還原能力，將低價(jià)陽(yáng)離子氧化、陰離子還原，提高氮素利用力，以防止因長(zhǎng)期水淹導(dǎo)致的低價(jià)陽(yáng)離子及酸性物質(zhì)產(chǎn)生毒害。

綜上所述,水淹逆境中紫穗槐對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收除鎂元素外都受到影響：氮、磷、鈣、鐵和錳表現(xiàn)為增益，銅表現(xiàn)為降低，在氮、磷、鈣、鋅和銅這5種元素的分配上表現(xiàn)出對(duì)逆境的適應(yīng)而發(fā)生較大改變，與對(duì)照組存在明顯差異。紫穗槐可針對(duì)不同水淹條件快速反應(yīng)、優(yōu)先選擇最適合最節(jié)省能量的適應(yīng)機(jī)制。在水淹逆境中能對(duì)各礦質(zhì)元素很好的吸收固定，積累量均不低于植物正常水平，形態(tài)指標(biāo)未見(jiàn)明顯的缺素癥狀。表明紫穗槐有很強(qiáng)的抗?jié)承?，可適應(yīng)不同水淹環(huán)境，加之其很強(qiáng)的抗旱能力，紫穗槐是選育長(zhǎng)期水淹、季節(jié)性水淹、水淹-干旱周期變化等惡劣環(huán)境的優(yōu)良灌木種。

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